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1、第四节第四节 真核生物转录后的加工真核生物转录后的加工（Pre-RNA processing in Eukaryotes） 多多数数转转录录的的初初始始产产物物无无生生物物活活性性，在在生生物物体体内内进行进行加工加工处理后才具有生物活性。处理后才具有生物活性。转录后加工转录后加工（ post-transcriptional processing）: 是是指指将将各各种种前前体体RNA（Pre-RNA）分分子子加加工工转转变变成成有有功功能能的的、成成熟熟的的各各种种RNA (mRNA，rRNA或或tRNA等等) 的的过程过程。Pre-RNAMature RNA 加帽（加帽（Capping）加
2、尾（加尾（Tailing）剪接（剪接（Splicing ）碱基修饰碱基修饰（Bases modification）编辑（编辑（Editing ）转录后加工的主要方式转录后加工的主要方式:RNA加工修饰主要对象加工修饰主要对象:uhnRNA：mRNA前体前体upre-rRNA：rRNA前体前体upre-tRNA：tRNA前体前体一、一、tRNA 前体的加工前体的加工（一）真核生物（一）真核生物tRNA基因结构基因结构u 真真核核tRNA的的基基因因成成簇簇排排列列，基基因因间间有有间间隔隔区区，是一种是一种重复序列重复序列； u 前体分子前体分子tRNA是是单顺反子单顺反子;u 前体分子前体分子
3、 tRNA中含有中含有内含子内含子；u前体分子前体分子 tRNA中中没有没有3-CCA序列。序列。（二）（二）tRNA前体的加工前体的加工u剪接内含子；剪接内含子；u柄柄部部结结构构的的加加工工：加加上上CCA-OH的的3末末端端，完成柄部结构；完成柄部结构；u碱基修饰。碱基修饰。（三）（三）tRNA前体的加工过程前体的加工过程1、内含子剪接、内含子剪接 位置相同位置相同，都在反密码子环的下游；，都在反密码子环的下游； 不同不同tRNA的内含子的内含子长度和序列各异长度和序列各异； 外外显显子子和和内内含含子子交交界界处处无无保保守守序序列列，内内含含子子的的剪剪切是依靠切是依靠RNase异体
4、催化，进行剪接；异体催化，进行剪接； 内内含含子子和和反反密密码码子子配配对对形形成成茎茎环环结结构构，保保护护了了反反密码子，使其免受酶的降解。密码子，使其免受酶的降解。 tRNA内含子特点：内含子特点：酵母酵母tRNAPhe内含子的结构（引自内含子的结构（引自B. Lewn, 2000）剪接过程：剪接过程： 第一步：第一步：核酸酶切割核酸酶切割释放一条线状内含子释放一条线状内含子和两个和两个“tRNA半分子半分子” 第二步：第二步： RNA连接酶连接断端连接酶连接断端 切除tRNA内含子的核酸酶很特特殊殊，产生2-3环环磷磷酸酸和5-OH，因 此 不 能 直 接 连 接 。 3端端 需 通
5、 过 环环 磷磷 酸酸 二二 酯酯 酶酶（Phosphodiesterase）将2-3环磷酸打开，形成3-OH。5端需在激酶作用下将5-OH磷磷酸酸化化。再通过连接酶将两个半分子连接起来。哺乳动物的tRNA连接酶可将2-3环磷酸与5-OH直接连接起来。剪接特点：剪接特点：(1)真真核核tRNA内内含含子子的的精精确确剪剪切切不不依依赖赖内内含含子子的的一一级级序序列列和和大大小小，剪剪切切反反应应的的识识别别信信号号是是 “三三叶叶草草” 的的二级结构二级结构；(2) 不是转酯反应不是转酯反应；(3) RNase异体催化异体催化剪切内含子。剪切内含子。2、柄部结构加工、柄部结构加工- 加上加上
