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1、生生 物物 氧氧 化化主要内容:（1 1）细胞如何在酶的催化下将有机物中的）细胞如何在酶的催化下将有机物中的C C变成变成COCO2 2COCO2 2如何形成？如何形成？F脱羧反应脱羧反应（2 2）在酶的作用下细胞怎样利用）在酶的作用下细胞怎样利用分子氧分子氧将有机物中的将有机物中的H H氧化成氧化成H H2 2OOH H2 2O O如何形成？如何形成？F电子传递链电子传递链（3 3）当有机物被氧化）当有机物被氧化成成COCO2 2和和H H2 2O O时，释放的能量怎样转时，释放的能量怎样转化化成成ATPATP能量如何产生？能量如何产生？F底物水平磷酸化底物水平磷酸化F氧化磷酸氧化磷酸化化第
2、一节第一节 生物氧化的方式和特点生物氧化的方式和特点1.1.生物氧化的概念生物氧化的概念物质在生物体内进行的氧化称物质在生物体内进行的氧化称生物氧化生物氧化，主要指糖、，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成成COCO2 2和和H H2 2O O的过程。的过程。糖糖脂肪脂肪蛋白质蛋白质CO2和和H2OO2能量能量ADP+PiATP热能热能2. CO2的生成生物体内生物体内COCO2 2的生成来源于有机物转变为的生成来源于有机物转变为含羧基化合含羧基化合物的脱羧作用。物的脱羧作用。(1)(1)直接脱羧直接脱羧例：例：+CO2H2N
3、-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2R(2) (2) 氧化脱氧化脱羧羧：在脱羧过程中伴随着氧化：在脱羧过程中伴随着氧化HOOCCH2CHOHCOOHCH3CCOOH + CO2NADP+NADPH + H+O苹果酸3. 物质氧化的方式（1 1 1 1）与氧结合（直接加氧）与氧结合（直接加氧）与氧结合（直接加氧）与氧结合（直接加氧）苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸酪氨酸酪氨酸O2（2 2 2 2）脱氢（直接脱下一对氢原子）脱氢（直接脱下一对氢原子）脱氢（直接脱下一对氢原子）脱氢（直接脱下一对氢原子）乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶（3 3 3 3）失去电子（直接脱下电子）失去
4、电子（直接脱下电子）失去电子（直接脱下电子）失去电子（直接脱下电子）（4 4 4 4）加水脱）加水脱）加水脱）加水脱氢氢氢氢如： 醛氧化为酸4.生物氧化的特点C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量能量(2840kJ/mol) 生物氧化生物氧化 体外燃烧体外燃烧反应条件反应条件 温温 和和 剧剧 烈烈 ( (体温、体温、pHpH近近中性中性) () (高温、高压高温、高压) )反应过程反应过程 多歩酶促反应多歩酶促反应 一步完成一步完成能量释放能量释放 逐步进行逐步进行 瞬间释放瞬间释放 （化学能、热能）（化学能、热能） （热能）（热能）COCO2 2生成方式生成方式 有机酸脱羧有机酸脱
5、羧 碳和氧结合碳和氧结合5.参与生物氧化的酶类脱氢酶脱氢酶使代谢物的使代谢物的氢活化和脱落氢活化和脱落，传，传递给受氢体或中间传递体。递给受氢体或中间传递体。加氧酶加氧酶将氧原子加到底物分子上。将氧原子加到底物分子上。例如，例如， 甲烷单加氧酶CH4+NADH+O2CH3-OH+NAD+H2O传递体传递体中间传递氢或电子中间传递氢或电子的物质。的物质。氧化酶氧化酶以氧为直接受氢体的氧化还以氧为直接受氢体的氧化还原酶类原酶类-将来自传递体的将来自传递体的氢传给氧氢传给氧生成水。生成水。一、一、呼吸链的概念呼吸链的概念二、二、呼吸链的组成呼吸链的组成三、三、呼吸链的排列顺序呼吸链的排列顺序 第二节
6、第二节 生物氧化中水的生成生物氧化中水的生成线粒体结构线粒体结构线粒体结构线粒体结构H H2 2O O的生成的生成 代代谢谢物物在在脱脱氢氢酶酶催催化化下下脱脱下下的的氢氢由由相相应应的的氢氢载载体体（NADNAD+ +、NADPNADP+ +、FADFAD、FMNFMN等等）所所接接受受，再再通通过过一一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H H2 2O O 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶例：例：12 O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+一、一、 呼吸链呼吸链（respiratory chain)
