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1、昆虫分类学昆虫分类学第三篇第三篇昆虫分类学昆虫分类学昆虫分类学昆虫分类学掌握掌握物种概念、昆虫学名；物种概念、昆虫学名；分类的阶元、分类特征；分类的阶元、分类特征；基基 本本 要要 求求了解国了解国际动物命名法的主要原物命名法的主要原则、国国际主要的分主要的分类学派；学派；掌握昆虫分掌握昆虫分类学的基本原理和方法；学的基本原理和方法；学会学会检索表的制作。索表的制作。第九章第九章昆虫分类学的基本原理昆虫分类学的基本原理第一节第一节分类学概述分类学概述昆虫分类学昆虫分类学昆虫之所以能够分类：昆虫之所以能够分类：v共性与特性。分析对比与归纳进行分类。共性与特性。分析对比与归纳进行分类。v共同的祖先
2、。存在着血缘上的关系。共同的祖先。存在着血缘上的关系。昆虫分类应正确反映出这种亲缘关系（系谱关系）。昆虫分类应正确反映出这种亲缘关系（系谱关系）。昆虫分类学昆虫分类学一、分类的意义一、分类的意义1.认识昆虫的一种基本方法认识昆虫的一种基本方法区别异同、鉴定名称、便于交流区别异同、鉴定名称、便于交流。如：瓢虫如：瓢虫：七星瓢虫是益虫七星瓢虫是益虫二十八星瓢虫是害虫二十八星瓢虫是害虫昆虫分类学昆虫分类学农业昆虫：正确的区分近缘的种类。农业昆虫：正确的区分近缘的种类。生物防治：利用益虫。生物防治：利用益虫。卫生害虫：区别传播疾病的种类。卫生害虫：区别传播疾病的种类。如：按蚊如：按蚊40多种多种植物检
3、疫：划分疫区和确定植物检疫对象。植物检疫：划分疫区和确定植物检疫对象。如：对内植检对象；棉红铃虫；美国白蛾。如：对内植检对象；棉红铃虫；美国白蛾。对外植检对象；谷斑皮蠹。对外植检对象；谷斑皮蠹。2.是是整个昆虫学科的研究基础整个昆虫学科的研究基础昆虫分类学昆虫分类学二、分类的阶元二、分类的阶元包括：包括：界界Kingdom、门Phylum、纲Class、目、目Order、科科Family、属、属Genus、种、种Species基本阶元：种。基本阶元：种。主要阶元：界、门、纲、目、科、属、种。主要阶元：界、门、纲、目、科、属、种。 次生阶元：亚纲、亚目、亚科、亚属、次生阶元：亚纲、亚目、亚科、亚
4、属、总目、总科、族、亚种、生态型等。总目、总科、族、亚种、生态型等。昆虫分类学昆虫分类学界界Kingdom动物界动物界Animalia门门Phylum节肢动物门节肢动物门Arthropoda亚门亚门Subphylum：有气管亚门有气管亚门Trachaeta纲纲Glass：昆虫纲昆虫纲Insecta亚纲亚纲Subclass：有翅亚纲有翅亚纲Pterygota目目Order：膜翅目膜翅目Hymenoptera亚目亚目Suborder： 细腰亚目细腰亚目Apocrita总科总科Superfamily：蜜蜂总科蜜蜂总科Apoidea科科Family：蜜蜂科蜜蜂科Apidae亚科亚科Subfamily：
5、蜜蜂亚科蜜蜂亚科Apinae属属Genus：蜜蜂属蜜蜂属Apis种种Species：中华蜜蜂中华蜜蜂cerana中华蜜蜂中华蜜蜂(ApisceranaFabricius)昆虫分类学昆虫分类学种是一个客观存在的实体种是一个客观存在的实体1.种是具有相同形态特征的个体群。种是具有相同形态特征的个体群。2.在自然状态下这些个体群可自由交配产生可育后代。在自然状态下这些个体群可自由交配产生可育后代。3.不同种间存在着生殖隔离。不同种间存在着生殖隔离。林奈林奈(Linnaeus):达尔文达尔文(Darwin):现代的进化论者现代的进化论者:陈世骧陈世骧种的概念种的概念昆虫分类学昆虫分类学亚种亚种(Sub
