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1、2. C2. C4 4途径途径2.1 C2.1 C2.1 C2.1 C4 4 4 4途径发现途径发现途径发现途径发现 Hatch M.D.(1954):Hatch M.D.(1954):甘蔗甘蔗 KortschakKortschak H.P.(1965) H.P.(1965) 甘蔗甘蔗 Hatch M.D.& Slack C.R.(1966-1970)Hatch M.D.& Slack C.R.(1966-1970) 已发现已发现2020多科近多科近20002000种植物通过种植物通过C C4 4- -途径固定途径固定CO2CO2.2.2 C2.2 C2.2 C2.2 C4 4 4 4 植物叶
2、片结构特点植物叶片结构特点植物叶片结构特点植物叶片结构特点Cross sections of leaves, showing the anatomic differences between C3 and C4 plants. (A ) a C4 monocot; (B) a C3 monocot; (C) a C4 dicot; (D) Three- dimensional model of a C4 leaf. (E) Scanning electron micrograph of a C4 leaf,showing plasmodesmata. C4 C4 植物叶片结构特点植物叶片结构特
3、点栅栏组织和海绵组织分化不明显。C4植物维管束分布密集，间距小.每条维管束都被发育良好的大型维管束鞘细胞(BSC)包围，外面又紧密排列1-2层叶肉细胞，这种呈同心周排列的BSC与周围的叶肉细胞(MC)层称为花环结构（德语Kranz）。C4植物BSC含有大而多的叶绿体，但较少基粒. 线粒体及其它细胞器也较丰富，所以MC和BSC均可进行光合作用。BSC和MC之间有大量胞间连丝.C4 植物两类光合细胞有不同的酶类：MC：PEPC等； BSC： Rubisco等及乙醇酸代谢酶系。Electron micrograph comparing the chloroplasts of a bundle she
4、ath cell (bottom) and a mesophyll cell (top) in a C4 plant.General aspects of C4 pathway 2.3 C4途径的反应过程 C4途径反应因不同植物而有差异，但基本可分为羧化,还原或转氨，脱羧，底物再生四个阶段。（1）羧化阶段：空气中CO2进入叶肉细胞后先由碳酸酐酶转化为HCO3-, 由PEP羧化酶将HCO3-固定在PEP上形成四碳二羧酸： CO2+H2O HCO3-+H+ carbonic anhydrasePEPC是胞质酶，主要分布在叶肉细胞的胞质中，由4个相同亚基组成，分子量400kDa，最适pH7.5-8.
5、5，受光和Mg+激活。PEPOAA+ Pi(2) (2) 还原或转氨还原或转氨+ NADPH +H+ NADP+ (3) (3) 脱羧脱羧 苹果酸或天门冬氨酸经胞间连丝转移到苹果酸或天门冬氨酸经胞间连丝转移到BSC,BSC,发生脱羧反应，根据脱羧反应不同，发生脱羧反应，根据脱羧反应不同，C C4 4植物分为植物分为三种亚型：三种亚型：NADP- MENADP- ME型：型：玉米玉米 高粱高粱 谷子谷子 甘蔗甘蔗 等等NADP+-malicenzyme+ NADP+ CO2 +NADPH +H+NAD-ME 型：型：马齿苋马齿苋 黍黍 狗尾草等狗尾草等+ NADPH +H+ NADP + NAD
6、+ CO2 +NADH +H+PCKPCK型型: : 羊草羊草 大黍等大黍等+ ATP+ CO2 +ADP+C C C C4 4 4 4二二二二羧酸脱羧放出羧酸脱羧放出羧酸脱羧放出羧酸脱羧放出COCOCOCO2 2 2 2, , , , 使使使使BSCBSCBSCBSC内内内内COCOCOCO2 2 2 2浓度比空气中高浓度比空气中高浓度比空气中高浓度比空气中高出出出出20202020倍左右，倍左右，倍左右，倍左右， 所以所以所以所以C4C4C4C4途径的脱羧作用，起到途径的脱羧作用，起到途径的脱羧作用，起到途径的脱羧作用，起到COCOCOCO2 2 2 2 泵泵泵泵的作用，使的作用，使的作用
7、，使的作用，使COCOCOCO2 2 2 2 浓度提高，抑制光呼吸，提高光合浓度提高，抑制光呼吸，提高光合浓度提高，抑制光呼吸，提高光合浓度提高，抑制光呼吸，提高光合速率。速率。速率。速率。(4)(4)底物再生底物再生： NADP-ME 型：脱羧形成的丙酮酸运回到叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶（pyruvate phosphate dikinase, PPDK)催化，重新形成PEP. + ATP + Pi+ AMP + PPiPPDKNAD-ME 型：Pyruvate Alanine Alanine Pyruvate PEPPPDKPCK 型 PEP PEPPyruvate Alani