7、respiratory chain) 概念：概念：代谢物脱下的成对氢原子代谢物脱下的成对氢原子（2H2H）通过多种通过多种酶和辅酶酶和辅酶所所催化的连锁反应逐步传递，最终与催化的连锁反应逐步传递，最终与氧氧结合生成结合生成水水，这这一系列的酶和辅酶称为呼吸链一系列的酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain)(respiratory chain)又又称电子传递链称电子传递链(electron transfer chain)(electron transfer chain)。l组成：脱氢酶、传递体和氧化酶组成：脱氢酶、传递体和氧化酶l各组分按一定顺序排列在各组分按一定顺序排列在线粒体
8、内膜线粒体内膜 线粒体的结构线粒体的结构呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链位置位置: :位于线粒体内膜上位于线粒体内膜上( (真真核核) )，细胞膜上，细胞膜上( (原核原核) )。1.以NAD或NADP为辅酶的脱氢酶催化代谢物脱氢，由NAD+或NADP+接受，然后将氢交给中间传递体。NAD(P)NAD(P) + + + 2H + 2H+ + +2e NAD(P)H + H+2e NAD(P)H + H+ +还还 原原氧氧 化化二、呼吸链的组成2.以FMN或FAD为辅基的脱氢酶（黄素酶）（黄素酶）3 3. .铁硫蛋白铁硫蛋白因因其活性部分含活泼的硫和铁原子，故称铁硫中心。其活性部分含活泼的硫和铁原子，故
9、称铁硫中心。它是一类与电子传递有关的非血红素铁蛋白，其作用它是一类与电子传递有关的非血红素铁蛋白，其作用是是借铁的变价进行电子传递（借铁的变价进行电子传递（单电子传递体）单电子传递体）: : FeFe3+3+ + e + e Fe Fe2+2+ 4 4泛醌类（泛醌类（UQUQ） 泛醌又称辅酶泛醌又称辅酶Q Q（C CO OQ Q），为一脂溶性醌类化合物，），为一脂溶性醌类化合物，能可逆地进行加氢和脱氢反应，是能可逆地进行加氢和脱氢反应，是递氢体递氢体。 结构（结构（CoQ） 5 5细胞色素类（细胞色素类（CytCyt）电子传递体电子传递体是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质，因有颜色而得名。主是一类以
10、铁卟啉为辅基的蛋白质，因有颜色而得名。主要有细胞色素要有细胞色素b b、c c1 1、c c、a a、a a3 3等。主要等。主要通过辅基中通过辅基中FeFe3+3+ Fe Fe2+2+ 的互变而传递电子。的互变而传递电子。2CytFe2CytFe3+3+ +2e +2e - - 2CytFe2CytFe2+2+CytCyt a3 a3以氧为直接受体，称为细胞色素氧化酶以氧为直接受体，称为细胞色素氧化酶，除了除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。在电子传递过程中，含有铁卟啉外，还含有铜原子。在电子传递过程中，可发生可发生CuCu+ + Cu Cu2+2+ 的互变，将所携带的电子传递给的互变，将所携带
11、的电子传递给O O2 2。细胞色素氧化酶一般以细胞色素氧化酶一般以CytaCyta1 1a a3 3复合体存在复合体存在1.电子按氧化还原电位由低到高传递电子按氧化还原电位由低到高传递, ,根据呼吸链中根据呼吸链中各组分的氧化还原电位由低到高的顺序推出电子的传各组分的氧化还原电位由低到高的顺序推出电子的传递方向递方向: :三、呼吸链中传递体的顺序三、呼吸链中传递体的顺序NADH氧化呼吸链氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链NADHNADH呼吸链：呼吸链：绝大部分分解代谢的脱氢氧化反应通过此呼吸链绝大部分分解代谢的脱氢氧化反应通过此呼吸链完成完成FADH2FADH2呼吸链：呼吸链：只能催化某
12、些代谢物脱氢只能催化某些代谢物脱氢, , 不能使不能使NADHNADH或或NADPHNADPH脱氢脱氢2.2.两条呼吸链两条呼吸链 呼吸链各组分在线粒体中存在的形式：4 4种功能复合物种功能复合物种功能复合物种功能复合物一、ATP二、ATP的生成方式三、氧化磷酸化偶联机制四、解偶联剂和抑制剂对氧化磷酸化的影响五、线粒体外的氧化磷酸化第三节第三节 生物氧化中能量的生成生物氧化中能量的生成一、一、ATPATP (P252)化合物水解时放出的能量20.9 KJ/mol者,称高能化合物。其所含键称高能键。高能磷酸键高能磷酸键: : P P或或 P PATPATP是最主要的直接供能物质是最主要的直接供能
