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1、囊泡运输囊泡运输 细胞的细胞的“物流系统物流系统”囊泡是由单层膜所包裹的膜性结构囊泡是由单层膜所包裹的膜性结构，从几十，从几十纳米到数百纳米不等，主要司职细胞内不同纳米到数百纳米不等，主要司职细胞内不同膜性细胞器之间的物质运输，称之为囊泡运膜性细胞器之间的物质运输，称之为囊泡运输输。什么是囊泡什么是囊泡?囊泡运输的意义囊泡运输的意义囊泡运输参与细胞多项重要的生命活动囊泡运输参与细胞多项重要的生命活动，如神经递，如神经递质的释放及信息传递、激素分泌、天然免疫等，其质的释放及信息传递、激素分泌、天然免疫等，其运输障碍会导致多种细胞器发生缺陷和细胞功能紊运输障碍会导致多种细胞器发生缺陷和细胞功能紊乱
2、，并与许多重大疾病乱，并与许多重大疾病( (如神经退行性疾病、精神分如神经退行性疾病、精神分裂症、糖尿病等代谢性疾病、感染与免疫缺陷、肿裂症、糖尿病等代谢性疾病、感染与免疫缺陷、肿瘤等的发生发展瘤等的发生发展) )密切相关。密切相关。研究细胞的囊泡运输，研究细胞的囊泡运输，不仅会对细胞生物学的基础理论研究产生积极的推不仅会对细胞生物学的基础理论研究产生积极的推进作用，也将揭示一些影响人类健康的重大疾病机进作用，也将揭示一些影响人类健康的重大疾病机理，为其治疗提供新的策略或靶点，对人类健康产理，为其治疗提供新的策略或靶点，对人类健康产生重要和积极的影响。生重要和积极的影响。下面主要简单介绍囊泡运
3、输的调控机制下面主要简单介绍囊泡运输的调控机制一、一、膜通过出芽方式形成囊泡膜通过出芽方式形成囊泡囊泡的外表面被蛋白囊泡的外表面被蛋白包被。通过改变膜结包被。通过改变膜结构的构象，这些蛋白构的构象，这些蛋白将促使囊泡形成。这将促使囊泡形成。这些囊泡被分成些囊泡被分成网格蛋网格蛋白白有被囊泡有被囊泡、COPCOP有被囊泡有被囊泡以及以及COPCOP有被囊泡有被囊泡三种类型。三种类型。网格蛋白网格蛋白有被囊泡有被囊泡穿穿梭于外侧高尔基体和梭于外侧高尔基体和细胞质膜之间，细胞质膜之间，COPCOP有被囊泡有被囊泡则主则主要介导蛋白质从高尔要介导蛋白质从高尔基体运回内质网。基体运回内质网。COPCOP
4、有被囊泡有被囊泡则介则介导非选择性运输。导非选择性运输。二、囊泡在细胞内转运二、囊泡在细胞内转运为了让囊泡朝着正确为了让囊泡朝着正确的方向前进，细胞会的方向前进，细胞会布置坚固的微丝和微布置坚固的微丝和微管为囊泡构筑管为囊泡构筑“快速快速运输通道运输通道”。在这些。在这些细胞骨架之上，一些细胞骨架之上，一些特别的特别的分子马达分子马达，如，如动力蛋白和驱动蛋白动力蛋白和驱动蛋白会背负着囊泡的一步会背负着囊泡的一步一步向目的地迈进。一步向目的地迈进。分子马达与装载特定分子马达与装载特定货物的囊泡之间是货物的囊泡之间是严严格配对格配对的，一些类型的，一些类型的囊泡甚至可以配备的囊泡甚至可以配备“飞
5、行器飞行器”级别的运级别的运输动力。输动力。有了箱子，也有了车子，剩下的问题，就是有了箱子，也有了车子，剩下的问题，就是将货物准确地送到目的地了。细胞物流的精将货物准确地送到目的地了。细胞物流的精髓便在于精确地转运和投放货物。要实现这髓便在于精确地转运和投放货物。要实现这一点，膜融合的过程就不能出现半点差池。一点，膜融合的过程就不能出现半点差池。囊泡与靶位点膜结构的融合过程包括两个事囊泡与靶位点膜结构的融合过程包括两个事件件：首先，囊泡必须特异性地识别目标膜。首先，囊泡必须特异性地识别目标膜。例如运输溶酶体酶的囊泡就只能把货物转运例如运输溶酶体酶的囊泡就只能把货物转运到溶酶体。到溶酶体。其次，
6、囊泡必须与目标膜发生融其次，囊泡必须与目标膜发生融合，从而释放内容物。合，从而释放内容物。为了说明膜融合的过程，科学家为了说明膜融合的过程，科学家提出了提出了SNARE假说假说三、三、 SNARE SNARE假说假说研究发现，研究发现，动物细胞融合需要动物细胞融合需要可溶性蛋白可溶性蛋白NSF以及以及可可溶性溶性NSF附着蛋白附着蛋白SNAP的参与的参与。NSF蛋白和蛋白和SNAP蛋白蛋白能够介导不同类型的囊泡的膜融合过程，这意味着能够介导不同类型的囊泡的膜融合过程，这意味着它们本身没有特异性。因此，膜融合的特异性是由它们本身没有特异性。因此，膜融合的特异性是由SNAP受体蛋白受体蛋白，也就是