8、ne Alanine Pyruvate PEPPEP再生需要能量再生需要能量, 在在PPDK催化的催化的Pyr形成形成PEP的反的反应中应中, ATP水解形成水解形成AMP, 所以相当于消耗了所以相当于消耗了2个个ATP. 因此在因此在C4途径中途径中, 每同化每同化1分子分子CO2需多消耗需多消耗2个个ATP. C4途径的运转比途径的运转比C3途径有更高的能量要求途径有更高的能量要求.NADP+-malic enzyme type1. 1. PEP PEP carboxylasecarboxylase2. NADP+-2. NADP+-malicmalic dehydrogenasedehy
9、drogenase3. NADP+-3. NADP+-malicmalic enzyme enzyme4 .4 .pyruvatepyruvate-phosphate -phosphate dikinasedikinase草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸丙酮酸丙酮酸NAD+-malic enzyme type1. 1. PEP PEP carboxylasecarboxylase 5.Aspartate 5.Aspartate aminotransferaseaminotransferase 2. NADP+-2. NADP+-malicmalic dehydrogenasedehyd
10、rogenase 6.NAD+-malic enzyme 6.NAD+-malic enzyme（在线粒体中）在线粒体中）在线粒体中）在线粒体中）4. .4. .pyruvatepyruvate-phosphate -phosphate dikinasedikinase 7.Alanine 7.Alanine aminotransferaseaminotransferase 草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸丙氨酸丙氨酸PEPPhosphoenolpyruvate carboxykinase type1. 1. PEP PEP carboxylasecarboxyla
11、se 5.Aspartate 5.Aspartate aminotransferaseaminotransferase 2. NADP+-2. NADP+-malicmalic dehydrogenasedehydrogenase 6.NAD+-malic enzyme 6.NAD+-malic enzyme3. NADP+-3. NADP+-malicmalic enzyme 7.Alanine enzyme 7.Alanine aminotransferaseaminotransferase4 .4 .pyruvatepyruvate-phosphate -phosphate dikina
12、sedikinase 8 PEP 8 PEP carboxykinasecarboxykinase草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸草酰乙酸草酰乙酸PEP2.4 C2.4 C4 4途径的调节途径的调节 （1）酶活性调节: PEP羧化酶，NADP苹果酸脱氢酶和 丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）的活性都受光调节， 光下活化，暗中钝化。 PEP羧化酶受磷酸化的调节 PPDK受磷酸化的调节 NADP苹果酸脱氢酶受Fd-Td系统调节 PEP carboxylase regulation in C4 plant对苹果酸不敏感对PEP亲合性提高。Regulation of pyruvate-orthophosph
13、ate dikinase (PPDK), an enzyme active in C4 photosysthesisPEPCPEPC和和PPDKPPDK的活性还受代谢物的调节，通常是底的活性还受代谢物的调节，通常是底物促进酶的活性，产物抑制酶的活性。物促进酶的活性，产物抑制酶的活性。如：如： PEPCPEPC活性受活性受 PEP,G6P,F6P,FBPPEP,G6P,F6P,FBP促进促进 受受 OAA, Mal, AspOAA, Mal, Asp 抑制。抑制。 PPDKPPDK的活性受的活性受 ATP,Pi,PyrATP,Pi,Pyr 促进。促进。（2）酶量的调节:光促进PEP羧化酶 ，NA
14、DP苹果酸 酶合成。 （3）代谢物运输调节: 细胞器之间的运输：叶肉细胞叶绿体被膜上存 在PEP运转器，保证PEP与丙酮酸、Pi的对等快 速交换；草酰乙酸运转器保证草酰乙酸和苹果 酸的快速对等交换。 MC与BSC之间的运输：丰富的胞间连丝保证了C4 二羧酸向BSC细胞的快速运输。 MC与BSC之间的 厚壁及不透气的脂层阻止了CO2向BSC细胞的扩散。 2.5 C2.5 C4 4途径的特点及意义途径的特点及意义COCO2 2受体是受体是PEPPEP，第一个产物是第一个产物是C C4 4二羧酸，催化酶二羧酸，催化酶羧化反应的酶是羧化反应的酶是PEPPEP羧化酶。羧化酶。 PEPPEP羧化酶对羧化酶
