些组织器官的生物化学课件

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1、一些组织器官的生物化学一些组织器官的生物化学 一一 、肝的生物化学、肝的生物化学二、二、 结缔组织的生物化学结缔组织的生物化学第十三章第十三章一、一、 肝的生物化学肝的生物化学（一）（一） 肝的结构特点肝的结构特点o 1. 1. 肝血液供应量肝血液供应量大，它具有大，它具有肝动脉肝动脉和和门静脉门静脉的的双重血液供双重血液供应应。肝可通过肝动脉。肝可通过肝动脉获得充足的氧以保证获得充足的氧以保证肝内各种生化反应的肝内各种生化反应的正常进行；从消化道正常进行；从消化道吸收的营养物质经门吸收的营养物质经门静脉进入肝被改造利静脉进入肝被改造利用，有害物质则可进用，有害物质则可进行转化和解毒。行转化和

2、解毒。 肝动脉肝动脉肝总管肝总管门静脉门静脉肝中静脉肝中静脉肝左静脉肝左静脉 肝右静脉肝右静脉o2. 2. 肝具有丰富的肝具有丰富的血窦血窦，血流到此处速度变慢，血流到此处速度变慢，与与肝细胞表面的许多不规则的微细绒毛肝细胞表面的许多不规则的微细绒毛直接充分直接充分接触，为物质交换提供了良好的条件。接触，为物质交换提供了良好的条件。小动脉小动脉小静脉小静脉肝血窦肝血窦o3.3.肝细胞膜通透性比其它组织细胞膜肝细胞膜通透性比其它组织细胞膜的通透性大的多，利于进行物质交换的通透性大的多，利于进行物质交换。分子量甚至在分子量甚至在4 4万以上的蛋白质万以上的蛋白质也能进也能进入肝细胞，至于小分子的入

3、肝细胞，至于小分子的葡萄糖葡萄糖则极则极易进入肝细胞，易进入肝细胞，肝细胞内葡萄糖的浓肝细胞内葡萄糖的浓度基本与血糖相同。所以肝组织合成度基本与血糖相同。所以肝组织合成与贮存糖原的效率大大超过其他组织与贮存糖原的效率大大超过其他组织。o4.4.肝通过肝通过胆道系统胆道系统与肠道沟通，将肝与肠道沟通，将肝分泌的胆汁排泄入肠道。分泌的胆汁排泄入肠道。o5. 5. 肝细胞亚微结构与其生理机能相适应肝细胞亚微结构与其生理机能相适应。肝细胞内有大量的肝细胞内有大量的线粒体、内质网、微粒线粒体、内质网、微粒体、溶酶体等体、溶酶体等，适应肝活跃的生物氧化、适应肝活跃的生物氧化、蛋白质合成、生物转化等多种功能

4、蛋白质合成、生物转化等多种功能。肝细。肝细胞核有复制遗传信息的功能，当胞核有复制遗传信息的功能，当肝炎病毒肝炎病毒侵入肝细胞核内时，病毒基因可以与肝细侵入肝细胞核内时，病毒基因可以与肝细胞核中的胞核中的DNADNA相整合，一旦整合，肝炎病相整合，一旦整合，肝炎病毒即难以清除，致使毒即难以清除，致使肝炎病毒长期携带肝炎病毒长期携带。（二）肝的化学组成特点（二）肝的化学组成特点 成分成分百分率（百分率（%）成分成分百分率（百分率（%）水水70Na0.190蛋白质蛋白质15K0.215糖原糖原5-10Cl0.016葡萄糖葡萄糖0.1Ca0.012甘油三酯甘油三酯2Mg0.022磷脂磷脂2.5Fe0.

5、010胆固醇胆固醇0.3Zn0.006Cu0.002正常人肝的化学组成正常人肝的化学组成( (按新鲜组织重量百分率计算按新鲜组织重量百分率计算) ) o正常肝成分中正常肝成分中水水份占份占70%70%；除水外，；除水外，蛋白质蛋白质含量含量居首位，肝蛋白质含有居首位，肝蛋白质含有球蛋白球蛋白和和清蛋白清蛋白，其中，其中86.6%86.6%为球蛋白，为球蛋白，6.6%6.6%为白蛋白；此外还存在为白蛋白；此外还存在核核蛋白蛋白；还有一种含铁的蛋白质；还有一种含铁的蛋白质20%20%的的铁蛋白铁蛋白，因此肝是因此肝是机体贮存铁最多的器官机体贮存铁最多的器官。 o肝中含有的肝中含有的酶酶比其它的器官

6、更丰富，已知比其它的器官更丰富，已知肝内的肝内的酶有数百种以上，而且有些酶是其它组织中所没酶有数百种以上，而且有些酶是其它组织中所没有或含量极少的有或含量极少的。n例如合成酮体和尿素的酶系；催化芳香族氨基酸及例如合成酮体和尿素的酶系；催化芳香族氨基酸及含硫氨基酸代谢的酶类。含硫氨基酸代谢的酶类。 o肝中还有多种肝中还有多种脂溶性维生素脂溶性维生素，即维生素，即维生素A A、D D、E E、K K；o肝中的肝中的矿物质矿物质含量丰富，含量丰富，铜绝大部分存在于新生铜绝大部分存在于新生动物肝中动物肝中；o肝成分常随营养及疾病的情况而改变；肝成分常随营养及疾病的情况而改变；o肝中含有的肝中含有的磷脂

7、磷脂和和胆固醇酯胆固醇酯在肝中合成并积极参在肝中合成并积极参加物质代谢，特别是脂肪代谢。加物质代谢，特别是脂肪代谢。n例如，例如，饥饿多日后饥饿多日后，肝中蛋白质及糖原含量下降，肝中蛋白质及糖原含量下降，磷脂及甘油三酯的含量升高磷脂及甘油三酯的含量升高。肝内脂类含量增加时，。肝内脂类含量增加时，水分含量下降。如患水分含量下降。如患脂肪肝脂肪肝时，水分可降至时，水分可降至50%-5%50%-5%左右。左右。（三）肝在物质代谢中的作用（三）肝在物质代谢中的作用o1.1.肝在糖代谢中的作用肝在糖代谢中的作用o2.2.肝在脂类代谢中的作用肝在脂类代谢中的作用o3.3.肝在蛋白质代谢中的作用肝在蛋白质代