6、species)：指是具有地理分化特征的种群指是具有地理分化特征的种群. . 地理上的隔离地理上的隔离,不存在生殖隔离不存在生殖隔离(又称地理亚种又称地理亚种)。东亚飞蝗东亚飞蝗Locustamigratoriamanilensis中国南部中国南部亚洲飞蝗亚洲飞蝗L.migratoriamigratoria东北、内蒙古、新疆。东北、内蒙古、新疆。生态型生态型(Phase)：由于生活条件所发生的变异。由于生活条件所发生的变异。 如飞蝗：群居型（淡黄色）、散居型（红色）。如飞蝗：群居型（淡黄色）、散居型（红色）。种下阶种下阶元元昆虫分类学昆虫分类学l以前以前认为物种是由上帝物种是由上帝创造的，命名
7、新造的，命名新种根据一个模式种根据一个模式标本，凡不符合模式的本，凡不符合模式的标本都称本都称为variety（变种），种），简写写为var.l分分类学早期学早期应用用较多，多，1961年以后已年以后已废弃不用。凡属个体弃不用。凡属个体变异的，就取消；凡异的，就取消；凡达到达到亚种种级的，就改的，就改为亚种。种。变种种Variety昆虫分类学昆虫分类学种种和和种种下下阶阶元元都都是是客客观观存存在的实体。在的实体。种上阶元是指：种上阶元是指：属属、族族、亚亚科科、科科、总总科、亚目、目等。科、亚目、目等。反反映映着着生生物物演演化化的的自自然然关关系。系。种上阶元种上阶元昆虫分类学昆虫分类学分
8、类中可以选择的特征主要包括：分类中可以选择的特征主要包括：（一）形态学特征（一）形态学特征形态学特征是分类学中最常用、最基本的特征，除体长、体形态学特征是分类学中最常用、最基本的特征，除体长、体宽、颜色等一般的外部形态外，还用到一些特殊构造（如外生宽、颜色等一般的外部形态外，还用到一些特殊构造（如外生殖器、各种腺体等）、内部形态（如消化道、神经系统等解剖殖器、各种腺体等）、内部形态（如消化道、神经系统等解剖学特征）、胚胎学特征及胚后发育特征等。学特征）、胚胎学特征及胚后发育特征等。（二）生物学和生态学特征（二）生物学和生态学特征包括栖境和寄主、食物、季节变异、寄生物、寄主反应、行包括栖境和寄主
9、、食物、季节变异、寄生物、寄主反应、行为学特征、求偶和其他行为隔离机制及其他行为类型。为学特征、求偶和其他行为隔离机制及其他行为类型。三、分类特征昆虫分类学昆虫分类学（三）地理学特征（三）地理学特征主要包括一般的生物地理分布格局、种群的同域主要包括一般的生物地理分布格局、种群的同域- -异域关系异域关系等。等。（四）生理学和生物化学特征（四）生理学和生物化学特征包括代谢因子、血清、蛋白质和其他生化差异等。包括代谢因子、血清、蛋白质和其他生化差异等。（五）细胞学特征（五）细胞学特征细胞核、精子以及其他细胞学的特征等。细胞核、精子以及其他细胞学的特征等。（六）分子生物学特征（六）分子生物学特征同工
10、酶、蛋白质的氨基酸序列和核酸序列等特征。同工酶、蛋白质的氨基酸序列和核酸序列等特征。昆虫分类学昆虫分类学 命名命名 1.1.俗名、学名俗名、学名俗俗名名：一一种种昆昆虫虫在在不不同同的的国国家家或或不不同同的的地地区区所具有的不同的名称。所具有的不同的名称。 学学名名：用用拉拉丁丁文文或或拉拉丁丁化化的的文文字字组组成成的的动动物物名称或分类单位。名称或分类单位。 四、分类的方法四、分类的方法昆虫分类学昆虫分类学就就是是以以两两个个拉拉丁丁文文字字或或拉拉丁丁化化的的文文字字作作为为一个种的学名。一个种的学名。 双双名名法法包包括括：属属名名种名定名人的姓氏种名定名人的姓氏 如：菜粉蝶如：菜粉
11、蝶 Pieris rapaeLinne.2.双名法的命名规则双名法的命名规则昆虫分类学昆虫分类学a.属属名名的的第第一一个个字字母母都都应应大大写写；种种名名的的第第一一个个字字母母要要小写；定名人的姓氏第一个字母要大写。小写；定名人的姓氏第一个字母要大写。b.对比较有影响、有名望的定名人的姓氏也可以缩写。对比较有影响、有名望的定名人的姓氏也可以缩写。如如Linnaeus可缩写成可缩写成Linne.或或L.c.当当一一个个学学名名在在前前面面已已经经出出现现过过，再再提提到到时时可可将将属属名名缩写。缩写。如：如：P. rapae。当属名首次提及时不能缩写。当属名首次提及时不能缩写。双名法的规