6、CCA-OH的的3末端末端tRNA核苷核苷转移酶转移酶tRNA nucleotidyl transferase 3、碱基修饰、碱基修饰（1 1）（1 1）（3 3）（2 2）（4 4）（2）还原反应还原反应 如：如：U DHU（3）核苷内的转位反应核苷内的转位反应 如：如：U （4）脱氨反应脱氨反应 如：如：A I 如：如：A Am（1）甲基化甲基化D D臂臂反密码子臂反密码子臂额外臂额外臂TC臂臂受体臂受体臂二、二、rRNA 前体的加工前体的加工（一）真核生物（一）真核生物rRNA基因结构基因结构u真真核核生生物物的的18S、5.8S和和28S rRNA基基因因串串联联在在一一起起形形成一个
7、转录本，彼此被间隔区分开成一个转录本，彼此被间隔区分开;u不同生物的不同生物的 rRNA 前体大小不同：前体大小不同： 哺乳动物为哺乳动物为45S；果蝇；果蝇38S；酵母；酵母37S；四膜虫；四膜虫35Su每每个个重重复复单单位位之之间间的的间间隔隔DNA序序列列不不转转录录，称称为为非非转录间隔序列转录间隔序列。u在转录时或转录后，甲基化酶立即结合到转录本上。在转录时或转录后，甲基化酶立即结合到转录本上。u真真核核生生物物5S rRNA基基因因也也是是成成簇簇排排列列的的，中中间间隔隔以以不不被被转转录录的的区区域域。由由RNApol 转转录录，转转录录后后只只需需要要进进行简单的加工，或者
8、根本不需要进行加工行简单的加工，或者根本不需要进行加工。u 高等真核生物核基因组前体高等真核生物核基因组前体rRNA中一般中一般没有内含子没有内含子。18S RNA 结合结合39个甲基化酶个甲基化酶28S RNA 结合结合74个甲基化酶个甲基化酶推测：推测：甲基化用于标明转录本的加工区域甲基化用于标明转录本的加工区域;（二）（二）rRNA前体的加工过程前体的加工过程 切切除除5端端的的前前导导序序列列，45S初初始转录本变成始转录本变成41S中间产物；中间产物； 从从41S的的中中间间产产物物中中先先切切下下18S的的片片段段，产产物物分分别别为为20S（含含18S rRNA片段）和片段）和3
9、2S；32S中中间间产产物物（含含5.8S和和28S rRNA）中中的的5.8S和和28S之之间间进进行行部分退火，形成发夹结构；部分退火，形成发夹结构； 通通过过外外切切酶酶等等将将20S中中残残余余的的ITS切切除除；将将已已退退火火的的32S中中的的ITS切除掉。切除掉。已已知知整整个个加加工工过过程程是是在在核核糖糖体体上上进进行行的的，而而不不是是以以游游离离的的rRNA进行加工的。进行加工的。三、三、mRNA 前体的加工前体的加工1、 5 端形成端形成 帽子结构（帽子结构（m7GpppNp ）2、3 端加上端加上多聚腺苷酸尾巴（多聚腺苷酸尾巴（poly A tail）3、中部剪接、
10、中部剪接除去内含子除去内含子4、链内部核苷酸的、链内部核苷酸的甲基化甲基化hnRNA转变成转变成mRNA的加工过程包括：的加工过程包括：（一）（一）5-端加上帽子结构（端加上帽子结构（mGpppNp）1、 帽子的种类帽子的种类 帽子帽子0（Cap-0） m7GpppXpYp m7G 7-甲基鸟苷三磷酸甲基鸟苷三磷酸 帽子帽子1 （Cap-1） m7GpppXmpYp 第一个核苷酸的第一个核苷酸的 2-O 位上产生甲基化位上产生甲基化 （A N6 位甲基化）位甲基化） 帽子帽子2（Cap-2） m7GpppXmpYmp 第二个核苷酸的第二个核苷酸的 2-O 位上产生甲基化位上产生甲基化 （A、G