8、谢中的作用o4.4.肝在维生素代谢中的作用肝在维生素代谢中的作用o5.5.肝在激素代谢中的作用肝在激素代谢中的作用o6.6.肝疾患时与代谢障碍或异常有关的临床肝疾患时与代谢障碍或异常有关的临床 现象现象 1. 1.肝在糖代谢中的作用肝在糖代谢中的作用o肝主要通过糖原的合成与分解、糖异生作用来肝主要通过糖原的合成与分解、糖异生作用来维持血糖浓度维持血糖浓度的恒定，以确保全身各组织，特的恒定，以确保全身各组织，特别是大脑与红细胞的能量供应。别是大脑与红细胞的能量供应。o饱食状态饱食状态o 肝糖原合成肝糖原合成 过多糖则转化为脂肪过多糖则转化为脂肪o空腹状态空腹状态o 肝糖原分解肝糖原分解 释放出葡

9、萄糖以补充血释放出葡萄糖以补充血 糖的不足糖的不足o饥饿状态饥饿状态 o 糖异生为主糖异生为主o 脂肪动员脂肪动员酮体合成酮体合成节省葡萄糖节省葡萄糖 2. 2.肝在脂类代谢中的作用肝在脂类代谢中的作用o消化吸收消化吸收分泌胆汁，其中分泌胆汁，其中胆汁酸胆汁酸为脂类消化吸收所必需；为脂类消化吸收所必需；o脂类合成脂类合成脂肪酸、甘油三酯、酮体、脂肪酸、甘油三酯、酮体、 胆固醇胆固醇 、磷脂；、磷脂； o脂类分解脂类分解脂肪酸的脂肪酸的氧化、氧化、 胆固醇的降解与排泄、胆固醇的降解与排泄、LDL LDL 的降的降解；解；o脂类运输脂类运输合成与分泌合成与分泌 VLDL; HDL; apo C;

10、VLDL; HDL; apo C; 卵磷脂：胆固醇卵磷脂：胆固醇脂酰基转移酶（脂酰基转移酶（LCATLCAT）。）。3.3.肝在蛋白质代谢中的作用肝在蛋白质代谢中的作用 o在在血浆蛋白质血浆蛋白质代谢中的作用代谢中的作用合成与合成与分泌血浆蛋白质（分泌血浆蛋白质（球蛋白除外）球蛋白除外）。o在在氨基酸代谢氨基酸代谢中的作用中的作用氨基酸的氨基酸的脱氨基、脱羧基、脱硫、转甲基等脱氨基、脱羧基、脱硫、转甲基等（支链氨基酸除外）（支链氨基酸除外）；清除血氨及胺类清除血氨及胺类，合成，合成尿素尿素。 4.4.肝在维生素代谢中的作用肝在维生素代谢中的作用 o维生素的吸收维生素的吸收 肝分泌肝分泌胆汁酸胆

11、汁酸，可促进，可促进脂溶性脂溶性维生素维生素A A、D D、E E、K K 的吸收；的吸收；o维生素的储存维生素的储存是是Vit AVit A、E E、K K 和和 B B1212 的主要储存场所；的主要储存场所；o维生素的运输维生素的运输视黄醇结合蛋白视黄醇结合蛋白的合成，的合成，Vit D Vit D 结合蛋白结合蛋白的合成；的合成；o维生素的转化维生素的转化n Vit D Vit D3 3 25-(OH)-Vit D25-(OH)-Vit D3 3；n 水溶性维生素水溶性维生素辅酶辅酶的组成成分。的组成成分。 5.5.肝在激素代谢中的作用肝在激素代谢中的作用 o激素的灭活（激素的灭活（i

12、nactivation of hormoneinactivation of hormone） 激素主要在肝中激素主要在肝中转化、降解或失去活性转化、降解或失去活性的过程的过程称为称为激素的灭活激素的灭活。* * 主要方式：生物转化主要方式：生物转化 6.6.肝疾患时与代谢障碍或异常有肝疾患时与代谢障碍或异常有 关的临床现象关的临床现象 糖代谢糖代谢脂类代谢脂类代谢蛋白质代谢蛋白质代谢维生素代谢维生素代谢激素代谢激素代谢临床表现临床表现低血糖低血糖厌油腻厌油腻及脂肪及脂肪泻泻脂肪脂肪肝肝肝性肝性脑病脑病水肿水肿或腹或腹水水凝血时间延凝血时间延长及出血倾长及出血倾向向出血倾向、夜出血倾向、夜盲症盲

13、症蜘蛛痣、肝掌蜘蛛痣、肝掌原因原因肝糖原肝糖原储存下储存下降，糖降，糖异生减异生减弱弱分泌胆分泌胆汁的能汁的能力下降力下降或胆汁或胆汁排出障排出障碍碍极低极低密度密度脂蛋脂蛋白合白合成减成减少少肝合肝合成尿成尿素能素能力下力下降降清蛋清蛋白合白合成减成减少少凝血酶原、凝血酶原、纤维蛋白原纤维蛋白原合成减少合成减少维生素维生素K K、A A的的吸收、储存与吸收、储存与代谢障碍代谢障碍 肝对激素的灭肝对激素的灭活功能降低活功能降低（四）肝的生物转化作用及排泄功能（四）肝的生物转化作用及排泄功能 o1.1.肝生物转化的概述肝生物转化的概述 o2.2.生物转化反应的主要类型生物转化反应的主要类型o3.

14、3.影响生物转化的因素影响生物转化的因素o4.4.肝肝的排泄功能的排泄功能1.1.肝生物转化的概述肝生物转化的概述o生物转化生物转化的定义的定义：非营养性物质非营养性物质在肝内，经在肝内，经过过氧化氧化、还原还原、水解水解和和结合结合反应，使脂溶性反应，使脂溶性较强的物质获得极性基团，增加水溶性，而较强的物质获得极性基团，增加水溶性，而易于随胆汁或尿液排出体外，这一过程易于随胆汁或尿液排出体外，这一过程称为称为肝的生物转化作用肝的生物转化作用（biotransformationbiotransformation）。 （1 1）非营养性物质）非营养性物质 非营养性物质非营养性物质是指既不能构成组

15、织细胞的结构成分，是指既不能构成组织细胞的结构成分，又不能氧化供能的物质又不能氧化供能的物质，其来源有三个：，其来源有三个： 体内体内代谢生成代谢生成的物质，如的物质，如氨基酸分解代谢产生氨基酸分解代谢产生的氨、胺，体内合成的激素、胆色素等的氨、胺，体内合成的激素、胆色素等； 肠道吸收肠道吸收的腐败产物，如的腐败产物，如胺、酚、吲哚、硫化胺、酚、吲哚、硫化氢等氢等； 由由外界进入外界进入体内的物质，如体内的物质，如药物、毒物、有机药物、毒物、有机农药、一些食品添加剂等农药、一些食品添加剂等。 （2 2）生物转化的部位）生物转化的部位 器器 官官 肝（主要）肝（主要）； 肾、胃肠道、肺、皮肤、胎