7、，也就是SNARE提供的。每一种运输提供的。每一种运输囊泡中都有一个特殊的囊泡中都有一个特殊的V-SNARE标志，能够与目标膜标志，能够与目标膜上的上的T-SNARE相互作用。只有接触到相互对应的位点，相互作用。只有接触到相互对应的位点，囊泡和目标膜才会形成稳定的结构进行融合。除了囊泡和目标膜才会形成稳定的结构进行融合。除了SNARE蛋白之外，膜融合还需要蛋白之外，膜融合还需要Rab蛋白蛋白的参与，在的参与，在不同的囊泡转运过程中行使功能的不同的囊泡转运过程中行使功能的Rab蛋白超过蛋白超过30种。种。这些蛋白能够结合这些蛋白能够结合GTP并将并将GTP水解，从而改变自己水解，从而改变自己的构
8、型，帮助囊泡与目标膜结合。的构型，帮助囊泡与目标膜结合。由于细胞物流系统的正常运作对细胞乃至有由于细胞物流系统的正常运作对细胞乃至有机体的健康实在是至关重要，上述的一系列机体的健康实在是至关重要，上述的一系列过程都在严格的调控之下进行。而突触位置过程都在严格的调控之下进行。而突触位置的囊泡运输又可谓是重中之重。的囊泡运输又可谓是重中之重。下面详细介下面详细介绍绍神经突触中的囊泡运输神经突触中的囊泡运输。四、四、触发突触囊泡融合的钙感受器触发突触囊泡融合的钙感受器经过研究，科学家经过研究，科学家发现了一种被称为发现了一种被称为突触突触结合蛋白结合蛋白的跨膜蛋白，这种蛋白是钙离子的跨膜蛋白，这种蛋
9、白是钙离子感受器，能够发动囊泡融合，释放神经递感受器，能够发动囊泡融合，释放神经递质。当受到刺激时，神经细胞内部的钙离质。当受到刺激时，神经细胞内部的钙离子浓度会增加。一旦囊泡上的突触结合蛋子浓度会增加。一旦囊泡上的突触结合蛋白与钙离子结合，囊泡就会通过与白与钙离子结合，囊泡就会通过与SNARE等蛋白的相互作用，按需要快速或缓慢地等蛋白的相互作用，按需要快速或缓慢地释放神经递质。释放神经递质。除了突触结合蛋白之外，除了突触结合蛋白之外，科学家科学家还还发现了发现了一系列一系列SNARE蛋白成员蛋白成员（如（如SNAP-25），以及包括），以及包括RIM蛋白和蛋白和Munc蛋白在内的、协助囊泡释
10、放蛋白在内的、协助囊泡释放神经递质的蛋白质。神经递质的蛋白质。这些发现支持这些发现支持并丰富了并丰富了SNARE假说，使得囊泡转假说，使得囊泡转运的分子机制越发明朗起来。运的分子机制越发明朗起来。参考资料参考资料1.王金发王金发.细胞生物学科学出版社细胞生物学科学出版社.2003.387-407.2.OConnor,C.M.&Adams,J.U.Essentials of Cell Biology.Cambridge,MA:NPGEducation,2010.Unit3.33.GeoffreyM.Cooper.TheCell:AMolecularApproach.2ndedition.Sund
11、erland(MA):SinauerAssociates;2000.416-420.4.KaeserPS,DengL,WangY,DulubovaI,LiuX,RizoJ,S dhofTC.RIMproteinstetherCa2+channelstopresynapticactivezonesviaadirectPDZ-domaininteraction.Cell.2011.144:282-95.5.SollnerT,WhiteheartW,BrunnerM,Erdjument-BromageH,GeromanosS,TempstP,RothmanJE:SNAPreceptorimplicatedinvesicletargetingandfusion.Nature.1993.362:318-324.6.TheUniversityofUtah.Directingtraffic:howvesiclestransportcargo.Thanks for your attention
