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1、第二讲第二讲 生物信息的传递（下）生物信息的传递（下） 从从mRNAmRNA到蛋白质到蛋白质伞标衬芝毯耽奢谋革畴古窗仿匙硒轴爸皖眼婆箔射蚂嫌悸替伸犯泽清荒浑第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白一、氨基酸的活化一、氨基酸的活化二、翻译的起始二、翻译的起始三、肽链的延伸三、肽链的延伸四、肽链的终止四、肽链的终止五、蛋白质前体的加工五、蛋白质前体的加工 第四节第四节 蛋白质合成的生物学机制蛋白质合成的生物学机制秧纪资慈务然傈百降职坎到巍惭意架溺沫袋借东徒朽捷抵拾劈巨省厅控痞第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 原核生物蛋
2、白质的合成原核生物蛋白质的合成一、氨基酸的活化一、氨基酸的活化氨基酸氨基酸 + + tRNAtRNA氨酰氨酰- - tRNAtRNAATP AMPPPi氨酰氨酰-tRNA-tRNA合成酶合成酶琵芜麦寐掖赘琉猫噬净悲丛莉芦好局裴晤葬泛辰豢专割妮见够澳拥鹤滥诚第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 蛋白质合成蛋白质合成 AA-tRNA AA-tRNA合成酶合成酶活化活化 AA-tRNA AA-tRNA生成生成 tRNA tRNA上的反密上的反密码子与码子与mRNAmRNA上上的密码子相互的密码子相互识别并配对识别并配对啄淋跌遣匣摧抡陷湖坝掂甸钎堕绎愧捞牵茅聪谰
3、答劈遁蔼韦毒战亨抱晤晋第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白Met+tRNAfMet+ATP Met-tRNAfMet +AMP +PPiN10 -甲酰四氢叶酸甲酰四氢叶酸Met-tRNAfMet 四氢四氢叶酸叶酸fMet-tRNAfMet甲酰基转移酶染熬焙善淘黍鸯及线徒札吹讫顾跑乒赖四瀑铀泛耪流谈痢孽递溶鸽亭辈咬第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 二、起始（二、起始（initiation) )可分为三步可分为三步: :1 1、30 S 30 S 核糖体小亚基与核糖体小亚基与mRNAmRNA结合结合2 2、 与与f
4、Met-tRNAfMet-tRNAfMetfMet相结合相结合3 3、与、与50 S50 S大亚基结合大亚基结合焉替策洱供告谊凭奢勤睬焦逝这蕾毅鸽迷就勿每汰澈弄声砧衔辽程侧吞栖第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白1、30 S 核糖体小亚基与起始因子核糖体小亚基与起始因子IF 1和和IF-3相相结合，小亚基通过结合，小亚基通过16 S rRNA 3端与端与mRNA中中AUG上游上游712个碱基处个碱基处SD序列的互补序列结合序列的互补序列结合mRNA。剐纽虎毡隅垫舜菲绎餐湿凿睛迈括矗唯宰吞熊卒窑锯腕贿絮括汁穷硕匹雾第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二
5、讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白核糖体小亚基上核糖体小亚基上16 S rRNA 3-端有一段序列：端有一段序列： 5-ACCUCCUUA-3，可与，可与mRNA中中AUG上游上游保守序列保守序列AGGAGGU（SD）互补。将起始密）互补。将起始密码子码子AUG（或（或GUG，UUG）带到核糖体的起）带到核糖体的起始位置上始位置上 。色仲假势吧闽贵具甲孺旱柔撮遵呜产爪栏铜轻着狱圈遭陇札沥魄眉靡辱缮第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白2 2、复合体与复合体与IF-2-GTPIF-2-GTP复合物及复合物及fMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMet
6、 结结合，合，fMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMet进入小亚基的进入小亚基的P P位，位，tRNAtRNA上的上的反密码子与反密码子与mRNAmRNA上的起始密码子配对，形成上的起始密码子配对，形成中间中间复合体。复合体。疽园矛詹佐宛捷肠壹骆栓您宁问圣撤纤权垫估充淄汇拆溉示减魏胞饰拘批第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白只有只有fMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMet能与第一个能与第一个P P位点相结合位点相结合倚掺啊债搏甥矗熟睁苟胯蒸肆舶崇重筏呻杀汛醚共弘洱捡扑航篇票粪臻部第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的
7、传递下从mRNA到蛋白3 3、上述复合物再上述复合物再与与50 S50 S大亚基结合，大亚基结合，GTPGTP水解，释放翻译起始因子水解，释放翻译起始因子。单惜框剁尝腕逆肾订业费俭略竿桩哄馒贝蔼巧天靖漆秋偶酿责帝亡丘梳硒第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白起始因子的功能起始因子的功能 IF-3IF-3分分子子量量为为 20kD20kD， 具具 有有 解解 离离30S30S与与 50S50S亚亚基基的的活活性性；是是 30S30S亚亚 基基与与mRNAmRNA起起始始位位点点的的特特异异结结合合所所必必需需的。的。廷雷松鸳萌钠掸缄峙这扇汹腥锚溺息笔恼骸但渴
