第五章第五章 线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体Mitochondrion and ChloroplastCell BiologyCell Biology1 本章主要内容本章主要内容第一节第一节 线粒体线粒体一、形态与结构一、形态与结构二、电子传递与氧化磷酸化二、电子传递与氧化磷酸化第二节第二节 叶绿体叶绿体一、形态与结构一、形态与结构二、光合作用二、光合作用第三节第三节 线粒体与叶绿体的增殖线粒体与叶绿体的增殖2 第一节第一节 线粒体线粒体一、形态与结构一、形态与结构（一）形态（一）形态 粒状或杆状粒状或杆状二）化学组成（二）化学组成 蛋白质：可容性蛋白，不可容性蛋白蛋白质：可容性蛋白，不可容性蛋白 脂类：主要是磷脂脂类：主要是磷脂3 （三）结构（三）结构分为外膜，内膜，膜间隙，基质四个部分分为外膜，内膜，膜间隙，基质四个部分4 Structures of the mitochondrion5 1、外膜外膜（outer membrane)：含含50%的蛋白质和的蛋白质和50%的脂类，具有由的脂类，具有由porin( (运输蛋白）构成的亲水通道，允许分运输蛋白）构成的亲水通道，允许分子量子量5KD以下的物质通过。
以下的物质通过2、内膜内膜（inner membrane):含含80%的蛋白质和的蛋白质和20%的脂类，通透性很低，的脂类，通透性很低，具有选择透性（半透性膜），只允许不带电具有选择透性（半透性膜），只允许不带电荷的小分子物质通过荷的小分子物质通过6 内膜是氧化磷酸化的电子传递链存在的场所内膜向线粒体内室褶入形成嵴(cristae)，能扩大内膜面积(大5~10倍)3、膜间隙（intermembrane space)：是内外膜之间的腔隙4、基质（matrix）：为内膜和嵴所包围的空间含有：催化三羧酸循环的酶等；线粒体DNA（mtDNA）等7 二、二、 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化8 线粒体线粒体9 1、电子传递链（呼吸链）、电子传递链（呼吸链）位于内膜上，含有40多种蛋白作为电子载体，其中大约15种直接参与电子传递这些蛋白被归类为三个大的呼吸酶复合体：（1）NADH脱氢酶复合体：催化NADH的电子传递至辅酶Q，同时将质子由线粒体基质转移至膜间隙2）细胞色素b-c1复合体：催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，同时将质子由线粒体基质泵至膜间隙10 （3）细胞色素氧化酶复合体：将从细胞色素c接受的电子传给氧，在基质侧消耗质子，同时转移质子至膜间隙。
人类呼吸所吸收的氧气基本上都是在此步骤消耗的11 位于内膜上的呼吸链12 细胞色素氧化酶13 2、氧化还原势决定电子传递的方向、氧化还原势决定电子传递的方向电子沿呼吸链的传递趋势取决于两个氧化还原对电子载体之间氧化还原势的高低，电子总是从氧化还原势低的电子载体传递到氧化还原势高的电子载体14 沿着电子传递链氧化还原势逐渐增加15 3、质子随着电子的传递而转移、质子随着电子的传递而转移当一个电子载体获得电子时即被还原并且带负电荷，很多情况下该电子载体会从水中得到质子而被中和在电子传递过程中，质子往往同时被转移16 4、质子泵的工作机理、质子泵的工作机理质子的跨膜传递主要是由前面讲到的三个呼吸酶复合体来完成的，但它们的作用机理是不同的1）细胞色素）细胞色素b-c1复合体：复合体：主要是苯醌在起作用，在传递电子时，它能从液体介质中获得质子并且将质子释放由于苯醌可以在膜的脂双层中自由地运动，它可以从内膜内侧得到电子并传递给位于膜外侧的细胞色素b-c1复合体，从而把质子从膜内转移到膜外，此即通常所说的Q循环循环17 Q循环循环18 细胞色素b-c1原子结构，显示电子传递的方向19 （2）） NADH脱氢酶复合体和细胞色素氧化脱氢酶复合体和细胞色素氧化酶复合体酶复合体电子传递导致蛋白构象的变化从而引起质子的跨膜运输。
