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1、第第10章章 糖类的合成代谢糖类的合成代谢 第一节第一节 光合作用光合作用 生物按其利用碳源的类型可分为两类：(1) 自养生物（autotrophs），即能够吸收和利用CO2或无机碳化物，合成自身所需的全部有机物的生物。例如绿色植物、藻类、硫细菌等。这类生物利用的供氢体也是无机的，如H2O、H2S等； 第一节第一节 光合作用光合作用 前言前言 (2) 异养生物（heterotrophs），这类生物至少需要提供一种有机物才能转变为体内所需的其它有机物的生物。例如人、动物，是利用食物中的有机物参与体内代谢而生存的。 前言前言 供生命活动所需的能源主要有两种：化学能和光能。按获得能源方式不同，生物又
2、分为两类：光养生物（phototrophs）和化养生物（chemotrophs）。绿色植物和光合细菌属于光养生物，它们在阳光的照耀下，利用光能进行着体内的代谢而茁壮成长。人类和动物属于化养生物，它们无法直接吸收光能来供机体的生命活动，只能利用有机物分解代谢产生的化学能。生物按利用营养所需的能源和碳源可分成四大类。 10.1 光合作用光合作用 光光合合作作用用（photosynthesis）是是指指自自然然界界中中绿绿色色植植物物或或光光合合细细菌菌捕捕获获光光能能并并将将其其转转变变为为化化学学能能；再再将将CO2和和H2O等等转转变变为为有有机机化化合合物物，释释放放O2或或S等等物物质质的
3、的过过程程。1941年年Cornelis Van Niel 比比较较了了细细菌菌和和绿绿色色植植物物的的光光合合作作用用的的特特点点，并并用用同同位位素素18O的实验证实了光合作用可以用一个通式表示：的实验证实了光合作用可以用一个通式表示：10.1.1 概述 10.1 光合作用光合作用10.1.1 概述式中，H2D代表各种还原剂，是氢和电子供体。当H2D为H2O时，2D为O2，这是绿色植物将CO2还原成糖类并产生O2的机制。总反应可写成： 10.1 光合作用光合作用10.1.1 概述 光合作用可分为两个阶段：第一阶段是光反应（light reaction），第二阶段是暗反应（dark reac
4、tion）。光反应是指光合色素将光能转变为化学能ATP和还原力NADPH的过程。暗反应即酶促反应，是指利用ATP和NADPH，将CO2还原成糖类等有机物的代谢过程。光合作用的两个阶段是偶联的关系。 10.1 光合作用光合作用10.1.1 概述光能捕捉和CO2固定 10.1 光合作用光合作用10.1.1 概述光合作用机构 10.1 光合作用光合作用10.1.1 概述光合作用机构光合作用意义1.1.为为人人类类活活动动提提供供能能量量：地地球球上上的的植植物物捕捕获获太太阳阳能能，并并转转换换为为化化学学能能贮贮存存在在有有机机物物之之中中，成成为为我我们们今今天天工工农业生产和日常生活中的重要动
5、力资源。农业生产和日常生活中的重要动力资源。2.2.为为人人类类提提供供有有机机物物质质：绿绿色色植植物物通通过过光光合合作作用用合合成成大大量量的的有有机机物物，对对生生物物界界的的贡贡献献是是巨巨大大的的。这这些些有有机机物物不不仅仅是是植植物物组组织织结结构构成成分分，也也是是植植物物各各种种生生理理活活动动的基础，还是人类和动物赖以生存的食物和原料。的基础，还是人类和动物赖以生存的食物和原料。 10.1 光合作用光合作用10.1.1 概述光合作用意义3.3.改改善善人人类类生生活活环环境境：人人类类和和动动物物时时刻刻都都需需要要呼呼吸吸，吸吸入入O2，吐吐出出CO2。绿绿色色植植物物
6、光光合合作作用用时时，固固定定CO2， 放放出出O2，维维持持了了大大气气中中的的O2比比例例。甚甚至至一一部部分分O2转转变变为为臭臭氧氧（O3），在在大大气气中中形形成成一一种种屏屏障障，阻阻挡挡强强紫紫外外线线的的辐辐射射，保保护护地地球球上上的的生生物物。另另外外，植植树树造造林林还还可可阻挡沙尘，可起到净化空气的作用。阻挡沙尘，可起到净化空气的作用。 10.1 光合作用光合作用10.1.1 概述10.1.2.1 光合色素 10.1 光合作用光合作用10.1.2 光反应 光合色素因生物不同有差异，大体分为三类：光合色素因生物不同有差异，大体分为三类： (1)(1)叶绿素类（叶绿素类（c