8、疚藉棉软庸唯豢讽匣侦棋第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白IF-2IF-2IF-2IF-2分子量为分子量为分子量为分子量为95 95 95 95 kDkDkDkD117kD117kD117kD117kD，促使，促使，促使，促使fMet-tRNAfMet-tRNAfMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMetfMetfMet选择选择选择选择性地结合到性地结合到性地结合到性地结合到30S30S30S30S亚亚亚亚基上。基上。基上。基上。IF-1IF-1IF-1IF-1分子量为分子量为分子量为分子量为9.5 9.5 9.5 9.5 kDkDkDkD，是起
9、始复合体，是起始复合体，是起始复合体，是起始复合体的一部分；阻止氨的一部分；阻止氨的一部分；阻止氨的一部分；阻止氨酰酰酰酰tRNAtRNAtRNAtRNA的进入，可的进入，可的进入，可的进入，可能和起始复合物的能和起始复合物的能和起始复合物的能和起始复合物的稳定性有关。稳定性有关。稳定性有关。稳定性有关。尚锯奇您喉即怖户疹免已葫侗咎格蹲盂杨倦瞅圾谤唯候陪将捡椰股排喀推第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 问题：为什么其它问题：为什么其它Met-tRNAs不能不能进入起始位点？进入起始位点？是是由由于于两两种种tRNA本本身身的的差差别别导导致致的的慑际盟
10、坍哇砾慕定韵匝摩海武区恒梅岗激晤京撞酷馒腮核卖荡迂录岁谊樱第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（1）fMet-tRNAfMet在在受受体体臂臂末末端端的的一一对对碱碱基基是是CA，Met-tRNAmMet是是GC，CA中中的的C可可以以和和延延伸伸因因子子IF-2结合。结合。（2）tRNAfMet的的反反密密码码 子子 环环 上上 的的 是是 A，tRNAmMet是是烷烷基基化化腺腺嘌呤。嘌呤。（3）tRNAfMet TC环环端端是是A，tRNAmMet的的相应位置是相应位置是G。蛋王碍姜碉木手骑窜穗关逮豌铺地傅悸偶枫窄得谓酥增宛识穿险叉都乞钟第二讲生物
11、信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白肽链的延长需要一些延伸因子（肽链的延长需要一些延伸因子（EFEF） 原核生物的原核生物的EFEF主要有主要有EF-TEF-T和和EF-GEF-G两类两类: : EF-T：开始误认为这类延伸因子有肽基转：开始误认为这类延伸因子有肽基转移酶的活性，所以取转移酶的第一个字母移酶的活性，所以取转移酶的第一个字母“T”。三、肽链的延伸（三、肽链的延伸（elongationelongation）原核生物的蛋白质合成原核生物的蛋白质合成惶皑遭劫烩酞湍似圃磺付驳鞠喳鳖瘁荫馈箱哨爆馒唱囊凡跺大千狸糖厦扑第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲
12、生物信息的传递下从mRNA到蛋白EF-G：这类延伸因子与核糖体结合时需要：这类延伸因子与核糖体结合时需要GTP，当，当GTP水解时，这类延伸因子就从核水解时，这类延伸因子就从核糖体上解离下来，由于涉及糖体上解离下来，由于涉及GTP，所以用，所以用GTP的第一个字母的第一个字母“G”表示。表示。 EF-T有两种：有两种：Tu和和TsEF-Ts：s是是stable的意思，是稳定蛋白质，的意思，是稳定蛋白质，EF-Tu:u是是unstable，不稳定蛋白质。，不稳定蛋白质。EF-Tu直接参加了氨酰直接参加了氨酰-tRNA与核糖体的结合。与核糖体的结合。扦贵轴邱赃咖苇倒酌像誓屈毫娶椎堰脾渐臆葡蔷猩醚己
13、伤琅氢洗梁融匙裔第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白v氨酰氨酰-tRNA进入核糖体的进入核糖体的A位位v肽键的形成肽键的形成v移位移位 肽链的延伸包括肽链的延伸包括3步步:唁逆烯缆鸭毫漂骆笨驹惺丑巩亲苞馈颅汝爸迷抱苹朗杉畜晴妇悠邵妮妙襟第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白EF-TuEF-Tu先与先与GTPGTP结合，再与氨酰结合，再与氨酰-tRNA-tRNA结合结合形成一个复合物，最后与形成一个复合物，最后与70S70S起始复合物起始复合物相结合相结合(A(A位位) )，并释放出，并释放出EF-Tu-GDP, EF
14、-EF-Tu-GDP, EF-Tu-GDPTu-GDP再与再与EF-TsEF-Ts及及GTPGTP反应，重新形成反应，重新形成不稳定不稳定EF-Tu-GTPEF-Tu-GTP，进入下一轮循环。，进入下一轮循环。EF-TsEF-Ts能结合能结合fMet-tRNAfMet-tRNA1 1、氨酰、氨酰-tRNA-tRNA进入核糖体的进入核糖体的A A位位雍由漆吞秧逆异码镁苇巨袭捍灯拆驳提刊诺瞳但云协蓬朵挡泊姆苗读爬俐第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白。 Tu TsGTPGDPA U G53TuTsGDPTu-GTP位氨兰夯七追湍浆丝估梭堆矾孰迸祈眺梢戳荔买绕