13、物质其他高能化合物其他高能化合物如：磷酸肌酸（肌肉中的储存形式）ATPATP的特殊作用的特殊作用作用：是能量的携带者或传递者，而非贮存者，是能量货币作用：是能量的携带者或传递者，而非贮存者，是能量货币ATPATP是生物细胞内能量代谢的偶联剂（是生物细胞内能量代谢的偶联剂（是细胞内磷酸基团转移的是细胞内磷酸基团转移的中间载体）中间载体）PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1,3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸磷酸肌酸磷酸肌酸 （磷酸基团储备物）（磷酸基团储备物） 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化
14、底物水平磷酸化呼吸链磷酸化呼吸链磷酸化(最主要最主要)生物氧化不仅仅是消耗生物氧化不仅仅是消耗O O2 2生成生成COCO2 2和和H H2 2O O，更重，更重要的是在这个过程中有能量的释放。要的是在这个过程中有能量的释放。释放出的能量在细胞内以释放出的能量在细胞内以ATPATP的形式贮存，以的形式贮存，以供细胞代谢活动。供细胞代谢活动。二、二、ATPATP的生成方式的生成方式（重点）（重点）1.1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化 底物被氧化时伴随着分子内部能量的重新分布底物被氧化时伴随着分子内部能量的重新分布, , 形形成了成了某些高能磷酸化合物某些高能磷酸化合物, , 然后酶使然后酶使磷酸
15、基团转移到磷酸基团转移到ADPADP上形成上形成ATPATP。X + ADP ATP + XP是捕是捕获能量的一种方式。如在能量的一种方式。如在发酵作用（酵作用（无氧呼吸无氧呼吸）中是中是进行生物氧化取得能量的唯一方式。行生物氧化取得能量的唯一方式。和氧的存在与否无关。在和氧的存在与否无关。在ATP 生成中没有氧分子参生成中没有氧分子参与，也不与，也不经过电子子传递链传递电子。子。特点特点:ADP+PiATP氧化氧化磷酸化磷酸化偶偶联联呼呼吸吸链链AH2 2H(2H+2e)A能量能量O212H2O定义：定义：当电子从当电子从NADHNADH或或FADH2FADH2经过电子传递体系（呼经过电子传
16、递体系（呼吸链）传递给氧形成水时，同时伴有吸链）传递给氧形成水时，同时伴有ADPADP磷酸化为磷酸化为ATPATP，因此又称因此又称电子传递体系电子传递体系磷酸化磷酸化。2.2.呼吸链磷酸化呼吸链磷酸化-体内产生体内产生ATPATP的主要方式。的主要方式。如：如：1mol NADH + H1mol NADH + H+ +经经NADHNADH呼吸链能够产生呼吸链能够产生2.5 molATP2.5 molATP3.3.氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位（重点）（重点） (P253)ADP+H3PO4 ATP 实质：每消耗实质：每消耗1mol1mol氧原子所产生的氧原子所产生的ATPATP的的mo
17、lmol数。数。1) P/O1) P/O比比 19401940年，年，SochoaSochoa测定了在呼吸链中测定了在呼吸链中O O2 2的消耗与的消耗与ATPATP生成生成的关系，为此提出的关系，为此提出P/OP/O比的概念。（同位素实验）比的概念。（同位素实验） P/OP/O比定义比定义：当一对电子经呼吸链传给氧的过程中所产生：当一对电子经呼吸链传给氧的过程中所产生的的ATPATP分子数。分子数。实验证明：实验证明：NADHNADH呼吸链的呼吸链的P/OP/O值是值是2.52.5，即代谢物每脱掉两，即代谢物每脱掉两个氢，若经个氢，若经NADHNADH呼吸链传递给氧，每消耗一摩呼吸链传递给氧
18、，每消耗一摩尔氧原子就可形成尔氧原子就可形成2.52.5摩尔摩尔ATPATP；FADHFADH2 2呼吸链的呼吸链的P/OP/O值是值是1.51.5，即代谢物每脱掉，即代谢物每脱掉两个氢，若经两个氢，若经FADHFADH2 2呼吸链传递给氧，每消耗呼吸链传递给氧，每消耗一摩尔氧原子可形成一摩尔氧原子可形成1.51.5摩尔摩尔ATP ATP 。2)ATP2)ATP产生的数量：产生的数量：ADP+Pi ATP GG00= 30.5 = 30.5 kJ/mol 呼吸链电子传递时呼吸链电子传递时GG00的变化的变化部位部位 G G0 0 (kJ/mol) (kJ/mol)NADH - FMN -55.