11、、C、U）单细胞真核生物只有单细胞真核生物只有 Cap-0Cap-1 是其余真核生物的主要帽子形式是其余真核生物的主要帽子形式 Cap-2 存在于某些真核生物中存在于某些真核生物中2、 帽子结构的生物学功能帽子结构的生物学功能 使使mRNA免受核酸酶的降解免受核酸酶的降解，增加，增加mRNA的稳定性；的稳定性； 有助于有助于mRNA越过核膜越过核膜，进入细胞质；，进入细胞质；被被蛋蛋白白质质起起始始因因子子识识别别，使使mRNA能能与与核核糖糖体体小小亚亚基基结合并开始合成蛋白质。结合并开始合成蛋白质。（二）（二）3-端加上多聚腺苷酸尾巴端加上多聚腺苷酸尾巴（polyA）u几几乎乎所所有有真真
12、核核生生物物成成熟熟的的mRNA末末端端都都有有一一串串约约250个个腺腺嘌嘌呤呤核核苷苷酸酸尾尾巴巴。它它们们并并非非模模板板DNA编编码码，而而是是在在转转录录完完成成时时由由poly (A) 多多聚聚酶酶合合成成。加加尾尾位位置置不不在在转转录录物物的的最最末末端端，而而是是在在接接近近末末端端的的内内部部位位点点。在在切切除除mRNA 3末末端端的的一一段段序序列列后后，再再加加上多聚腺苷酸。上多聚腺苷酸。u加加尾尾是是在在核核内内完完成成，先先于于mRNA中中段段的的剪剪接接，和和转转录终止同时进行。录终止同时进行。u新新合合成成的的mRNA的的3-端端含含两两个个明明显显的的加加尾
13、尾信信号号。第第一一个个加加 尾尾 信信 号号 位位 于于 poly (A)上上 游游 ， 一一 致致 顺顺 序序 为为5 AAUAAA 3； 第第 二二 个个 加加 尾尾 信信 号号 位位 于于5 AAUAAA 3顺顺序序下下游游约约15-24 nt位位置置处处，有有一一段段富富GU序列，紧随其后通常有一串富序列，紧随其后通常有一串富U的顺序。的顺序。5-5-AAUAAAAAUAAA-1524 bp-1524 bp-GUGUGUUGUGUGUUGGAAGGAAUUUUUUUUUUUUGUGU-GUGU-33u如如果果改改变变5 AAUAAA 3位位置置，加加尾尾位位点点改改变变；缺缺失，则不
14、发生加尾。失，则不发生加尾。u富富GU序列和紧随其后的富序列和紧随其后的富U序列对正常的加尾不可缺一。序列对正常的加尾不可缺一。1、 ploy（A）加尾信号）加尾信号2、poly（A）的生物学功能）的生物学功能 提高提高mRNA在细胞质中的在细胞质中的稳定性稳定性。 协助协助mRNA从细胞核向细胞质从细胞核向细胞质转运转运。作为核糖体的作为核糖体的识别信号识别信号，使，使mRNA分子有效翻译。分子有效翻译。 对基因的对基因的表达调控表达调控有重要作用。有重要作用。（三）（三）mRNA的内部甲基化的内部甲基化 u真核生物真核生物mRNA分子中有许多甲基化的碱基；分子中有许多甲基化的碱基；u具体的
15、甲基化位点还不太清楚；具体的甲基化位点还不太清楚； u主要是：主要是：N6-甲基腺嘌呤（甲基腺嘌呤（m6A）；）；u推测可能为推测可能为mRNA的剪切提供信号。的剪切提供信号。 （四）核（四）核mRNA前体的剪接（前体的剪接（Splicing） u真真核核不不连连续续基基因因的的初初级级转转录录产产物物中中，外外显显子子与与内内含含子子交交替替出出现现-割割裂裂基基因因（Split gene）；u转转录录后后把把内内含含子子切切除除而而把把外外显显子子连连接接起起来来产产生生成成熟熟RNA分分子子的的过过程程，叫叫RNA剪剪接接（RNA splicing）。u内内含含子子在在真真核核基基因因中
