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1、Chapter18 生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构biological membrane细胞的结构细胞的结构 细胞质膜及物质的跨膜运输细胞质膜及物质的跨膜运输（cell membrane)使细胞具有相对独立和稳定使细胞具有相对独立和稳定的内环境；的内环境；是细胞内外物质、信息、能是细胞内外物质、信息、能量交换的量交换的“门户门户”。细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜概念：概念：概念：概念： 是包围在细胞质外周的一层是包围在细胞质外周的一层界膜，又称界膜，又称质质 膜膜（plasma plasma membranemembrane). ). ). ).功能：功能：功能：功能：除细胞膜外，真核细胞内许
2、多除细胞膜外，真核细胞内许多除细胞膜外，真核细胞内许多除细胞膜外，真核细胞内许多膜膜膜膜性细胞器性细胞器性细胞器性细胞器的膜，如的膜，如的膜，如的膜，如内质网膜、高内质网膜、高内质网膜、高内质网膜、高尔基复合体膜、溶酶体膜、核膜尔基复合体膜、溶酶体膜、核膜尔基复合体膜、溶酶体膜、核膜尔基复合体膜、溶酶体膜、核膜等，称为细胞内膜。它们共同构等，称为细胞内膜。它们共同构等，称为细胞内膜。它们共同构等，称为细胞内膜。它们共同构成真核细胞的成真核细胞的成真核细胞的成真核细胞的内膜系统内膜系统。细胞内膜细胞内膜细胞内膜细胞内膜（endomembrane）概念：概念：概念：概念：任何生物膜在电镜下都呈现任
3、何生物膜在电镜下都呈现任何生物膜在电镜下都呈现任何生物膜在电镜下都呈现“暗暗暗暗明明明明暗暗暗暗”三层结构，故将这三层结构称为三层结构，故将这三层结构称为三层结构，故将这三层结构称为三层结构，故将这三层结构称为单位膜单位膜单位膜单位膜。生生生生物物物物膜膜膜膜细细细细 胞胞胞胞 膜膜膜膜细胞内膜细胞内膜细胞内膜细胞内膜线粒体膜线粒体膜线粒体膜线粒体膜生物膜生物膜(biomembrane）细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜细胞质细胞质细胞质细胞质 细胞的细胞的外周膜外周膜和和内膜系统内膜系统称为称为“生物膜生物膜”；（一）、生物膜的化学（一）、生物膜的化学组成组成生生生生物物物物膜膜膜膜脂类、蛋白质、糖类
4、脂类、蛋白质、糖类脂类、蛋白质、糖类脂类、蛋白质、糖类 水、无机盐、金属离子水、无机盐、金属离子水、无机盐、金属离子水、无机盐、金属离子主要成分主要成分主要成分主要成分 少量成分少量成分少量成分少量成分蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质/ / / /脂类脂类脂类脂类 : :在不同种类生物膜中有所不同。在不同种类生物膜中有所不同。在不同种类生物膜中有所不同。在不同种类生物膜中有所不同。 各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比膜的种类膜的种类膜的种类膜的种类蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质/ /脂类脂类脂类脂类神经髓鞘神经髓鞘
5、神经髓鞘神经髓鞘( ( ( (轴突部分的细胞膜）轴突部分的细胞膜）轴突部分的细胞膜）轴突部分的细胞膜）血小板血小板血小板血小板HelaHelaHelaHela细胞细胞细胞细胞红细胞膜红细胞膜红细胞膜红细胞膜线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜 0.230.230.230.23 0.7 0.7 0.7 0.7 1.5 1.5 1.5 1.5 1.5-4 1.5-4 1.5-4 1.5-4 3.2 3.2 3.2 3.2一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/ /脂类脂类 大；大； 功能少而简单的膜，蛋白质功能少而简单的膜，蛋白质/ /脂类脂类 小。小。1. 1.