7、hlorophyll，Chl）: : 高高等等植植物物的的叶叶绿绿体体中中往往往往同同时时含含有有叶叶绿绿素素a和和b。这这两两种种光光合合色色素素均均是是绿绿色色的的。它它们们的的吸吸收收光光谱谱都都在在350650 nm的的可可见见光光范范围围内内，均均有有两两个个光光吸吸收收峰峰，只只是是峰峰值值略略有有差差异异。如如菠菠菜菜叶叶绿绿素素a的的两两个个光光吸吸收收峰峰分分别别是是 1=428 nm, 2=662 nm。叶叶绿绿素素b的的两两个个光光吸吸收收峰峰则则分别是分别是 1=452 nm, 2=644 nm。 10.1 光合作用光合作用10.1.2 光反应(2) 类胡萝卜素（类胡萝
8、卜素（carotenoid） 类类胡胡萝萝卜卜素素存存在在于于所所有有植植物物、藻藻类类、光光合合细细菌菌的的光光合合细细胞胞之之中中。作作为为辅辅助助色色素素的的类类胡胡萝萝卜卜素素已已发发现现有有70多多种种。其其中中最最重重要要的的是是橙橙红红色色的的 -胡胡萝萝卜卜素素和和黄黄色色的的叶叶黄黄素素（lutein）。类类胡胡萝萝卜卜素素的的吸吸收收光光谱谱在在400500 nm的的可可见见光光范范围围内内。它它们们吸吸收收光光能能并并将将光光能能传传递递给给叶叶绿绿素素a，再再由由叶叶绿绿素素将将光光能能传传递递给给光光合合作作用用中中心心，发发生生光化学反应。光化学反应。 10.1.2
9、.1 光合色素 (3) 藻胆色素藻胆色素 藻藻胆胆色色素素类类主主要要有有藻藻蓝蓝素素（phycocyanobilin）和和藻藻红红素素（phycoerythrobilin），存存在在于于藻藻类类和和某某些些细细菌菌中中并并能能够够与与蛋蛋白白质质结结合合的的一一类类色色素素。与与这这些些色色素素结结合合的的蛋蛋白白质质称称为为藻藻胆胆蛋蛋白白。藻藻胆胆色色素素类类分分子子中中主主要要含含有有开开环环四四吡吡咯咯结结构构，吸吸收收光光谱谱在在400500 nm的的可可见见光光范范围围内内。它它们们也也是是辅辅助助色色素素，能能够够吸吸收收光光能能并并将将光光能能完完全全传传递递给给叶叶绿绿素素
10、a。数数百百万万个个藻藻胆胆蛋蛋白白高高度度有有序序地地缔缔合合在在一一起起的的集集装装体体称称为为藻藻胆胆体体（phycobilisome）。它们是藻类生物的主要集光器。它们是藻类生物的主要集光器。 (1) 光合单位（光合单位（photosynthetic unit） 一一个个光光合合单单位位包包括括几几百百个个集集光光叶叶绿绿素素或或其其它它色色素素分分子子，收收集集入入射射光光，通通过过诱诱导导共共振振方方式式进进行行能能量量的的传传递单元。递单元。 10.1.2.2 光反应系统 (2) 反应反应中心色素中心色素（reaction center pigment） 反反应应中中心心色色素素
11、是是一一个个具具有有光光化化学学反反应应特特性性的的叶叶绿绿素素a“特特殊殊对对”（二二聚聚体体）。中中心心色色素素能能接接受受其其它它叶叶绿绿素素等等光光合合色色素素的的能能量量。当当中中心心色色素素的的叶叶绿绿素素分分子子被被氧氧化化时时，就就变变为为一一个个阳阳离离子子自自由由基基Chla.+ ，Chla.+作作为为电电子受体，参与光化学反应。子受体，参与光化学反应。 10.1.2.2 光反应系统 10.1 光合作用光合作用10.1.2 光反应(3) 光光系统（系统（photosystem） 光光系系统统是是一一个个完完整整的的具具对对光光的的吸吸收收、能能量量传传递递和和转转换换，由由
12、多多种种色色素素和和蛋蛋白白质质组组成成的的独独立立结结构构。光光系系统统分分 为为 光光 系系 统统 I（ photosystem I， PSI） 和和 光光 系系 统统II（photosystem II，PSII）。）。 10.1.2.2 光反应系统 10.1 光合作用光合作用10.1.2 光反应 PSI于于1955年年由由Duysens发发现现的的。PSI中中心心色色素素分分子子的的吸吸收收峰峰值值为为700 nm，可可用用代代号号P700表表示示，中中心心色色素素复复合合蛋蛋白白属属于于铁铁氧氧还还蛋蛋白白型型，类类似似绿绿色色硫硫细细菌菌的的光光合合系系统。统。 PSII是是1956