20 蛋白构象的变化从而引起质子的跨膜运输21 细胞色素氧化酶催化反应的示意图22 细胞色素氧化酶催化的反应4e- + 4H+ +O2 → 2H2O细胞色素氧化酶在催化完成此反应的同时，将4个质子从基质内跨过内膜运送到膜间隙23 5、电子传递产生跨内膜的质子势、电子传递产生跨内膜的质子势每个呼吸酶复合体把能量结合到从基质的水中获得质子，伴随着跨膜把质子释放到膜间隙中24 内膜上的三个呼吸酶复合体将质子从膜内转移到膜间隙25 上述的质子泵过程产生两个主要的结果：上述的质子泵过程产生两个主要的结果：1、跨内膜的质子浓度梯度（即pH梯度），造成基质内pH值比膜间隙高一个单位，相当于基质内质子浓度比膜间隙低10倍；2、跨内膜的膜电势，基质侧带负电荷而膜间隙侧带正电荷上述pH梯度和膜电势的存在导致跨膜的电化学质子势的产生，使得质子有强的流回到基质内的趋势26 跨内膜的电化学质子势跨内膜的电化学质子势27 28 6、电化学质子势的存在推动了、电化学质子势的存在推动了ATP的合成的合成跨内膜的电化学质子势在氧化磷酸化氧化磷酸化过程中可被用于驱动ATP的合成29 氧化磷酸化：氧化磷酸化：发生粒体内的，在ATP酶酶的作用下，消耗氧气，利用磷和ADP合成ATP的过程。
30 ATP酶：酶：位于内膜上比较保守的起源古老的一个酶，在许多生物中存在• 结构：大的多亚基蛋白，状如蘑菇分为球形的F1（头部），柄部和嵌入内膜中的F0（基部）• F1由5种多肽组成α3β3γδε复合体，具有ATP合成的催化位点• F0由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道31 ATP合成酶32 33 ATP酶的工作原理：酶的工作原理：当质子穿过基部F0 的质子通道时，质子的流动引起柄部在头部F1内快速地旋转，导致头部F1生产ATPATP酶作为一个产生能量的分子发动机，将质子流的能量转换为机械能，使柄部蛋白旋转并与头部静止蛋白摩擦柄部蛋白旋转引起的蛋白质构象变化将机械能转变为化学能并产生ATP34 跨内膜的电化学质子势不仅能用于合成ATP，还推动其它物质的协同运输35 第二节第二节 叶绿体（叶绿体（Chloroplast））• 光合作用：绿色植物通过叶绿体完成 能量转换，利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，同时产生氧• 光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉36 一、叶绿体形态与结构一、叶绿体形态与结构外形象双凸或平凸透镜，由外被（chloroplast envelope）、类囊体（thylakoid）和基质（stroma）3部分组成；含有3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜；3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔。
37 叶绿体结构38 类囊体（叶绿体的第3个腔）39 40 41 1、叶绿体的外被双层膜组成，膜间为10~20nm的间隙外膜的渗透性大内膜对通过物质的选择性很强，CO2、O2、Pi、H2O、等可以透过内膜，ADP、ATP、NADP+、葡萄糖等及焦磷酸不能透过内膜，需要特殊的转运体（translator）才能通过内膜42 2、类囊体• 膜围成的扁平囊，主要成分是蛋白质和脂类，膜流动性高• 基粒：基粒：扁平小囊堆叠而成的• 基质类囊体：基质类囊体：连接基粒的没有堆叠的类囊体• 膜的内在蛋白主要有：细胞色素b6／f复合体、集光复合体（LHC）、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白（FD）、黄素蛋白、光系统I、II复合物等• 