6、 膜膜 脂脂生物膜上的脂类统称膜脂。生物膜上的脂类统称膜脂。生物膜上的脂类统称膜脂。生物膜上的脂类统称膜脂。膜 脂磷脂磷脂糖脂糖脂胆固醇胆固醇均均均均为为为为“ “双亲性分子双亲性分子双亲性分子双亲性分子” ”( () )既有亲水性一端，又有既有亲水性一端，又有既有亲水性一端，又有既有亲水性一端，又有疏水性一端的分子。疏水性一端的分子。疏水性一端的分子。疏水性一端的分子。n脂质是构成生物膜最基本的结构脂质是构成生物膜最基本的结构物质物质n脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂等，脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂等，其中以磷脂为主要成分。其中以磷脂为主要成分。 磷脂磷脂Glycerophospholipids 胆
7、固醇胆固醇Sterols胆固醇以中性脂的形式分布在胆固醇以中性脂的形式分布在双层脂膜内，对生物膜中脂类的双层脂膜内，对生物膜中脂类的物理状态有一定的调节作用，物理状态有一定的调节作用，有有利于保持膜的流动性和降低相变利于保持膜的流动性和降低相变温度温度。 糖脂糖脂Glycosphingolipidsn糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。n糖脂主要分布在糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层细胞膜外侧的单分子层中。中。n动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。n 结构为：结构为：半乳糖半乳糖2.2.膜蛋白膜蛋白内在膜蛋白（内在膜蛋白（内在膜蛋白
8、（内在膜蛋白（70%70%70%70%80%80%80%80%）外在膜蛋白（外在膜蛋白（外在膜蛋白（外在膜蛋白（20202020% % % %30%30%30%30%）膜蛋白分布不对称膜蛋白分布不对称脂质双层脂质双层镶嵌蛋白镶嵌蛋白跨膜跨膜蛋白蛋白膜表面膜表面蛋白蛋白内在膜蛋白内在膜蛋白内在膜蛋白内在膜蛋白膜功能的承担者；膜功能的承担者；膜功能的承担者；膜功能的承担者；约占膜蛋白的约占膜蛋白的70-80%70-80%双亲性分子双亲性分子双亲性分子双亲性分子，可以不同程度地嵌入脂双分子层，可以不同程度地嵌入脂双分子层，可以不同程度地嵌入脂双分子层，可以不同程度地嵌入脂双分子层, , , ,主要以
9、主要以 - -螺螺旋和旋和 - -折叠形式存在，其中又以折叠形式存在，其中又以 - -螺旋更普遍。螺旋更普遍。（1 1 1 1）贯穿脂双层，两端露出膜内外）贯穿脂双层，两端露出膜内外）贯穿脂双层，两端露出膜内外）贯穿脂双层，两端露出膜内外跨膜蛋白跨膜蛋白跨膜蛋白跨膜蛋白 单次穿膜单次穿膜单次穿膜单次穿膜 多次穿膜多次穿膜多次穿膜多次穿膜 内在膜蛋白具有内在膜蛋白具有内在膜蛋白具有内在膜蛋白具有双亲性双亲性双亲性双亲性，其亲水区域暴露在膜的一侧或，其亲水区域暴露在膜的一侧或，其亲水区域暴露在膜的一侧或，其亲水区域暴露在膜的一侧或两侧表面与水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏两侧表面与水相
10、吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏两侧表面与水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏两侧表面与水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过水尾部通过水尾部通过水尾部通过疏水键疏水键疏水键疏水键结合，不易分离提纯，须用去垢剂。结合，不易分离提纯，须用去垢剂。结合，不易分离提纯，须用去垢剂。结合，不易分离提纯，须用去垢剂。（2 2 2 2）一端嵌入膜层内，另一端露出膜外）一端嵌入膜层内，另一端露出膜外）一端嵌入膜层内，另一端露出膜外）一端嵌入膜层内，另一端露出膜外半嵌入蛋白半嵌入蛋白半嵌入蛋白半嵌入蛋白内在蛋白内在蛋白外在膜蛋白外在膜蛋白外在膜蛋白外在膜蛋白 非双亲性分子；非双