16、盘；肾、胃肠道、肺、皮肤、胎盘； 细胞定位细胞定位 肝细胞的微粒体肝细胞的微粒体（滑面内质网）（滑面内质网） 、胞、胞 液、线粒体。液、线粒体。（3 3）生物转化的生理意义）生物转化的生理意义o主要是使非营养物质的主要是使非营养物质的极性极性（水溶性）增高（水溶性）增高，易于从，易于从胆汁或尿液中排除体外；胆汁或尿液中排除体外；o使一些非营养物质的使一些非营养物质的生物学活性生物学活性降低或消除降低或消除（灭活作（灭活作用，如激素）；用，如激素）；o使有毒物质的使有毒物质的毒性减低或消除毒性减低或消除（解毒作用）；（解毒作用）；o生物转化作用生物转化作用 解毒作用。解毒作用。 2. 2.生物转

17、化反应的主要类型生物转化反应的主要类型 o概概 述述第一相反应：第一相反应：氧化、还原、水解反应氧化、还原、水解反应；第二相反应：第二相反应：结合反应结合反应。* * 有些物质经过有些物质经过第一相反应第一相反应即可顺利排出体外；即可顺利排出体外； 有有些些物物质质即即使使经经过过第第一一相相反反应应后后，极极性性改改 变变仍仍不不大大，必必须须与与某某些些极极性性更更强强的的物物质质结结合合, , 即即第二相反应第二相反应，才能最终排出。，才能最终排出。参与肝生物转化的酶类参与肝生物转化的酶类酶类酶类辅酶或结合物辅酶或结合物细胞内定位细胞内定位第一相反应第一相反应氧化酶类氧化酶类细胞色素细胞

18、色素P P459459单胺氧化酶单胺氧化酶脱氢酶类脱氢酶类还原酶类还原酶类水解酶类水解酶类 NADPH NADPH，O O2 2 黄素辅酶黄素辅酶 NAD NAD+ + NADH NADH或或NADPHNADPH 内质网内质网 线粒体线粒体 线粒体或胞液线粒体或胞液 内质网内质网 胞液或内质网胞液或内质网第二相反应第二相反应转葡糖醛酸酶转葡糖醛酸酶转硫酸酶转硫酸酶谷胱甘肽转硫酶谷胱甘肽转硫酶乙酰基转移酶乙酰基转移酶酰基转移酶酰基转移酶甲基转移酶甲基转移酶活性葡糖醛酸活性葡糖醛酸（CUDPGACUDPGA）活性硫酸活性硫酸 (PAPS) (PAPS)谷胱甘肽谷胱甘肽 (GSH) (GSH)乙酰乙

19、酰 CoA CoA甘氨酸甘氨酸S-S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸 内质网内质网 胞液胞液 胞液与内质网胞液与内质网 胞液胞液 线粒体线粒体 胞液与内质网胞液与内质网（1 1）氧化反应）氧化反应o 最多见的生物转化反应最多见的生物转化反应o由由多种氧化酶系多种氧化酶系催化催化 加单氧酶系加单氧酶系 单胺氧化酶系单胺氧化酶系 脱氢酶系脱氢酶系 其中最重要的是其中最重要的是依赖依赖P P450450的加单氧酶的加单氧酶。部位：部位：微粒体微粒体内（滑面内质网）；内（滑面内质网）； 组成：组成：Cyt PCyt P450450，NADPH+HNADPH+H+ +，NADPH-NADPH-细胞色素细胞色素

20、 P P450450还原酶；还原酶； 催化的基本反应：催化的基本反应：RH+O2+NADPH+H+ ROH+NADP+H2O 微粒体依赖微粒体依赖P P450450的加单氧酶系的加单氧酶系 氧化反应的反应过程氧化反应的反应过程 o加单氧酶系的生理意义加单氧酶系的生理意义 通过羟化作用，增强药物和毒物的水溶通过羟化作用，增强药物和毒物的水溶性，有利于排泄性，有利于排泄： 维生素维生素 D3 D3 羟化为羟化为2525(OH)-D3(OH)-D3； 类固醇激素类固醇激素、胆汁酸胆汁酸合成时的羟化。合成时的羟化。o加单氧酶系酶可诱导生成加单氧酶系酶可诱导生成 苯巴比妥类药物苯巴比妥类药物可诱导加单氧

21、酶的合可诱导加单氧酶的合成，长期服用此类药物的病人，对成，长期服用此类药物的病人，对异戊巴异戊巴比妥、氨基比林等多种药物比妥、氨基比林等多种药物的转化及耐受的转化及耐受能力亦同时增强。能力亦同时增强。 单胺氧化酶系单胺氧化酶系u 存在部位：存在部位：线粒体内线粒体内u 催化的反应催化的反应催化胺类催化胺类氧化脱氨基氧化脱氨基生成相应的醛。生成相应的醛。RCH2NH2+O2+H2O2RCHO+NH3+H2O单胺氧化酶单胺氧化酶(monoamine oxidase, MAO)(monoamine oxidase, MAO) 醇脱氢酶及醛脱氢酶系醇脱氢酶及醛脱氢酶系u 存在部位：存在部位：胞液中胞液

22、中u 催化的反应：催化的反应： 醇脱氢酶（醇脱氢酶（alcohol dehydrogenase, ADH）催化醇催化醇类氧化成醛；类氧化成醛； 醛脱氢酶（醛脱氢酶（aldehyde dehydrogenase, ALDH）催催化醛类生成酸。化醛类生成酸。（2 2）还原反应）还原反应 o酶酶：硝基还原酶类、偶氮还原酶类硝基还原酶类、偶氮还原酶类；o定位定位：微粒体；：微粒体；o反应反应：（3 3）水解反应）水解反应 o酶酶：水解酶水解酶酯酶、酰胺酶、糖苷酶等；酯酶、酰胺酶、糖苷酶等；o定位定位：微粒体、胞液；：微粒体、胞液；o反应反应：（4 4）结合反应）结合反应u结合对象结合对象：凡：凡含有羟