12、则双名法的规则昆虫分类学昆虫分类学d.学名在印刷时，用斜体字排版，而定名人的姓氏用正学名在印刷时，用斜体字排版，而定名人的姓氏用正体排版。体排版。e.抄写学名时，学名下要划一直线。抄写学名时，学名下要划一直线。f.当某一种的属名被修订的时候，定名人的姓氏要加圆括当某一种的属名被修订的时候，定名人的姓氏要加圆括号。号。如东亚飞蝗原来的学名为：如东亚飞蝗原来的学名为：Acrydiu manilensisMeyen修订后写作：修订后写作：Locusta migratoria manilensis(Meyen)。昆虫分类学昆虫分类学 是是动动物物命命名名法法规规的的核核心心，即即采采用用最最早早发发表
13、表的的学学名作为有效名。名作为有效名。 一一个个种种可可能能被被两两个个或或多多个个作作者者分分别别多多次次作作为为新新种种来来记记载载发发表表，这这样样一一个个种种可可能能有有好好几几个个名名，只只有有发表最早的才是有效名。发表最早的才是有效名。3.3.优先律优先律昆虫分类学昆虫分类学 属名种名亚种名定名人的姓氏属名种名亚种名定名人的姓氏菜粉蝶：菜粉蝶：欧洲亚种欧洲亚种Pieris rapae rapaeLinne.亚洲亚种亚洲亚种Pieris rapaecracivonBoisdwal属以上各阶元的名称第一个字母一律大写。属以上各阶元的名称第一个字母一律大写。4.4.亚种的命名：三名法亚种
14、的命名：三名法 昆虫分类学昆虫分类学5 5 5 5新分类单元新分类单元新分类单元新分类单元1个新分类单元被命名时应清楚地注明其隶属关系，个新分类单元被命名时应清楚地注明其隶属关系，属于哪个纲、目和科。在新名称后面应紧跟属于哪个纲、目和科。在新名称后面应紧跟1个相应个相应的缩写说明，如：新属用的缩写说明，如：新属用“gen.n.”或或“gen.nov.”，新种用新种用“sp.N.”或或“sp.Nov.”。新种和新亚种的新种和新亚种的描述应附有一个满意的插图或照片，以补充说明新种描述应附有一个满意的插图或照片，以补充说明新种和新亚种的特征。和新亚种的特征。昆虫分类学昆虫分类学6.在在动物物分分类上
15、上，对族族以以上上的的一一些些分分类单元元的的字字尾尾作作了了规定定，如如族的字尾族的字尾为-ini亚科的字尾科的字尾-inae科的字尾科的字尾为-idae总科的字尾科的字尾-oidea亚目名和目名的语尾也有用亚目名和目名的语尾也有用-odea的，由于昆虫多数有翅，的，由于昆虫多数有翅，目名多用目名多用-ptera（翅）结尾。翅）结尾。昆虫分类学昆虫分类学模式标本模式标本type：第一次发表新种时所根据的标本。第一次发表新种时所根据的标本。正模正模holotypeholotype：当原始发表时所用的单一的标当原始发表时所用的单一的标本。本。 一般用雄性。用红色标签。一般用雄性。用红色标签。配模
16、配模allotypeallotype：同时所用的另一个异性的标本。同时所用的另一个异性的标本。 常为雌性。用兰色标签。常为雌性。用兰色标签。 副模副模paratypeparatype：同时所参考的其余同种标本。同时所参考的其余同种标本。 可多可少。用黄色的标签。可多可少。用黄色的标签。 模模式式标标本本是是建建立立一一个个新新种种的的物物质质根根据据，它它提提供供鉴鉴定定种种的的参参考考标标准准。在在发发表表新新种种时时，文文内内必必须须指指明明模模式式标标本本存存放放地地点点，以以便人们需要时进行查对。便人们需要时进行查对。 标本标本speciemenspeciemen昆虫分类学昆虫分类学