11、亲性分子；非双亲性分子；非双亲性分子；约占膜蛋白的约占膜蛋白的202030%30%，附在膜附在膜附在膜附在膜的内外表面的内外表面的内外表面的内外表面（主要在细胞膜的内表面）（主要在细胞膜的内表面）（主要在细胞膜的内表面）（主要在细胞膜的内表面），与膜脂极性头部，与膜脂极性头部，与膜脂极性头部，与膜脂极性头部或内在膜蛋白的极性区域或内在膜蛋白的极性区域或内在膜蛋白的极性区域或内在膜蛋白的极性区域主要通过静电引力或范主要通过静电引力或范德华力与膜结合德华力与膜结合( (非共价地结合非共价地结合非共价地结合非共价地结合) ) ) )，易分离。，易分离。，易分离。，易分离。单糖或多聚糖单糖或多聚糖 +
12、 + 膜膜 脂脂 共价键共价键共价键共价键糖糖糖糖 脂脂脂脂单糖或多聚糖单糖或多聚糖 + + 膜蛋白膜蛋白糖蛋白糖蛋白糖蛋白糖蛋白共价键共价键共价键共价键细胞内细胞内3.3.膜糖类膜糖类脂脂双双层层膜膜蛋蛋白白细胞外衣细胞外衣细胞外衣细胞外衣细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形成一层外被，称细胞外衣或糖萼一起，形成一层外被，称细胞外衣或糖萼。糖类在膜糖类在膜上的分布是不对称的上的分布是不对称的. .细细胞胞外外衣衣（糖萼）（糖萼）(二二)、生物膜的特性、生物膜的特性流动性和不对称性流动性和不对称性流动性和不对称性流动性和不对称性1
13、. 生物膜的流动性生物膜的流动性膜脂的流动性膜脂的流动性膜脂的特性膜脂的特性液晶态液晶态固态固态液晶态液晶态液态液态相变相变相变相变相变温度相变温度相变温度相变温度2. 生物膜的不对称性生物膜的不对称性膜脂分布的不对称性膜脂分布的不对称性 第三：糖脂第三：糖脂第三：糖脂第三：糖脂 全部分布在膜的全部分布在膜的非胞质面非胞质面。第一：磷脂第一：磷脂第一：磷脂第一：磷脂 磷脂酰丝氨酸带有负电荷，细胞膜内层负电荷多于外层。磷脂酰丝氨酸带有负电荷，细胞膜内层负电荷多于外层。第二：胆固醇第二：胆固醇 主要分布在细胞膜的外层。主要分布在细胞膜的外层。膜蛋白分布的不对称性膜蛋白分布的不对称性第一第一： 膜蛋
14、白在脂双分子层中的分布位置是不对称的。膜蛋白在脂双分子层中的分布位置是不对称的。（包括内在及外在膜蛋白）（包括内在及外在膜蛋白）第三：第三： 糖蛋白的分布是不对称的。糖蛋白的分布是不对称的。 （均分布于细胞膜的外层，即膜的（均分布于细胞膜的外层，即膜的（均分布于细胞膜的外层，即膜的（均分布于细胞膜的外层，即膜的非胞质面非胞质面非胞质面非胞质面）第二第二： 膜蛋白颗粒在膜内外两层中的分布是不对称的。膜蛋白颗粒在膜内外两层中的分布是不对称的。 膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面功能的不对称性。面功能的不对称性。（细胞膜内层多于外层）（细胞膜内层多于外
15、层）（细胞膜内层多于外层）（细胞膜内层多于外层）(三三)、生物膜的分子结构模型、生物膜的分子结构模型 生物膜结构描述的历史回顾生物膜结构描述的历史回顾生物膜结构描述的历史回顾生物膜结构描述的历史回顾: : : :u1925年年,Gorter 和和Grendell 用丙酮抽提红细胞膜中的脂用丙酮抽提红细胞膜中的脂类并在水和空气界面上铺展成单分子层类并在水和空气界面上铺展成单分子层,测量其所占面积测量其所占面积相当于所用红细胞膜总面积的两倍相当于所用红细胞膜总面积的两倍,因而首次提出因而首次提出细胞膜细胞膜是由连续的脂双分子层组成的是由连续的脂双分子层组成的。迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建