23、基、羧基或氨基的药物含有羟基、羧基或氨基的药物、毒物或激素毒物或激素均可发生结合反应均可发生结合反应； u结结 合合 剂剂：葡萄糖醛酸、硫酸、谷胱甘肽葡萄糖醛酸、硫酸、谷胱甘肽、甘氨甘氨酸、乙酰基、甲基等酸、乙酰基、甲基等物质或基团物质或基团。 体内最重要的生物转化方式体内最重要的生物转化方式 葡萄糖醛酸结合反应葡萄糖醛酸结合反应* * 葡萄糖醛酸基的直接供体葡萄糖醛酸基的直接供体 尿苷二磷酸葡萄糖醛酸尿苷二磷酸葡萄糖醛酸 (UDPGA) (UDPGA)； * * 催化酶催化酶葡萄糖醛酸基转移酶葡萄糖醛酸基转移酶 (UDP-glucuronyl (UDP-glucuronyl transfer

24、ases,transferases, UGT)UGT)； * 胆红素、类固醇激素、吗啡、苯巴比妥类药物等胆红素、类固醇激素、吗啡、苯巴比妥类药物等均可在均可在肝肝与葡萄糖醛酸结合而进行生物转化。临床上，与葡萄糖醛酸结合而进行生物转化。临床上，用用葡萄糖醛酸类制剂葡萄糖醛酸类制剂( (如如肝泰乐肝泰乐) )治疗肝病，其原理即治疗肝病，其原理即增强肝的生物转化功能增强肝的生物转化功能。 最为重要和普遍的结合方式最为重要和普遍的结合方式 硫酸结合反应硫酸结合反应* 硫酸供体硫酸供体33磷酸腺苷磷酸腺苷-5-5磷酸硫酸（磷酸硫酸（PAPSPAPS）；）； * 催化酶催化酶硫酸转移酶硫酸转移酶 (sul

25、fate transferase ) (sulfate transferase )；* 反反 应应 乙酰基结合反应乙酰基结合反应o乙酰基供体乙酰基供体：乙酰：乙酰CoACoA；o反应反应 芳香族胺类化合物芳香族胺类化合物乙乙酰化衍生物酰化衍生物乙酰基转移酶乙酰基转移酶 谷胱甘肽结合反应谷胱甘肽结合反应 o谷胱甘肽在肝细胞胞液谷胱甘肽在肝细胞胞液谷胱甘肽谷胱甘肽-S S-转移酶转移酶催化催化下，可与许多下，可与许多卤代化合物卤代化合物和和环氧化合物环氧化合物结合。结合。 环氧萘环氧萘 谷胱甘肽谷胱甘肽 S S-二氢萘醇谷胱甘肽二氢萘醇谷胱甘肽谷胱甘肽谷胱甘肽-S S-转移转移酶酶 甘氨酸结合反应

26、甘氨酸结合反应o某些某些毒物、药物的羧基毒物、药物的羧基与与辅酶辅酶A A结合结合形成酰基辅形成酰基辅酶酶A A后，在后，在酰基酰基CoACoA：氨基酸：氨基酸N-N-酰基转移酶酰基转移酶催化下催化下与与甘氨酸结合甘氨酸结合，生成相应的结合产物，如，生成相应的结合产物，如马尿酸马尿酸的生成的生成 。 甲基化反应甲基化反应 甲基供体甲基供体：S-S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸(SAM)(SAM)； 肝肝细胞液细胞液及及微粒体微粒体中具有多种中具有多种转甲基酶转甲基酶，含有羟基含有羟基、巯基或氨基的化合物可进行甲基化反应巯基或氨基的化合物可进行甲基化反应。o上面列举的一些生物转化反应包括药物、毒物或上面

27、列举的一些生物转化反应包括药物、毒物或腐败产物，经转化后毒性或生物活性减弱。然腐败产物，经转化后毒性或生物活性减弱。然而而有些物质，通过生物转化，其活性或毒性反有些物质，通过生物转化，其活性或毒性反而加强，即不是灭活而是而加强，即不是灭活而是激活激活。如。如致癌物致癌物苯苯骈芘骈芘，在在肝肝内经过生物转化才形成内经过生物转化才形成终致癌物终致癌物四氢苯骈芘四氢苯骈芘。 （致癌物）（致癌物）o还有些还有些致癌物致癌物在体内存在在体内存在多种转化方式多种转化方式，有的，有的属于属于活化活化（致癌），有的则属于（致癌），有的则属于失活失活（解毒），（解毒），例如例如黄曲霉素黄曲霉素B1B1的生物转化

28、的生物转化 。 3. 3.影响生物转化的因素影响生物转化的因素o （1 1）生物转化作用受）生物转化作用受年龄、性别、肝疾病、年龄、性别、肝疾病、药物等药物等体内外各种因素的影响。体内外各种因素的影响。o （2 2）某些）某些药物或毒物可药物或毒物可诱导转化酶的合成诱导转化酶的合成，使肝的生物转化能力增强，称为使肝的生物转化能力增强，称为药物代谢酶的药物代谢酶的诱导诱导。o （3 3）由于多种物质在体内转化代谢常由同一由于多种物质在体内转化代谢常由同一酶系催化，酶系催化，同时服用多种药物同时服用多种药物时，可出现时，可出现竞争竞争同一酶系而相互抑制其生物转化作用同一酶系而相互抑制其生物转化作用

29、。o（4 4）肝实质性病变肝实质性病变时，微粒体中时，微粒体中加单氧加单氧酶系酶系和和UDP-UDP-葡萄糖醛酸转移酶葡萄糖醛酸转移酶活性显著降活性显著降低低，加上，加上肝血流量减少肝血流量减少，病人，病人对许多药物对许多药物及毒物的摄取、转化发生障碍及毒物的摄取、转化发生障碍，易，易积蓄中积蓄中毒毒，故在，故在肝病肝病患者用药要特别慎重患者用药要特别慎重。4.4.肝的排泄功能肝的排泄功能o肝有一定的肝有一定的排泄功能排泄功能；o如如胆色素胆色素、胆固醇胆固醇、碱性磷酸酶碱性磷酸酶及及钙钙、铁等正常铁等正常成分成分，可随，可随胆汁排出胆汁排出体外；体外；o解毒作用的产物解毒作用的产物，大部分随