13、年年由由Kok B发发现现的的。它它的的中中心心色色素素分分子子吸吸收收峰峰值值为为680 nm，可可用用代代号号P680表表示示，中中心心色色素素复复合合蛋白属于脱镁叶绿素蛋白属于脱镁叶绿素-醌型，类似紫色细菌的光系统。醌型，类似紫色细菌的光系统。 10.1.2.2 光反应系统 10.1 光合作用光合作用10.1.2 光反应 光光反反应应的的最最初初阶阶段段是是色色素素分分子子吸吸收收光光能能进进行行氧氧化化还还原原反反应应，以以及及光光能能转转变变为为电电能能的的过过程程。当当聚聚光光色色素素分分子子吸吸收收光光能能并并将将其其传传递递给给作作用用中中心心时时，作作用用中中心心色色素素分分
14、子子（P）由由基基态态变变为为激激发发态态（P*），一一个个电电子子跃跃迁迁到到较较高高的的外外轨轨道道上上。这这种种激激发发态态极极不不稳稳定定，只只能能维维持持10-1110-9秒秒。当当激激发发态态P*恢恢复复到到基基态态时时，释释放放的的多多余余能量，可转变成多种形式，能量，可转变成多种形式， 10.1.2.3 光反应 10.1 光合作用光合作用10.1.2 光反应 10.1 光合作用光合作用10.1.2 光反应 光光合合电电子子传传递递链链，简简称称光光合合链链（photosynthetic chain），主主要要指指以以植植物物为为代代表表的的叶叶绿绿体体类类囊囊体体膜膜上上有有序
15、序地地排排列列着着电电子子传传递递体体，两两个个光光系系统统串串联联在在其其中中。光光驱驱动动电电子子从从H2O流流向向NADP+，H2O被被氧氧化化、光光解解，释释放放出出O2；NADP+变变为为具具有有还还原原力力的的NADPH。质质子子跨跨膜膜梯梯度度为为光光能能转转变变为为化化学学能能提提供供了了条条件件。光光合合链链图图形形象侧着排的象侧着排的Z字母，所以也叫字母，所以也叫Z图式（图式（Z scheme）。 光合电子传递链（Z图式） 10.1 光合作用光合作用10.1.2 光反应光合电子传递链（Z图式） PQ质质体体醌醌；Cytb6f细细胞胞色色素素b6、细细胞胞色色素素f复复合体；
16、合体；PC质蓝素；质蓝素；A0特殊叶绿素特殊叶绿素a；A1叶叶绿绿醌醌；FeS铁铁硫硫蛋蛋白白；Fd铁铁氧氧还还蛋蛋白白；FPFd-NADP氧化还原酶氧化还原酶 光合电子传递链成员PQ质质体体醌醌；Cytb6f细细胞胞色色素素b6、细细胞胞色色素素f复复合体；合体；PC质蓝素；质蓝素；A0特殊叶绿素特殊叶绿素a；A1叶叶绿绿醌醌；FeS铁铁硫硫蛋蛋白白；Fd铁铁氧氧还还蛋蛋白白；FPFd-NADP氧化还原酶氧化还原酶 光合电子传递链成员 光光合合磷磷酸酸化化（photophosphorylation）光光合合生生物物细细胞胞利利用用光光能能驱驱动动光光合合链链的的电电子子传传递递，引引起起质质
17、子子形形成成跨跨膜膜梯梯度度和和电电位位差差，膜膜上上CF0CF1-ATP合合酶酶利利用用质质子子返返回势能，使回势能，使ADP磷酸化形成磷酸化形成ATP的过程。的过程。 10.1.2.5 光合磷酸化 10.1 光合作用光合作用10.1.2 光反应10.1.2.5 光合磷酸化 (4) 爱默生效应（爱默生效应（Emerson effect） 1943年年爱爱默默生生（Emerson R）等等人人在在研研究究光光合合作作用用的的光光谱谱时时发发现现了了双双光光增增益益效效应应。即即分分别别单单独独使使用用较较长长波波红红光光（大大于于685 nm）或或较较短短光光波波（约约650 nm），其其光光合合效效率率不不及及两两种种光光波波同同时时照照射射小小球球藻藻的的放放氧氧量量高高。表表明明这这两两种种波波长长的的光光协协同同作作用用，更更利利于于光光合合作作用用。双双光光增增益益效效应应解解释释了了高高等等植植物物和和藻藻类类同同时时具具有有PSI、PSII的现象。的现象。 10.1.2.2 光反应系统 10.1 光合作用光合作用10.1.2 光反应10.1.2.2 光反应系统 10.1 光合作用光合作用10.1.2 光反应