16、中所所占占的的比例很高比例很高，甚至超过，甚至超过99%。1、核、核mRNA内含子剪接位点特征内含子剪接位点特征u内内含含子子总总是是由由GU开开始始，以以AG结结束束，其其规规律律称称为为GU-AG法法则则（GU-AG rule) 或或Chambon法则法则。u5端剪接位点端剪接位点(供位供位)相邻的保守序列：相邻的保守序列：5-AGGUPuAGU-3u3端剪接位点端剪接位点(纳位纳位)相邻的保守序列：相邻的保守序列：5-(Py)nNCAG-3u分分枝枝点点保保守守序序列列：Py80NPy87Pu75APy95，其其中中A为为百百分分之之百百保保守，且守，且具有具有2-OH。mRNAmRNA
17、前体正确剪接所必需的前体正确剪接所必需的前体正确剪接所必需的前体正确剪接所必需的2、参与核、参与核hnRNA剪接的主要物质剪接的主要物质usnRNA (small nuclear RNAs，核内小分子，核内小分子RNA）usnRNPv SnRNA一般一般300碱基，包括碱基，包括U1-U6等；等；v在自然状态下，在自然状态下， snRNAs与与相关的蛋白质相关的蛋白质形成复合形成复合 物物-SnRNPv在剪接过程中有在剪接过程中有5种种snRNAs 参加，它们是参加，它们是U1、U2、 U4、U5、和、和U6；vsnRNP、hnRNA、其其他他相相关关蛋蛋白白质质和和剪剪接接因因子子（Spli
18、cing Factor SF），形形成成呈呈椭椭球球体体的的复复合合物物-剪接体（剪接体（Spliceosome）；v hnRNA剪接通过剪接体完成剪接通过剪接体完成各种各种SnRNA功能表功能表U1 snRNA自我配对形成了多自我配对形成了多个茎环结构，从而构成了不同个茎环结构，从而构成了不同的功能区。的功能区。Sm结合位点是和结合位点是和其他其他snRNP相互作用的区域。相互作用的区域。其其5端有一保守序列：端有一保守序列：3-CAUUCAU-5。 这一序列可这一序列可与内含子与内含子5端的边界序列互补端的边界序列互补结合。结合。U2与分枝点配对与分枝点配对U6与与mRNA 5端配对端配对
19、U6 snRNA既能与既能与U4配对配对也能与也能与U2配对配对3、剪接机制（简化）、剪接机制（简化）第一次第一次转酯转酯左外显子、左外显子、内含子剪切套索内含子剪切套索第二次第二次转酯转酯外显子连接、外显子连接、套索状内含子释放套索状内含子释放剪接体解体与套索降解同步剪接体解体与套索降解同步U1通过与通过与 5剪接点互补而结合剪接点互补而结合U2AF与与 3剪接点内含子结合剪接点内含子结合U2识识别别并并结结合合分分支支点点A ，并并在在SF1和和BBP帮帮助助下下使使内内含含子子的的 5端和端和 3端带到一起端带到一起U4/U5/U6复合物与复合物与U1/U2结合结合4、具体的剪接机制、具
20、体的剪接机制U1脱离脱离U4脱离，脱离，U6与与U2间发生第一间发生第一次转酯反应，套索结构形成次转酯反应，套索结构形成第二次转酯反应，第二次转酯反应，U2/U5/U6与套索结构结合与套索结构结合成熟的成熟的mRNA释放释放续上页续上页四、其他的内含子剪接方式四、其他的内含子剪接方式1、内含子的分类、内含子的分类 根据基因的类型和剪接的方式，通常把内含子分为根据基因的类型和剪接的方式，通常把内含子分为四类四类。 I类：类：线粒体、叶绿体及低等真核生物细胞核的线粒体、叶绿体及低等真核生物细胞核的rRNA基因；基因；II类：类：线粒体、叶绿体的线粒体、叶绿体的mRNA基因；基因；III类：类：大多