30、血液运送至肾从，大部分随血液运送至肾从尿排尿排出出，也有一小部分从，也有一小部分从胆汁排出胆汁排出；o汞、砷等毒物汞、砷等毒物进入体内后，一般进入体内后，一般先被保留在肝内先被保留在肝内，以防止全身扩散，然后缓慢以防止全身扩散，然后缓慢随胆汁排出随胆汁排出；o在在肝排泄功能发生障碍肝排泄功能发生障碍时，由时，由胆道排泄的药物或胆道排泄的药物或毒物毒物有可能在内蓄积而引起有可能在内蓄积而引起中毒中毒。二、结缔组织生物化学二、结缔组织生物化学o结缔组织结缔组织是一种布满全身的是一种布满全身的连续性组织连续性组织，将机体，将机体的各部分连成一个整体，能的各部分连成一个整体，能维持各器官一定的形维持各

31、器官一定的形态态，能，能使细胞养分的吸收和废物的排除顺利进行使细胞养分的吸收和废物的排除顺利进行，并有并有防御某些疾病传染的能力防御某些疾病传染的能力；o结缔组织有结缔组织有三种基本成分三种基本成分，即，即细胞细胞及细胞外的及细胞外的纤纤维维和和基质基质。纤维具有一定的形态结构，基质是无。纤维具有一定的形态结构，基质是无定形的胶态物质，充满在结缔组织的细胞与纤维定形的胶态物质，充满在结缔组织的细胞与纤维之间。之间。 （一）纤（一）纤 维维o1.1.纤维的种类及其化学组成纤维的种类及其化学组成o2.2.组成纤维的主要蛋白质组成纤维的主要蛋白质1.1.纤维的种类及其化学组成纤维的种类及其化学组成

32、纤维按其纤维按其 性质分类性质分类胶原纤维胶原纤维： 也称也称白色纤维白色纤维，具有韧性。，具有韧性。1mm1mm粗细粗细的胶原纤维能耐受的胶原纤维能耐受101040kg40kg的张力，如的张力，如肌腱肌腱，主要由此种纤维构成。主要由此种纤维构成。骨、软骨及家畜的皮骨、软骨及家畜的皮也也含有很丰富的胶原纤维。胶原纤维由含有很丰富的胶原纤维。胶原纤维由胶原蛋白胶原蛋白组成。组成。弹性纤维弹性纤维：也称也称黄色纤维黄色纤维，具有弹性，如，具有弹性，如血管血管、韧带等韧带等富含弹性纤维。弹性纤维主要由富含弹性纤维。弹性纤维主要由弹性蛋弹性蛋白白组成。组成。网状纤维网状纤维：内脏的结缔组织内脏的结缔组

33、织中往往以此种纤维中往往以此种纤维为主，其主要化学成分为另一型的为主，其主要化学成分为另一型的胶原蛋白胶原蛋白。2.2.组成纤维的主要蛋白质组成纤维的主要蛋白质o（1 1）胶原蛋白）胶原蛋白n胶原蛋白胶原蛋白是是体内数量最多的一种蛋白质体内数量最多的一种蛋白质，约，约占体内总蛋白的占体内总蛋白的1/31/3，体内的，体内的胶原蛋白都是胶原蛋白都是以胶原纤维的形式存在以胶原纤维的形式存在。胶原蛋白胶原蛋白很有规律很有规律的聚合并共价交联成的聚合并共价交联成胶原微纤维胶原微纤维，胶原微纤，胶原微纤维再进一步共价交联成维再进一步共价交联成胶原纤维胶原纤维。（1 1）胶原蛋白的组成胶原蛋白的组成o胶原

34、蛋白含有胶原蛋白含有大量的大量的甘氨酸甘氨酸、脯氨酸脯氨酸、羟羟脯氨酸脯氨酸及及少量的少量的羟赖氨酸羟赖氨酸；o羟脯氨酸和羟赖氨酸为胶原蛋白所特有羟脯氨酸和羟赖氨酸为胶原蛋白所特有，体内其它蛋白质不含或含量甚微；体内其它蛋白质不含或含量甚微；o胶原蛋白中胶原蛋白中含硫氨基酸及酪氨酸含量甚少含硫氨基酸及酪氨酸含量甚少。 （2 2）胶原蛋白的结构）胶原蛋白的结构 胶原蛋白分子由胶原蛋白分子由三条三条-肽链肽链互作螺旋缠绕互作螺旋缠绕而成的而成的三股绳索状结构三股绳索状结构。胶原蛋白的。胶原蛋白的氨基酸组成氨基酸组成特征特征： 甘氨酸甘氨酸几乎占总氨基酸残基的三分之一几乎占总氨基酸残基的三分之一，即

35、每隔两个其他氨基酸残基（即每隔两个其他氨基酸残基（X X，Y Y）即有一个甘）即有一个甘氨酸，故其肽链可用氨酸，故其肽链可用（甘（甘X XY Y）n n来表示；来表示； 含有较多在其他蛋白质中少见的含有较多在其他蛋白质中少见的羟脯氨酸羟脯氨酸和和羟赖羟赖氨酸氨酸残基残基，也有，也有较多较多脯氨酸脯氨酸（ProPro）和）和赖氨酸赖氨酸（LysLys），如，如脯氨酸脯氨酸和和4-4-羟脯氨酸羟脯氨酸含量高达含量高达15%15%30%30%，同时还含有少量，同时还含有少量3-3-羟脯氨酸羟脯氨酸和和5-5-羟赖氨酸羟赖氨酸，羟脯氨酸残基可通过羟脯氨酸残基可通过形成分子内氢键稳定胶原蛋形成分子内氢键

36、稳定胶原蛋白分子白分子； 胶原中胶原中缺乏色氨酸缺乏色氨酸，所以它在营养上，所以它在营养上为为不完全蛋白质不完全蛋白质。o 在在胶原纤维胶原纤维中，中，胶原蛋胶原蛋白白分子由三条分子由三条肽链组肽链组成，成，肽链自身为肽链自身为螺螺旋结构，三条旋结构，三条肽链则肽链则以以平行平行、右手螺旋右手螺旋形式缠形式缠绕成绕成“草绳状草绳状”三股螺旋三股螺旋结构结构。肽链中每三个氨基肽链中每三个氨基酸残基中就有一个要经过酸残基中就有一个要经过此三股螺旋中央区，而此此三股螺旋中央区，而此处空间十分狭窄，只有甘处空间十分狭窄，只有甘氨酸适合于此位置氨酸适合于此位置，由此，由此可解释其氨基酸组成中每可解释其氨