是光合链的场所43 3、基质Ø 是内膜与类囊体之间的空间Ø 主要成分包括：① 碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶占 基质可溶性蛋白总量的60%② 叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等③ 一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等44 二、光合作用二、光合作用光合作用的总反应：6H2O + 6CO2 → C6H12O6 + 6O245 光合作用过程总览：46 （一）光反应（光合电子传递反应）（一）光反应（光合电子传递反应）1、光的性质、光的性质47 2、叶绿素及辅助色素、叶绿素及辅助色素• 叶绿素分为叶绿素a，b；• 辅助色素主要为类胡罗卜素（即：胡罗卜素和叶黄素）。
• 全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合48 叶绿素的分子结构49 几种色素的吸收光谱50 3、光系统光系统（photosystem, PS)Ø 由吸光叶绿素和多蛋白复合体组成的，包括一个反应中心反应中心和一个天线色素天线色素Ø 天线色素天线色素是由数百个叶绿素分子组成的；Ø 反应中心反应中心是位于光合作用心脏处的跨膜蛋白和有机色素复合体51 光系统由反应中心和天线色素组成52 反应中心叶绿素分子捕获光能的过程53 4、电子传递链与光合磷酸化、电子传递链与光合磷酸化光合作用的主要功能是利用无机CO2分子合成有机化合物分子，因此，该过程需要大量的ATP 和还原能NADPH这些能量由电子的传递链和光合磷酸化作用来产生54 位于类囊体膜上的光合电子传递链55 56 57 58 电子传递链中电子传递体的氧化还原势59 （二）暗反应（碳固定反应）（二）暗反应（碳固定反应）1、卡尔文循环（C3途径）光合碳固定的第一步反应：60 卡尔文循环61 2、C-4循环循环：碳的固定与光合产物的形成是在不同的部位和时间内发生的62 3、光合产物是蔗糖和淀粉光合产物是蔗糖和淀粉叶绿体光合作用产生的甘油醛-3-磷酸（glyceraldehyde-3-phosphate)，被运输到细胞质中。
部分参与呼吸作用糖酵解途径以生产ATP，部分转变成蔗糖滞留在叶绿体内的甘油醛-3-磷酸被用来合成了淀粉，这是地球上食物的主要来源63 第三节第三节 线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源一、线粒体的起源一、线粒体的起源1963年M. & S. Nass发现线粒体DNA线粒体类似于细菌的特征：①环形DNA；②70S核糖体；③RNA聚合酶被溴化乙锭抑制，不被放线菌素D所抑制；64 ④tRNA和氨酰基-tRNA合成酶不同于细胞质中的；⑤对细菌蛋白质合成抑制剂氯霉素敏感对细胞质蛋白合成抑制剂放线菌酮不敏感⑥增殖方式类似于细菌（见图）65 线粒体的增殖方式A）线粒体的增殖示意图 B）电镜照片66 二、线粒体具有半自主性二、线粒体具有半自主性组成蛋白是由两个分开的遗传系统编码的：①绝大部分蛋白是由核基因组编码的；②只有少部分蛋白是由线粒体基因组编码的例如：人体的线粒体基因组仅仅含有16569对核苷酸，37个基因67 68 三、叶绿体的起源三、叶绿体的起源叶绿体的蛋白也是由两套遗传系统编码的：①大部分蛋白是由核基因组编码的；②只有少部分蛋白是由叶绿体基因组编码的。
例如：高等植物的叶绿体基因组含有大约120个基因，120000个核苷酸对研究表明，这些基因与光合细菌的基因惊人得相似，因此，人们认为叶绿体是从光合细菌演化而来的69 虽然叶绿体中大部分蛋白是由核基因组编码的，但它具有编码自身部分蛋白的基因组，说明它具有半自主性70 71 72 线粒体与叶绿体的对比线粒体与叶绿体的对比73 。