21、数真核生物大多数真核生物核核mRNA的基因；的基因；tRNA内含子：内含子： tRNA基因。基因。2、剪接方式、剪接方式 方式一：方式一：由剪接装置完成由剪接装置完成（核（核mRNA内含子）内含子） 可供识别的特异序列（可供识别的特异序列（GU-AG） 剪接装置由多种蛋白质和核蛋白组成剪接装置由多种蛋白质和核蛋白组成-剪接体剪接体； 方式二：方式二：自我剪接自我剪接（两类内含子（两类内含子 、 ） 形成特定的二级结构形成特定的二级结构， 具有催化剪接能力的具有催化剪接能力的RNA ； 方式三：方式三：需要蛋白质酶参与的剪接需要蛋白质酶参与的剪接（酵母（酵母tRNA） 前两种剪接都属于转酯反应前
22、两种剪接都属于转酯反应3、核酶（、核酶（ Ribozyme ） 概念：概念：Ribozymes are specialized ribonucleic acid (RNA) molecules with enzyme-like properties.指具有催化活性的指具有催化活性的RNA。 一般的酶是纯的蛋白质，而核酶是一般的酶是纯的蛋白质，而核酶是RNA或带有蛋白的或带有蛋白的RNA；酶酶仅仅催催化化反反应应，反反应应前前后后其其本本身身的的质质和和量量都都不不发发生生改改变变；而而核核酶酶既既是是催催化化剂剂又又是是底底物物，随随着着反反应应的的进进行行，本本身身也也消失了。消失了。核酶与
23、酶的区别：核酶与酶的区别：核酶发现的历史：核酶发现的历史：In 1967, Carl Woese, Francis Crick, and Leslie Orgel were the first to suggest that RNA could act as a catalyst based upon findings that it can form complex secondary structures. The first ribozyme was discovered in the 1982 by Thomas R. Cech and his coworkers who were s
24、tudying RNA splicing in Tetrahymena thermophila. 在在四四膜膜虫虫（Tetrahymena thermophila）中中，26S rRNA分分子子含有含有1个个0.4 Kb的内含子。的内含子。 17S5.8S26SETS1ITS1ITS2ETS217S5.8S26SIVS 1982年年，Thomas Cech及及其其同同事事发发现现，一一个个仅仅含含有有纯纯化化的的6.4 Kb前前体体、ATP及及GTP而而没没有有酶酶蛋蛋白白的的对对照照实实验验样样品品中中发发生生了了剪剪接接作作用用。进进一一步步实实验验证证实实，在在核核苷苷酸酸存存在在的的条
25、条件件下下，RNA发发生生了了自自我我剪剪接接（self-splicing）。实实验验结结果果表表明明：RNA分分子子也也具具有有高高度度特特异异的催化活性。的催化活性。Kelly Kruger, Paula J. Grabowski, Arthur J. Zaug, Julie Sands, Daniel Gottschling and Thomas R. Cech. 1982. Self-splicing RNA: autoexcision and autocylcization of the ribosomal RNA intervening sequence of Tetrahymen
26、a. Cell 31:147-157核酶的分类核酶的分类根据催化反应的类型，可分为2大类：u剪切型核酶u剪接型核酶I内含子II内含子锤头型核酶（Hammerhead）发夹型核酶 (Hairpin)丁型肝炎病毒（HDV)核酶RNase P自身催化型自身催化型自身催化型自身催化型异体催化型异体催化型异体催化型异体催化型3种剪切型核酶的二级结构种剪切型核酶的二级结构Elizabeth A. Doherty and Jennifer A. Doudna. RIBOZYME STRUCTURES AND MECHANISMS. Annu. Rev. Biophys. Biomol. Struct.,20