37、基酸组成中每隔两个氨基酸残基出现一隔两个氨基酸残基出现一个甘氨酸的特点。而且个甘氨酸的特点。而且三三条条肽链是交错排列的，肽链是交错排列的，因而使三条因而使三条肽链中的肽链中的GlyGly、X X、Y Y残基位于同一水残基位于同一水平上平上，借借GlyGly中的中的N NH H基与基与相邻链相邻链X X残基上羟基形成牢残基上羟基形成牢固的氢键固的氢键，以稳定其分子以稳定其分子结构结构。 胶原蛋白三螺旋轴的胶原蛋白三螺旋轴的C C端投影图端投影图 o胶原纤维在胶原纤维在不同组织中的排列方式与其功能相关不同组织中的排列方式与其功能相关。如在如在肌腱肌腱、皮肤皮肤及及软骨软骨，要分别，要分别在一维、

38、二维和在一维、二维和三维方向承受张力三维方向承受张力，因而其胶原纤维排列，因而其胶原纤维排列分别为分别为平行束状、多角的纤维片层、不规则排列等方式平行束状、多角的纤维片层、不规则排列等方式。（3 3）胶原蛋白的性质）胶原蛋白的性质o胶原蛋白属于胶原蛋白属于硬蛋白类硬蛋白类，性质稳定，具有性质稳定，具有强的延伸力，不溶于水及稀盐溶液，在酸强的延伸力，不溶于水及稀盐溶液，在酸或碱中可膨胀或碱中可膨胀；o胶原蛋白胶原蛋白在水中煮沸较长时间可变成在水中煮沸较长时间可变成白明白明胶胶，变为白明胶的过程并没有发现水解现，变为白明胶的过程并没有发现水解现象，而是发生象，而是发生变性变性，氢键断开，胶原蛋白，

39、氢键断开，胶原蛋白的三股螺旋被解开；的三股螺旋被解开；o白明胶白明胶易被酶水解，易消化易被酶水解，易消化。（4 4）胶原蛋白分子类型）胶原蛋白分子类型目前目前胶原蛋白至少发现胶原蛋白至少发现 18 18 型型，其中，其中 3 3 型在动物组织中常见型在动物组织中常见。11（） 2 2 2 2（） 1（）31（）3 （5 5）胶原蛋白及胶原纤维的合成）胶原蛋白及胶原纤维的合成o结缔组织结缔组织中的中的胶原蛋白胶原蛋白主要主要由由成纤维细胞成纤维细胞合成，合成，软骨软骨中中胶原蛋白由胶原蛋白由软软骨细胞骨细胞合成，合成，骨骨胶原蛋白来胶原蛋白来自自成骨细胞成骨细胞，基底膜基底膜中胶原中胶原蛋白则由

40、蛋白则由上皮上皮或或内皮细胞内皮细胞合合成。成。胶原蛋白胶原蛋白的生物合成的生物合成可可分为分为细胞内细胞内和和细胞外细胞外两个阶两个阶段段。 细胞内合成阶段细胞内合成阶段 o在在结缔组织细胞结缔组织细胞中，首先是按蛋白质合成中，首先是按蛋白质合成的原则先合成一条很长的，的原则先合成一条很长的，约约1 4001 400个氨个氨基酸残基的肽链基酸残基的肽链，称为，称为溶胶原蛋白溶胶原蛋白，而后，而后转入转入内质网中进行羟基化和糖基化修饰内质网中进行羟基化和糖基化修饰。 羟基化修饰羟基化修饰o 胶原分子组成中含有胶原分子组成中含有羟脯氨酸羟脯氨酸和和羟赖氨酸羟赖氨酸， 两种氨基酸并两种氨基酸并无无

41、遗传遗传密码、反密码及密码、反密码及tRNAtRNA指导合成，而是指导合成，而是在内质网中，由脯氨酸、赖氨酸在内质网中，由脯氨酸、赖氨酸残基经羟化生成残基经羟化生成。由。由脯氨酸羟化酶脯氨酸羟化酶(prolyl hydroxylase)(prolyl hydroxylase)和和赖氨酸羟赖氨酸羟化酶化酶(lysyl hydroxylase)(lysyl hydroxylase)催化，此酶为催化，此酶为加单氧酶加单氧酶，需，需FeFe+和和维生素维生素C C为辅助因子，为辅助因子，-酮戊二酸酮戊二酸作辅底物。如脯氨酸的羟化反应为：作辅底物。如脯氨酸的羟化反应为：o 此羟化反应中需此羟化反应中需分

42、子氧分子氧，缺氧会妨碍胶原的生成，因而缺氧可使缺氧会妨碍胶原的生成，因而缺氧可使伤口愈合延迟伤口愈合延迟。而。而维生素维生素C C是维持羟化酶活性所必需的，是维持羟化酶活性所必需的，缺乏维生素缺乏维生素C C，胶原合成不能形成正常的纤维，胶原合成不能形成正常的纤维，可出现皮肤结节、血管脆弱、伤口，可出现皮肤结节、血管脆弱、伤口愈合缓慢等症状。愈合缓慢等症状。羟化作用对三股螺旋的坚固性有重要作用羟化作用对三股螺旋的坚固性有重要作用，羟化不羟化不足的链在体温下不能形成坚固的三股螺旋，因而不能从细胞内排出足的链在体温下不能形成坚固的三股螺旋，因而不能从细胞内排出。糖基化修饰糖基化修饰o胶原分子中含有

43、胶原分子中含有共价连接的糖基共价连接的糖基，根据，根据组织不同，糖含量组织不同，糖含量可达可达0.4%0.4%12%12%。其中糖基主要为。其中糖基主要为葡萄糖葡萄糖、半乳糖半乳糖及它们的及它们的双糖双糖。在。在内质网内质网中由中由半乳糖基转移酶半乳糖基转移酶及及葡萄糖基转移酶葡萄糖基转移酶催催化将化将糖基联于糖基联于5 5羟赖氨酸残基羟赖氨酸残基上上。 o糖基化的作用糖基化的作用目前目前尚未完全阐明尚未完全阐明，研究发，研究发现这些糖基位于胶原纤维中原胶原的接头现这些糖基位于胶原纤维中原胶原的接头处，处，推测糖基化与纤维的定向排列有关推测糖基化与纤维的定向排列有关；o经羟基化和糖基化修饰的经