16、立迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立在在在在“脂双分子层脂双分子层脂双分子层脂双分子层”这一基础之上的。这一基础之上的。这一基础之上的。这一基础之上的。u1899年，年，Overton 曾用各种化学物质对卵细胞进行选择曾用各种化学物质对卵细胞进行选择性渗透试验，发现疏水性物质比亲水性物质更容易通过细性渗透试验，发现疏水性物质比亲水性物质更容易通过细胞膜进入细胞，认为胞膜进入细胞，认为细胞膜是由脂质组成的细胞膜是由脂质组成的。1. 1.片层结构模型片层结构模型片层结构模型片层结构模型 19351935年年, ,
17、DanielliDanielli和和DavsonDavson, ,发发现现细细胞胞膜膜的的表表面面张张力力显显著著低低于于油油- -水水界界面面的的表表面面张张力力, ,因因此此认认为为, ,细细胞胞膜膜中中除除含含有有脂脂类类外外，还还含含有有蛋蛋白质白质, ,故提出了片层结构模型故提出了片层结构模型. .蛋蛋白白质质 脂脂双双分分子子层层 夹层学说夹层学说夹层学说夹层学说 （球状）（球状）（球状）（球状）（双分子层）（双分子层）“蛋白质蛋白质-脂类脂类-蛋白质蛋白质”三夹板结构三夹板结构2. 2.单位膜模型单位膜模型单位膜模型单位膜模型蛋白质：单层肽链蛋白质：单层肽链 折叠结构折叠结构脂双
18、层脂双层细胞膜细胞膜细胞质细胞质 1959年年, Robertson 利用电子显微镜观察，发现所有利用电子显微镜观察，发现所有生物膜都呈生物膜都呈“暗暗-明明-暗暗”三层结构，故而把三层结构，故而把“两暗一明两暗一明”的结构模型称为的结构模型称为单位膜单位膜模型。模型。暗暗明明暗暗 此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈-折叠的薄片状蛋白质折叠的薄片状蛋白质，而非球状蛋白质。，而非球状蛋白质。2.0nm 3.5nm2.0nm3. 3. 液态镶嵌模型液态镶嵌模型液态镶嵌模型液态镶嵌模型1. 1. 流动的脂双分子层流动的脂双分子层 构成生物膜的连续主体。构
19、成生物膜的连续主体。2.2.球形的膜蛋白以球形的膜蛋白以各种形式镶嵌各种形式镶嵌在脂双分子层中或附着在膜表面。在脂双分子层中或附着在膜表面。 脂双分子层脂双分子层极性头部极性头部疏水尾部疏水尾部内在膜蛋白内在膜蛋白外在膜蛋白外在膜蛋白1972年，年，Singer和和Nicolson总总结提出，其主要论点是：结提出，其主要论点是：评价：评价：评价：评价： 液态镶嵌模型可以液态镶嵌模型可以解释膜中发生的很多现象，为解释膜中发生的很多现象，为人们普遍接受，但也有人们普遍接受，但也有不足不足不足不足之处之处之处之处：如忽视了膜的各部分如忽视了膜的各部分流动性的不均匀性，忽视了蛋流动性的不均匀性，忽视了
20、蛋白质分子对脂分子流动性的限白质分子对脂分子流动性的限制作用。制作用。3.3.强调了膜的强调了膜的流动性流动性 和和不对称性不对称性。 流动镶嵌模型流动镶嵌模型流动镶嵌模型流动镶嵌模型 蛋白质蛋白质糖链糖链脂双分子层脂双分子层( (四）四）、脂质双层膜的特点脂质双层膜的特点（1 1）生物膜膜组分的不对称性分布：）生物膜膜组分的不对称性分布：保证膜电荷数量保证膜电荷数量的差异和膜的流动性，与膜蛋白的定向分布及其功能发挥有的差异和膜的流动性，与膜蛋白的定向分布及其功能发挥有密切的关系密切的关系（2 2）生物膜膜脂的运动性）生物膜膜脂的运动性 表现正常的生物学功能有十分重要的意义。表现正常的生物学功能有十分重要的意义。 膜脂的运动性：旋转、摆动、侧向扩散、翻转、异构化等。膜脂的运动性：旋转、摆动、侧向扩散、翻转、异构化等。 膜蛋白的运动性：侧向扩散和旋转扩散膜蛋白的运动性：侧向扩散和旋转扩散（3 3）生物膜中分子间的作用力）生物膜中分子间的作用力 静电力、疏水力和范德华力静电力、疏水力和范德华力