27、01,30:45775.锤头型锤头型发夹型发夹型HDV4、I类含子的剪接类含子的剪接结构特点：结构特点：（1）5剪接点和剪接点和3剪接点剪接点-U G （2）有由保守序列形成的二级结构）有由保守序列形成的二级结构a、保守序列为、保守序列为 5PQRS3P与与Q互补、互补、R与与S互补而形成中部互补而形成中部核心结构核心结构b、 二级结构中还包括内含子与外显子的某一序列二级结构中还包括内含子与外显子的某一序列 互补所形成的二级结构。互补所形成的二级结构。 内部引导序列（内部引导序列（interal guide sequence，IGS）。）。I类含子的二级结构类含子的二级结构四膜四膜虫虫rRNA
28、内含子的二内含子的二级级结构结构5-端核苷酸序列端核苷酸序列I类内含子的自我剪接过程类内含子的自我剪接过程3、II类类含子的剪接含子的剪接结构特点：结构特点：（1）剪接点序列为）剪接点序列为5GUGCG- - -YnAG，符合，符合GU-AG法法则则（2）分枝点保守序列：）分枝点保守序列： -Py Pu Py Py U A Py- 。其中其中A为百分之百保守，且具有为百分之百保守，且具有2-OH。（3）二级结构）二级结构 形成形成6个茎环结构，使两个并列的功能区靠近。个茎环结构，使两个并列的功能区靠近。形成形成6个茎环结构，使两个并列的功能区靠近。功能区个茎环结构，使两个并列的功能区靠近。功能
29、区5和功和功能区能区6被两个碱基隔开。功能区被两个碱基隔开。功能区6含有含有1个不配对个不配对A残基，其上残基，其上带有带有2-OH，发动第一次转酯反应。，发动第一次转酯反应。 类内含子的二级结构类内含子的二级结构II类内含子的自我剪接过程类内含子的自我剪接过程 与与前前所所叙叙的的核核基基因因mRNA的的剪剪接接过过程程相相比比，和和类类内内含含子子剪剪接接的的最最大大特特点点是是不不需需要要其其他他成成分分的的参参与与，RNA分分子子本本身身能能形形成成剪剪接接所所需需的的空空间间结结构构和和催催化化活活性性区区域域。在在核核基基因因mRNA的的剪剪接接过过程程中中，需需要要多多种种成成分
30、分特特别别是是snRNA与与RNA前前体体共共同同作作用用才才能能形形成成剪剪接所需的空间结构，产生具催化功能的区域。接所需的空间结构，产生具催化功能的区域。几种不同内含子剪接反应的区别几种不同内含子剪接反应的区别五、五、 RNA的编辑和再编码的编辑和再编码 指指转转录录后后的的RNA在在编编码码区区发发生生碱碱基基的的替替换换、插插入入或或丢失丢失等现象。等现象。（一）（一）RNA的编辑（的编辑（RNA editing）碱基的替换碱基的替换-哺乳动物载脂蛋白基因转录产物的编辑哺乳动物载脂蛋白基因转录产物的编辑指导指导RNA指导的编辑指导的编辑-利什曼原虫属细胞色素利什曼原虫属细胞色素b mR
31、NA的编辑的编辑例子：例子：尿苷酸的缺失和添加尿苷酸的缺失和添加-锥虫线粒体锥虫线粒体mRNA转录后编辑转录后编辑概念：概念：1、碱基的替换、碱基的替换表明：表明：RNA编辑可能是充分发挥生理功能所必须的。编辑可能是充分发挥生理功能所必须的。2、尿苷酸的缺失和添加、尿苷酸的缺失和添加 1986年，R. Benne在研究锥虫线粒体mRNA转录加工时发现mRNA的多个编码位置上加入或丢失尿苷酸；1990年在高等动物和病毒中也发现了编辑现象。3、指导、指导RNA指导的编辑指导的编辑u 研究发现，利什曼原虫属细胞色素研究发现，利什曼原虫属细胞色素b mRNA中含有许多中含有许多独独立于核基因的尿嘧啶残