44、羟基化和糖基化修饰的溶胶原蛋白溶胶原蛋白，形形成三股螺旋而排出细胞外成三股螺旋而排出细胞外。 细胞外胶原纤维成熟阶段细胞外胶原纤维成熟阶段 o分泌到分泌到细胞外细胞外的的溶胶原蛋白溶胶原蛋白由由内切酶内切酶作用，作用，水解水解NN末端和末端和CC末端末端的附加肽链，形成的附加肽链，形成原胶原蛋白原胶原蛋白，原胶原蛋白分子可，原胶原蛋白分子可在中性在中性pHpH条件下，借分子间各部分不同电荷的相互吸引而条件下，借分子间各部分不同电荷的相互吸引而自动聚合成自动聚合成胶原微纤维胶原微纤维，此种聚合不稳定，经共价交联成，此种聚合不稳定，经共价交联成网使之进一步固定；网使之进一步固定； o胶原微纤维胶原

45、微纤维的共价交联由的共价交联由赖氨酸氧化酶赖氨酸氧化酶(lysyl oxidase)(lysyl oxidase)催催化，化，此酶含此酶含CuCu+，是参与交联反应过程的唯一酶，是参与交联反应过程的唯一酶，能将赖，能将赖氨酸转变为氨酸转变为醛赖氨酸醛赖氨酸(allysine)(allysine)，一条，一条-肽链的肽链的-醛赖醛赖氨酸与另一条氨酸与另一条-肽链的肽链的-醛赖氨酸醛赖氨酸醛醛缩合醛醛缩合生成生成醛醛赖氨酸醛醇（赖氨酸醛醇（allysine aldol)allysine aldol)，再与，再与组氨酸组氨酸反应生成反应生成醇醛醇醛组氨酸组氨酸(aldol histidine)(al

46、dol histidine)，后者再与，后者再与5 5羟赖氨酸羟赖氨酸进行进行醛醛胺缩合胺缩合形成形成希夫碱结构希夫碱结构可使可使4 4条条-肽链间共价交联；肽链间共价交联；o通过共价交联，通过共价交联，胶原微纤维胶原微纤维的张力加强、韧性增大、溶解的张力加强、韧性增大、溶解度降低，最终形成度降低，最终形成不溶性的不溶性的胶原纤维胶原纤维。 胶胶原原纤纤维维的的交交联联过过程程 （6 6）胶原蛋白的分解代谢）胶原蛋白的分解代谢o胶原纤维结构稳定胶原纤维结构稳定，不易直接被一般蛋白酶水解不易直接被一般蛋白酶水解，但但胶原酶胶原酶能将胶原蛋白分子能将胶原蛋白分子由离氨基端由离氨基端3/43/4处断

47、裂处断裂成两段成两段。断裂后的碎片可自动变性断裂后的碎片可自动变性，三链螺旋解，三链螺旋解开，然后由其他开，然后由其他蛋白酶蛋白酶及及肽酶肽酶水解；水解；o断裂断裂碎片也可被细胞吞噬碎片也可被细胞吞噬，然后在，然后在溶酶体内溶酶体内分解；分解；o胶原酶对温度敏感胶原酶对温度敏感，3636时酶的活性比时酶的活性比3030时大时大1010倍，倍，3939比比3737大大2.92.9倍倍。炎症组织局部温度升炎症组织局部温度升高，可能因此而加速胶原蛋白的分解高，可能因此而加速胶原蛋白的分解。2.2.弹性蛋白弹性蛋白o弹性蛋白弹性蛋白是组成是组成弹性纤维弹性纤维的主要成分，它的主要成分，它含有含有95%

48、95%的非极性氨基酸的非极性氨基酸，如，如甘氨酸、脯甘氨酸、脯氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、丙氨氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、丙氨酸等酸等；o弹性蛋白是弹性蛋白是极难溶解的硬蛋白极难溶解的硬蛋白，在水中长，在水中长时间煮沸也时间煮沸也不变为白明胶不变为白明胶；它；它对弱酸、弱对弱酸、弱碱的抵抗力较强碱的抵抗力较强；o弹性蛋白可以被弹性蛋白可以被弹性蛋白酶弹性蛋白酶水解。水解。 （二）基（二）基 质质o1.1.基质的组成基质的组成o2.2.氨基多糖氨基多糖1.1.基质的组成基质的组成 o基质是基质是无定形的胶态物质，充满在结缔组无定形的胶态物质，充满在结缔组织的细胞和纤维之间织的细胞和纤维之

49、间。水水非胶原蛋白非胶原蛋白基质的化学成分基质的化学成分 氨基多糖氨基多糖无机盐无机盐2.2.氨基多糖氨基多糖o（1 1）氨基多糖的结构与分布）氨基多糖的结构与分布o（2 2）氨基多糖的生理作用）氨基多糖的生理作用o（3 3）氨基多糖的合成）氨基多糖的合成o（4 4）氨基）氨基多糖的分解代谢多糖的分解代谢（1 1）氨基多糖的结构与分布）氨基多糖的结构与分布o氨基多糖是由氨基多糖是由氨基己糖氨基己糖、己糖醛酸等己糖醛酸等己糖衍生物己糖衍生物与与乙酸乙酸、硫酸等硫酸等缩合而成的一种高分子化合物缩合而成的一种高分子化合物。由于它含有许多由于它含有许多糖醛酸糖醛酸及及硫酸基团硫酸基团，因而具有，因而具

50、有酸酸性性，故有时称为，故有时称为酸性粘多糖酸性粘多糖。o常见的氨基多糖有：常见的氨基多糖有：n透明质酸透明质酸n4-4-硫酸软骨素硫酸软骨素n6-6-硫酸硫酸软骨素软骨素n硫酸皮肤素硫酸皮肤素n肝素肝素主要的氨基多糖主要的氨基多糖名名 称称主要存在部位主要存在部位透明质酸透明质酸关节液关节液、软骨软骨、结缔组织基质、皮肤、脐、结缔组织基质、皮肤、脐带、玻璃体液带、玻璃体液4-4-硫酸软骨素硫酸软骨素（硫酸软骨素（硫酸软骨素A A）骨、骨、软骨软骨、角膜、皮肤、血管、角膜、皮肤、血管6-6-硫酸软骨素硫酸软骨素（硫酸软骨素（硫酸软骨素C C）软骨软骨、肌腱、脐带、椎间盘、肌腱、脐带、椎间盘硫酸