15、对HCOHCO3 3- -亲亲和力极高，和力极高， 极低的极低的COCO2 2供应就可满足它的需要。供应就可满足它的需要。有两种类型的光合细胞，通过两个循环（有两种类型的光合细胞，通过两个循环（C C4 4，C C3 3）同化同化COCO2 2，在叶肉细胞（在叶肉细胞（C C4 4环）固定环）固定COCO2 2，并运到并运到BSCBSC细胞中脱羧细胞中脱羧, ,象象COCO2 2泵一样，提高了泵一样，提高了BSCBSC的的COCO2 2浓浓度度, ,抑制了抑制了RuBiscoRuBisco氧化反应，降低了光呼吸。氧化反应，降低了光呼吸。光呼吸酶主要分布在光呼吸酶主要分布在BSCBSC细胞，即便
16、是有细胞，即便是有COCO2 2放出，放出，也易被也易被PEPCPEPC再固定。再固定。通过通过C C4 4途径同化途径同化1 1分子分子COCO2 2需要更多的需要更多的ATPATP（比（比C C3 3途途径多径多2 2个个ATPATP），），因而需要更多的同化力供应因而需要更多的同化力供应。BSCBSC紧连维管束，光合产物可方便运出，避免了光紧连维管束，光合产物可方便运出，避免了光合产物积累对光合过程的抑制。合产物积累对光合过程的抑制。意义：意义：C C4 4途径的这些特点，途径的这些特点，使得使得C C4 4植物可以在强光、高温和干燥条件下植物可以在强光、高温和干燥条件下具有高的光合效率
17、。具有高的光合效率。在气候干燥时在气候干燥时，气孔开度减小时，进入叶肉细胞，气孔开度减小时，进入叶肉细胞COCO2 2减少；减少；气温增高时气温增高时，溶液中，溶液中COCO2 2/O/O2 2 比值降低，这些都会限制比值降低，这些都会限制C C3 3植物植物光合作用。而光合作用。而C C4 4植物由于有植物由于有PEPCPEPC和和COCO2 2泵作用，仍可正常进行泵作用，仍可正常进行COCO2 2同化。同化。 同时同时C C4 4植物要求同化力多，植物要求同化力多，可利用更多的光能可利用更多的光能，而，而C C3 3植植物在较高光强时则达光饱和或受光抑制。加之物在较高光强时则达光饱和或受光
18、抑制。加之C C4 4植物植物方便的光合方便的光合产物运输产物运输，因此，因此，C C4 4植物具有比植物具有比C C3 3植物更高的光合速率，特别是植物更高的光合速率，特别是在高温、干旱、强光条件下，表现明显。在光强及温度较低时，在高温、干旱、强光条件下，表现明显。在光强及温度较低时，C C4 4植物光合速率与植物光合速率与C C3 3植物无大差异，甚至更低。植物无大差异，甚至更低。 可见可见C C4 4途径是植物光合碳同化对热带环境的适应。途径是植物光合碳同化对热带环境的适应。C C4 4植物大植物大多起源于热带。多起源于热带。C C4 4植物产量高于植物产量高于C C3 3植物。植物。2
19、.5 C2.5 C2.5 C2.5 C3 3 3 3-C-C-C-C4 4 4 4 中间植物中间植物中间植物中间植物某些植物的形态解剖结构和生理生化特性介于C3-C4植物之间，称为C3-C4中间植物.特征:解剖结构：都有含叶绿体的BSC层，但壁不如C4植物厚，有些 分化出海棉和栅栏组织.CO2补偿点: 高于C4植物（5l/L）, 低于C3植物（40l/L） 在 5-40l/L之间光呼吸: 0.6-1.0mg dm-1h-1 C4: 0; C3:3.0-3.7羧化酶分布：典型C4 植物，Rubisco和PEPC是严格分隔的。 C3-C4植物有两种情况：两类光合细胞都有PEPC和 Rubisco；
20、PEPC只在MC，而 Rubisco在两类细胞 分布.CO2同化途径：以C3途径为主。但有一个有限的C4环，起着浓缩 CO2的作用。 某些植物在环境条件发生变化或发育的不同阶段某些植物在环境条件发生变化或发育的不同阶段,也会发生也会发生C3-C4途径间转换途径间转换.感病毒烟草感病毒烟草: 幼叶出现幼叶出现C4途径途径.禾本科毛颖草禾本科毛颖草:低温多雨低温多雨, C3; 高温干旱高温干旱, C4.3.3.景天科酸代谢途径（景天科酸代谢途径（CrassulaceanCrassulacean acid acid metabolism metabolism， CAM pathwayCAM path
21、way） 3.1 CAM3.1 CAM3.1 CAM3.1 CAM途径的特征及在植物界的分布途径的特征及在植物界的分布途径的特征及在植物界的分布途径的特征及在植物界的分布 特征：特征：特征：特征：夜间固定夜间固定COCO2 2产生有机酸，白天有机酸脱产生有机酸，白天有机酸脱 羧释放羧释放COCO2 2，进行光合碳同化。进行光合碳同化。 分布：分布：分布：分布：已发现已发现2626科，几百种植物被子植物及某些蕨科，几百种植物被子植物及某些蕨 类植物中发现类植物中发现CAMCAM途径途径. . CAM CAM植物起源于热带，分布于干旱环境中，多为植物起源于热带，分布于干旱环境中，多为 肉质植物肉质植物。