17、是是分分类类的的工工具具，通通常常要要使使用用检检索索表表来来鉴鉴定定昆昆虫虫的的种种类类和和区别不同等级分类单元的所属地位。区别不同等级分类单元的所属地位。种类：种类：包孕式包孕式 连续式连续式 两项式两项式(重点掌握）重点掌握） 编编制制要要点点：采采用用对对比比分分析析和和归归纳纳的的方方法法，选选定定比比较较重重大大而稳定的成对特征，作成简短文字条文排列而成。而稳定的成对特征，作成简短文字条文排列而成。 检索表检索表key key 昆虫分类学昆虫分类学检索表实例检索表实例 现现以以弹弹尾尾目目、缨缨尾尾目目、直直翅翅目目、鞘鞘翅翅目目、半半翅翅目目和和同同翅翅目等目等6 6目昆虫为例，
18、说明检索表的制作方法。目昆虫为例，说明检索表的制作方法。 首先经过分析比较，归纳出个目的主要特征，供制作首先经过分析比较，归纳出个目的主要特征，供制作时选择使用：时选择使用：昆虫分类学昆虫分类学制作双项式检索表如下：制作双项式检索表如下：1.无翅无翅2有翅有翅32.腹末有跳器腹末有跳器弹尾目弹尾目腹末有腹末有1条中层丝和条中层丝和1对尾须对尾须缨尾目缨尾目3.口器咀嚼式口器咀嚼式4口器刺吸式口器刺吸式54.前翅皮质，后翅膜质；后足跳跃式，或前足开掘式前翅皮质，后翅膜质；后足跳跃式，或前足开掘式直翅目直翅目前翅鞘翅，后翅膜质前翅鞘翅，后翅膜质鞘翅目鞘翅目5.前翅为半鞘翅，后翅膜质；喙着生于头部前
19、前翅为半鞘翅，后翅膜质；喙着生于头部前半翅目半翅目前后翅均膜质，或前翅略加厚；喙着生于头部腹面后端前后翅均膜质，或前翅略加厚；喙着生于头部腹面后端同翅目同翅目昆虫分类学昆虫分类学制作单项式检索表如下制作单项式检索表如下: :1(4)无翅无翅2(3)腹末有跳器腹末有跳器弹尾目弹尾目3(2)腹末有腹末有1条中层丝和条中层丝和1对尾须对尾须缨尾目缨尾目4(1)有翅有翅5(8)口器咀嚼式口器咀嚼式6(7)前翅皮质，后翅膜质；后足跳跃式，或前足开掘式前翅皮质，后翅膜质；后足跳跃式，或前足开掘式直翅目直翅目7(6)前翅鞘翅，后翅膜质前翅鞘翅，后翅膜质鞘翅目鞘翅目8(5)口器刺吸式口器刺吸式9(10)前翅为
20、半鞘翅，后翅膜质；喙着生于头部前端前翅为半鞘翅，后翅膜质；喙着生于头部前端半翅目半翅目10(9)前后翅均膜质，或前翅略加厚；喙着生于头部腹面后端前后翅均膜质，或前翅略加厚；喙着生于头部腹面后端同翅目同翅目昆虫分类学昆虫分类学制作包孕式检索表如下：制作包孕式检索表如下：A A无翅无翅B.B.腹腹 末末 有有 跳跳 器器 弹弹 尾尾 目目BB.BB.腹腹末末有有1 1条条中中层层丝丝和和1 1对对尾尾须须缨缨尾尾目目AAAA有翅有翅B B口器咀嚼式口器咀嚼式C C前前翅翅皮皮质质，后后翅翅膜膜质质；后后足足跳跳跃跃式式，或或前前足足开开掘掘式式直直翅翅目目CCCC前前翅翅鞘鞘翅翅，后后翅翅膜膜质质
21、鞘鞘翅翅目目BBBB口器刺吸式口器刺吸式C C前前翅翅为为半半鞘鞘翅翅，后后翅翅膜膜质质；喙喙着着生生于于头头部部前前端端半半翅翅目目CCCC前前后后翅翅均均膜膜质质，或或前前翅翅略略加加厚厚；喙喙着着生生于于头头部部腹腹面面后后端端同同翅翅目目昆虫分类学昆虫分类学1.1.1.1.历历史回史回史回史回顾顾 根据分根据分类学的学的发展展经过可划分可划分为四个四个历史史阶段：段：第一第一第一第一阶阶段：地区性段：地区性段：地区性段：地区性动动物区系的研究物区系的研究物区系的研究物区系的研究1758年瑞典博物学家林奈年瑞典博物学家林奈( (C.Linnaeus) )发表了表了自然系自然系统( (Sy