51、皮肤素硫酸皮肤素（硫酸软骨素（硫酸软骨素B B）皮肤、韧带、动脉、心瓣膜皮肤、韧带、动脉、心瓣膜肝素肝素肺、皮肤、肝、肠等肥大细胞及嗜碱性白肺、皮肤、肝、肠等肥大细胞及嗜碱性白细胞内细胞内（2 2）氨基多糖的生理作用）氨基多糖的生理作用o 氨基多糖是基质的主要成分氨基多糖是基质的主要成分，结合水的能力结合水的能力强，使皮肤及其他组织保持足够的水分，以维持强，使皮肤及其他组织保持足够的水分，以维持丰满的状态丰满的状态；o 氨基多糖分子中含有较多的酸性基团氨基多糖分子中含有较多的酸性基团，对细，对细胞外液中的胞外液中的CaCa2+2+、MgMg2+2+、NaNa+ +、K K+ +等离子有较大的等

52、离子有较大的亲和力亲和力，因此也能，因此也能调节这些阳离子在组织中的分调节这些阳离子在组织中的分布布；o在在皮肤创伤后形成肉芽皮肤创伤后形成肉芽的过程中，通常都先的过程中，通常都先有氨基多糖增多的现象，此种增多能进一步促有氨基多糖增多的现象，此种增多能进一步促进基质中纤维的增生，故进基质中纤维的增生，故氨基多糖有促进创伤氨基多糖有促进创伤愈合的作用愈合的作用；o 氨基多糖具有较大的氨基多糖具有较大的粘滞性粘滞性，在关节液中，在关节液中，它们（主要是透明质酸）附着于关节面上，能它们（主要是透明质酸）附着于关节面上，能减少关节面的摩擦，具有润滑、保护作用减少关节面的摩擦，具有润滑、保护作用；o 氨

53、基多糖可以形成氨基多糖可以形成凝胶凝胶，对于，对于维持组织形维持组织形态，阻止病菌或病毒侵入细胞态，阻止病菌或病毒侵入细胞有一定的作用。有一定的作用。软骨素软骨素葡萄糖葡萄糖谷氨酰胺UDPUDP-葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸UDP-N-UDP-N-乙酰氨基葡萄糖乙酰氨基葡萄糖透明质酸透明质酸UDP-LUDP-L-艾杜糖醛酸艾杜糖醛酸UDP-N-UDP-N-乙酰氨基半乳糖乙酰氨基半乳糖硫酸软骨素硫酸软骨素A A及及C C活性硫酸皮肤素皮肤素硫酸软骨素硫酸软骨素B B活性硫酸 氨氨基基多多糖糖合合成成的的简简要要过过程程（3）o氨基多糖的合成是在细胞氨基多糖的合成是在细胞内质网内质网中逐步中逐步完成的。完

54、成的。粗面内质网粗面内质网上新合成的蛋白质上新合成的蛋白质肽链边合成边进入内质网腔。在内质网肽链边合成边进入内质网腔。在内质网膜上的各种膜上的各种糖基转移酶糖基转移酶的催化下，先在的催化下，先在其其丝氨酸丝氨酸或或苏氨酸苏氨酸残基的羟基上接上糖，残基的羟基上接上糖，然后糖基逐个继续加上，使多糖链不断然后糖基逐个继续加上，使多糖链不断延长。从粗面内质网腔经延长。从粗面内质网腔经滑面内质网滑面内质网腔腔到到高尔基复合体高尔基复合体逐步逐步完成了糖链延长及完成了糖链延长及磷酸化过程，最后分泌到细胞外磷酸化过程，最后分泌到细胞外。（4 4）氨基多糖的分解代谢）氨基多糖的分解代谢o基质中的基质中的蛋白多

55、糖蛋白多糖主要由细胞释放出来的主要由细胞释放出来的组织蛋白组织蛋白酶酶D D等将部分肽链水解，所产生的等将部分肽链水解，所产生的带有氨基多糖的片带有氨基多糖的片断可被细胞内吞断可被细胞内吞，然后在，然后在溶酶体内溶酶体内进一步彻底分解。进一步彻底分解。o溶酶体内溶酶体内有有透明质酸酶透明质酸酶、多糖外切糖苷酶多糖外切糖苷酶及及硫酸酯硫酸酯酶酶。透明质酸酶透明质酸酶属属内切糖苷酶内切糖苷酶，能，能催化催化透明质酸、透明质酸、硫酸软骨素硫酸软骨素A A、硫酸软骨素、硫酸软骨素C C水解，水解，产物产物主要是四糖主要是四糖或六糖等偶数寡糖；或六糖等偶数寡糖；多糖外切糖苷酶多糖外切糖苷酶可分别对各种可

56、分别对各种氨基多糖从末端逐个水解其糖苷键，使氨基多糖完氨基多糖从末端逐个水解其糖苷键，使氨基多糖完全水解变为全水解变为单糖单糖，经透明质酸酶催化所产生的寡糖，经透明质酸酶催化所产生的寡糖也可再经外切糖苷酶催化，使糖苷键完全水解；大也可再经外切糖苷酶催化，使糖苷键完全水解；大多数氨基多糖都含有多数氨基多糖都含有硫酸基团硫酸基团，硫酸酯酶硫酸酯酶催化硫酸催化硫酸酯水解。酯水解。o透明质酸酶透明质酸酶将将透明质酸透明质酸水解后，则黏度降低，水解后，则黏度降低，使使组织通透性增加组织通透性增加，从而，从而有利于颗粒性物质有利于颗粒性物质及溶液在组织中扩散及溶液在组织中扩散。o蜂螯蜂螯、蛇毒蛇毒及及某些

57、致病菌某些致病菌都含有都含有透明质酸酶透明质酸酶，能使透明质酸部分水解，使能使透明质酸部分水解，使病菌或毒素容易病菌或毒素容易在组织中扩散在组织中扩散。o精细胞精细胞也含有也含有透明质酸酶透明质酸酶，其功能可能是在，其功能可能是在受精时分解卵细胞表面的透明质酸，受精时分解卵细胞表面的透明质酸，有利于有利于精子的穿入精子的穿入。o透明质酸酶透明质酸酶在在临床上可用于促进药物在皮下临床上可用于促进药物在皮下的扩散，也可用于减少组织粘连的扩散，也可用于减少组织粘连。 思考题思考题 1. 1.何谓生物转化作用？有何生理意义？何谓生物转化作用？有何生理意义？ 2. 2.何谓生物转化的第一相、第二相反应？何谓生物转化的第一相、第二相反应？ 3. 3.简述胶原蛋白的特点及其生物合成。简述胶原蛋白的特点及其生物合成。 4. 4.试述氨基多糖的生理作用及其代谢。试述氨基多糖的生理作用及其代谢。