32、基立于核基因的尿嘧啶残基。u指导指导RNA与被编辑区及其周围部分核酸序列虽然有相当程与被编辑区及其周围部分核酸序列虽然有相当程度的度的互补性互补性，但该，但该RNA上上存在一些未能配对的腺嘌呤存在一些未能配对的腺嘌呤，形，形成成缺口缺口，为插入尿嘧啶提供了模板。，为插入尿嘧啶提供了模板。u特异性插入这些残基的信息来自特异性插入这些残基的信息来自指导指导RNA（guide RNA）。u反应完成后，反应完成后，指导指导RNA从从mRNA上上解离解离下来，而下来，而mRNA则被用做翻译的模板则被用做翻译的模板。指导指导RNA指导的编辑机制指导的编辑机制4、RNA编辑的生物学意义编辑的生物学意义 校正
33、作用：有些基因丢失的遗传信息可以通过校正作用：有些基因丢失的遗传信息可以通过RNA编辑得到恢复；编辑得到恢复；调控翻译：通过编辑可以构建或去除起始密码子调控翻译：通过编辑可以构建或去除起始密码子和终止密码子，是基因表达调控的一种手段；和终止密码子，是基因表达调控的一种手段；扩充遗传信息：能使基因产物获得新的结构扩充遗传信息：能使基因产物获得新的结构 和功能，有利于生物进化。和功能，有利于生物进化。（p101）（二）（二）RNA的再编码（的再编码（RNA recoding）概念：概念： mRNA在在某某些些情情况况下下不不是是以以固固定定的的方方式式翻翻译译，而而可可以以改改变变原原来来的的编编
34、码码信信息息，以以不不同同的的方方式式进进行行编编码码，科科学学上上把把RNA编码编码和和读码读码方式的方式的改变改变称为称为RNA的再编码的再编码。例子：例子：核糖体程序性核糖体程序性+1/-1移位移位：mRNA读码信号发上读码信号发上+1/-1移位；移位；核糖体跳跃核糖体跳跃：核糖体跳过多个核苷酸；：核糖体跳过多个核苷酸；终止子通读终止子通读：硒代半胱氨酸或吡咯赖氨酸：硒代半胱氨酸或吡咯赖氨酸意义：意义： 可可使使一一种种mRNA产产生生两两种种或或多多种种相相互互关关联联但但又又不不同同的的蛋蛋白白质，可能是蛋白质合成的一种调节机制。质，可能是蛋白质合成的一种调节机制。第五节第五节 原、
35、真核生物原、真核生物mRNA的特征比较的特征比较原、真核生物原、真核生物mRNA转录后加工转录后加工原、真核生物原、真核生物mRNA结构特征比较结构特征比较1、原核生物、原核生物mRNA的特征的特征u半衰期短半衰期短u多以多顺反子的形式存在多以多顺反子的形式存在u5端无端无“帽子帽子”结构结构2、真核生物、真核生物mRNA的特征的特征u5端存在端存在“帽子帽子”结结构构u 3 端没有或只有较短的端没有或只有较短的poly（A ）尾巴）尾巴u多数多数mRNA 3端具有端具有poly（A ）尾巴）尾巴u以单顺反子的形式存在以单顺反子的形式存在第六节第六节 RNA合成与合成与DNA合成合成异同点异同点相同点：相同点：1、都以、都以DNA链作为模板链作为模板2、合成的方向均为、合成的方向均为53 3、聚合反应均是通过核苷酸之间形成的、聚合反应均是通过核苷酸之间形成的3,5 -磷磷酸二酯键，使核苷酸链延长。酸二酯键，使核苷酸链延长。不同点：不同点：复制转录模板两条链均复制模板链转录（不对称转录）原料dNTPNTP酶DNA聚合酶RNA聚合酶产物子代双链DNA（半保留复制）mRNA， tRNA， rRNA配对A-T；G-CA-U；G-C引物RNA引物无本章结束本章结束谢谢！谢谢！