22、stemaNaturae) )第第十版，成十版，成为这一一阶段的段的顶峰。峰。这一时期的工作局限于种的描述与命名。这一时期的工作局限于种的描述与命名。第二第二第二第二阶阶段：段：段：段：进进化化化化论论得到公得到公得到公得到公认认 以达尔文以达尔文(C.Darwin)的的物种起源物种起源(OntheOriginofSpecies,1859)一书的出一书的出版为标志。这一时期大量的新目、新科、新属被发现。版为标志。这一时期大量的新目、新科、新属被发现。第三第三第三第三阶阶段：种群的研究段：种群的研究段：种群的研究段：种群的研究 在在这这个个时时期期，孟孟德德尔尔（Mendel）定定律律被被重重新
23、新发发现现，遗遗传传学学的的成成果果引引入入了了分分类类学学范畴。范畴。第四第四第四第四阶阶段：新系段：新系段：新系段：新系统统学学学学20世纪世纪将生态学的、地理学的、遗传学的以及细胞学的和生理学的等因素将生态学的、地理学的、遗传学的以及细胞学的和生理学的等因素一齐考虑在内。一齐考虑在内。五、分类学的历史回顾及展望昆虫分类学昆虫分类学 2.2.2.2.展望（分展望（分展望（分展望（分类类学新学新学新学新动动向）向）向）向） 超微形超微形态学：由于学：由于电子子显微微镜和和电子子扫描描显微微镜的的应用用使分使分类进入了超微水平，有利于微小的近似种入了超微水平，有利于微小的近似种类的分的分类。
24、分子分分子分类学：把生物化学方法学：把生物化学方法应用到分用到分类上，如血清反上，如血清反应法、法、层析法、析法、电泳法、泳法、DNADNA等，使分等，使分类进入分子水平。入分子水平。 数数值分分类学：由于学：由于电子子计算机在分算机在分类上的上的应用，用，产生了生了数数值分分类法，使分法，使分类进入了数理入了数理统计的水平。的水平。昆虫分类学昆虫分类学在在系系统统学学的的理理论论上上产产生生了了不不同同的的学学派派。其其中中影影响响最最大大的的是是表征分类学派、支序系统学派和进化系统学派表征分类学派、支序系统学派和进化系统学派。一、表征分类学一、表征分类学表表征征分分类类学学（pheneti
25、cs）也也叫叫数数值值分分类类学学（numericaltaxonomy），由），由R.R.Sokal和和P.H.A.Sneath于于1963年创立。年创立。（一）表征分类学的特征（一）表征分类学的特征表表征征分分类类学学通通过过分分析析大大量量的的、等等权权的的、不不相相关关的的特特征征来来表表达达生生物物间间的的自自然然关关系系。在在实实践践中中通通常常要要求求选选取取100200个个特特征，而且越多越好。征，而且越多越好。第二节第二节 昆虫系统学主要学派简介昆虫系统学主要学派简介昆虫分类学昆虫分类学（二）表征分类学的方法（二）表征分类学的方法表征分析的步骤主要有以下几个方面。表征分析的步骤
26、主要有以下几个方面。 1.1.选择待分的生物单元或类群。选择待分的生物单元或类群。分类分类单元称为分类运算单元单元称为分类运算单元OTUs（OperationalTaxonomicUnits）。 2.2.对每个对每个OTU选择特征，并对特征进行数值化，组建原始数据矩阵。选择特征，并对特征进行数值化，组建原始数据矩阵。 3.3.对原始数据标准化，然后通过数学方法建立相似性数值矩阵。对原始数据标准化，然后通过数学方法建立相似性数值矩阵。 4.4.利用聚类技术产生树形图（利用聚类技术产生树形图（dendrogram）。）。1 1种常用的树形图是种常用的树形图是UPGMA（UnweightedPair
27、GroupMethodwithArithmeticAveraging，不不加权算术平均法）。加权算术平均法）。（三）表征分类学的问题（三）表征分类学的问题 表征分类学的最大问题也是它最大的特色，即主张不给特征任何加权。表征分类学的最大问题也是它最大的特色，即主张不给特征任何加权。但事实上，特征在生物进化上的意义是不均等的。但事实上，特征在生物进化上的意义是不均等的。昆虫分类学昆虫分类学二、支序系统学二、支序系统学支支序序系系统统学学（cladistics）也也称称为为系系统统发发育育系系统统学学（phylogeneticsystematics）由德国昆虫学家由德国昆虫学家W.Hennig于于1