19、6Cytb - Cyt c -34.7Cyt aa3 - O2 -102.13)ATP3)ATP产生的部位产生的部位-即即氧化与磷酸化的偶联部位氧化与磷酸化的偶联部位氧化磷酸化偶联部位琥珀酸琥珀酸 FADNADH FMN CoQ Cyt b c1 c aa3 O2ATPADP+PiATPADP+PiATPADP+Pi 在氧化磷酸化中，电子从一个载体到另一个载在氧化磷酸化中，电子从一个载体到另一个载体的传递过程中究竟怎样促使体的传递过程中究竟怎样促使ADPADP磷酸化成磷酸化成ATPATP的？的？ 目前最为流行的是化学渗透假说（Peter Mitchell于1961年提出 ）：三、氧化磷酸化偶联
20、机制三、氧化磷酸化偶联机制-化学渗透假说19781978年获诺贝尔化学奖年获诺贝尔化学奖1.1.电子在呼吸链中的传递是定向的电子在呼吸链中的传递是定向的2.2.递氢体有质子泵功能，递氢体有质子泵功能，H H+ +不断从内膜内侧泵至膜间隙不断从内膜内侧泵至膜间隙3.3.内膜对内膜对H+H+不通透不通透, ,故在故在其其两侧可建立质子浓度梯度两侧可建立质子浓度梯度( (电化学梯度电化学梯度).).当此梯度足够大时当此梯度足够大时, ,H+H+流流通过嵌在线粒体内膜上的通过嵌在线粒体内膜上的ATPATP合成酶合成酶返回基质返回基质, ,质子电化学梯度蕴藏的能量释放，推动质子电化学梯度蕴藏的能量释放，
21、推动ATPATP的合成。的合成。化学渗透假化学渗透假说示意图说示意图定义：能定义：能使氧化过程与磷酸化过程脱节使氧化过程与磷酸化过程脱节的物质。的物质。（它对电子传递没有抑制，但能抑制（它对电子传递没有抑制，但能抑制ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP） 举例：举例：2 2，4-4-二硝基苯酚、双香豆素二硝基苯酚、双香豆素1、解偶联剂四、解偶联剂四、解偶联剂和抑制剂对和抑制剂对氧化磷酸化的影响氧化磷酸化的影响破坏质子梯度！破坏质子梯度！基质基质 高高pHpH胞液胞液 低低pHpH扩散扩散（1）呼吸链抑制剂琥珀酸琥珀酸FAFANAD+ FMN CoQ b c1 c aa3 O2阿米妥阿米
22、妥鱼藤酮鱼藤酮戊巴比妥戊巴比妥抗霉素抗霉素A AH2SCOCN作用：阻断电子传递作用：阻断电子传递D D2.抑制剂阿的平阿的平（2）氧化磷酸化抑制剂机理机理: :通过与通过与ATPATP合酶结合而合酶结合而抑制抑制ATPATP的生成的生成如如寡霉素寡霉素：与：与ATPATP酶的柄部蛋白酶的柄部蛋白OSCPOSCP结合结合，阻止质子从，阻止质子从F F0 0质子通道回流，抑制质子通道回流，抑制ATPATP生成。生成。五、线粒体外的氧化磷酸化 -细胞质中细胞质中细胞质中细胞质中NADH/NADPHNADH/NADPHNADH/NADPHNADH/NADPH的氧化的氧化的氧化的氧化转运转运NADHN
23、ADH的机制主要有：的机制主要有： -磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭 苹果酸穿梭苹果酸穿梭 v 真核细胞细胞液中产生的真核细胞细胞液中产生的真核细胞细胞液中产生的真核细胞细胞液中产生的NADH/ NADH/ NADH/ NADH/ NADPHNADPH必须经运转，必须经运转，必须经运转，必须经运转，进入线粒体后才能经呼吸链氧化生成进入线粒体后才能经呼吸链氧化生成进入线粒体后才能经呼吸链氧化生成进入线粒体后才能经呼吸链氧化生成ATPATPATPATP！转运转运NADPH:NADPH:异柠檬酸穿梭异柠檬酸穿梭1 1、磷酸甘油穿梭（磷酸甘油穿梭（1NADH 1NADH ：1.5ATP1.5ATP）主要存在于主要存在于脑、骨骼肌脑、骨骼肌2 2、苹果酸穿梭、苹果酸穿梭（1NADH1NADH：2.5ATP2.5ATP） 主要存在于主要存在于肝肝、心肌心肌组织中组织中。NADPH + H+NADP+异柠檬酸线粒体内膜3.异柠檬酸穿梭作用异柠檬酸异柠檬酸NAD +-酮戊二酸酮戊二酸NADH + H+呼吸链呼吸链(2.5ATP)-酮戊二酸本章重点1. 呼吸链的组成及其作用2. 两条典型呼吸链的排列顺序3. 氧化磷酸化的偶联部位4. 影响氧化磷酸化的因素5. 胞液中NADH进入线粒体的两种穿梭机制对应的能量