28、950年提出的。年提出的。（一）支序系统学的特征（一）支序系统学的特征支支序序系系统统学学认认为为最最能能反反映映系系统统发发育育关关系系的的依依据据是是分分类类单单元元之之间间的的血血缘缘关关系系，而而反反映映血血缘缘关关系系的的最最确确切切方方法法是是分分类类单单元元相相对对于于共共同同祖祖先先的的近近度度，简简称称共共祖祖近近度度（relativerecencyofcommonancestor），也也即即1种种严严格格基基于于共同祖先的进化树上的分支顺序，并据此进行归类。共同祖先的进化树上的分支顺序，并据此进行归类。支支序序系系统统学学规规定定任任何何1个个自自然然类类群群或或分分类类单
29、单元元，不不论论其其分分类类阶阶元元的的高高低，均应源自同一祖先，即是低，均应源自同一祖先，即是1个单系群（个单系群（monophyleticgroup）。）。昆虫分类学昆虫分类学（二）支序系统学的方法（二）支序系统学的方法支序系统学通过制定支序图（支序系统学通过制定支序图（cladogram）来建立发育关系。支来建立发育关系。支序图反映的主要是分支事件（或分化）发生的相对顺序，但当赋以序图反映的主要是分支事件（或分化）发生的相对顺序，但当赋以进化意义时，支序图就成了系统图（进化意义时，支序图就成了系统图（phylogram）（）（或谱系图）。或谱系图）。因此，支序图表示了分类单元或分支（因此
30、，支序图表示了分类单元或分支（clade）之间的进化关系、顺之间的进化关系、顺序和过程，同时说明了各特征的演化。确定各分支点在支序图中的序和过程，同时说明了各特征的演化。确定各分支点在支序图中的相对位置或相对顺序的过程称为支序分析（相对位置或相对顺序的过程称为支序分析（cladisticanalysis）。）。（三）支序系统学的问题三）支序系统学的问题只根据近裔共性进行归类，而忽略从祖先遗传下来的祖征。严只根据近裔共性进行归类，而忽略从祖先遗传下来的祖征。严格基于分支的顺序，而忽略了分支的长度，即趋异或进化速度；无格基于分支的顺序，而忽略了分支的长度，即趋异或进化速度；无法肯定哪些特征对于那个
31、类群是独特的（鉴别性的），并被最近的法肯定哪些特征对于那个类群是独特的（鉴别性的），并被最近的共同祖先所具有的，哪些特征是随后演化的。共同祖先所具有的，哪些特征是随后演化的。昆虫分类学昆虫分类学三、进化系统学三、进化系统学进化系统学（进化系统学（evolutionarysystematics）即考虑分支的顺序，即考虑分支的顺序，又考虑分支之间的进化程度，是分支和趋异的结合，是十分重视又考虑分支之间的进化程度，是分支和趋异的结合，是十分重视进化程度和速度的学派，代表人物是进化程度和速度的学派，代表人物是E.Mayr和和G.G.Simpson等。等。 进化系统学实际上是支序分类方法和表征分类学方法
32、的某种进化系统学实际上是支序分类方法和表征分类学方法的某种程度的结合，它的基本目标是建立既代表生物的总体进化关系，程度的结合，它的基本目标是建立既代表生物的总体进化关系，又能使分类单元内生物的相似性最大的分类。又能使分类单元内生物的相似性最大的分类。进化系统学也有许多缺陷。进化系统学既考虑分支进化，又进化系统学也有许多缺陷。进化系统学既考虑分支进化，又考虑前进进化，即分支之间的进化程度，但实际上要在同考虑前进进化，即分支之间的进化程度，但实际上要在同1个支个支序图上同时反映两方面的信息是很困难的，事实上还没有可操作序图上同时反映两方面的信息是很困难的，事实上还没有可操作的、严格的途径。的、严格的途径。