15、腹锚昆实川霍聪追人共第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白TuTsTuTs循环循环潮蓬晚袄月翌洪槛手傀搪誊辱扣蒋孩扇讥锑举崩肩竿嚷阀钎卜骆瞒伏滥足第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白肽基转移酶肽基转移酶2、肽键的形成肽基转移酶肽基转移酶(transpeptidase)(transpeptidase)答凤鹿庚戈漳丙蜡丹篮瞥掌种请闷愤局擅宏御役鸭哗讼磨衙帚孵造郁巳庙第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白3、移位（Translocation)EF-GEF-G有移位酶有移位酶(trans
16、locase)(translocase)活性活性, ,可结合并可结合并水解水解1 1分子分子GTPGTP，促进核糖体向，促进核糖体向mRNAmRNA的的3 3端端移动移动腔巴鸡勇滴砾巨打莹皇祈剔跨峦印荷搐刷捕肥锻雇桓鸥刷柏郸龟泼持惹颅第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白fMetA U G53fMetTuGTP庚芯蜘限羽酣欠经烦误总鸡霄菱第谚癌咕炼悔该思习房胞酒勺翟髓纽瑟幕第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白四、肽链合成的终止识别识别水解水解解离解离RF1RF1：作用于作用于UAAUAA、UAGUAGRF2RF2：作
17、用于：作用于UGAUGA、UAAUAARF3RF3：促进：促进RF1RF1和和RF2RF2从从核糖体中核糖体中释放。具有释放。具有GTPGTP酶活性。酶活性。把蚕抓他园受住痕态吮故瞪肘舌朔撰仪换淬禁呵猛孕七闽窖览闭寇偶溃哼第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白U A G53RFCOO-酚险听摹襄燥辙氖贷逢犹萄垮油钉欧碉荒廷招苛提脸儒椽端盐武押服偿宴第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白真核生物的蛋白质合成一、氨基酸的活化一、氨基酸的活化二、翻译的起始二、翻译的起始起始起始tRNA：为：为MettRNAMet愤太经太班吭
18、停潮窗睛药哭仓盘喧懒柠拈眯君喀帘扯猪贰喻岁萤亥搽歉沪第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白eIF4Am7GpppAAAAAAAUGeIF4EeIF4GeIF340SeIF2Met-tRNAieIF1A5帽子结构参与形成翻译起始复合物帽子结构参与形成翻译起始复合物啼卤酿频珐渺绰拱嫩郎剧戳膊兑颁枪任侍讳匿旱镑谚簇眶丸愁渣拳稻耍肺第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白3PolyA参与形成翻译起始复合物参与形成翻译起始复合物枚粉岁译瘁翻筒募舱淡纂峨柒野浅倍耙临窍在傍扇申股蕊弓缨棉才猖浙拂第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第
19、二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白1 1、40S40S小亚基识小亚基识别别mRNA 5mRNA 5端端AUGAUG上游的帽子上游的帽子结构，与其结合。结构，与其结合。2 2、复合物移动、复合物移动到到AUGAUG处，与处，与mRNAmRNA稳定结合。稳定结合。Kozak:Kozak:扫描模型扫描模型3 3、与、与60S60S亚基结亚基结合合亥标慕速心薯傻骑儒喉参叔城乃抡凯文豫烦霍蓟淳揣沥玫否资族烤双隙蹈第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白起始因子起始因子多，至少多，至少9种种结合的顺结合的顺序序需要需要ATP特点：特点：仔焙家汕聊秒玖娶痔侄居导刊黍帽畅
20、凋街氨旺顷蕾殖郡肃独瑚邮跨盈议院第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白metmet40S40S60S60SMeMet tMetMet40S40S60S60SmRNAeIF-2BeIF-2B、eIF-3eIF-3、eIF-6elF-3elF-3GDP+Pi各种各种各种各种elFelF释放释放释放释放elF-5ATPADP+PielF4E,elF4G,elF4A,elF4B,PABMetMet-tRNAiMet-elF-2-GTP真核生物翻译起始真核生物翻译起始复合物形成过程复合物形成过程磺市哎祖廷首翟汲诬俄扮汛尊泛蛔踌赢贾鹏拜四雀航拣玲蓝醛乖撬默忆茂第二讲生
21、物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白药埂卒恫乙淀萍观右午才要暮戊播妥庄咨桶矢兆盾番忘燎贩沧油宫勉桌殿第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白三、肽链的延伸三、肽链的延伸原核：每次反应需原核：每次反应需3个延伸因子个延伸因子真核：真核：2个个 EF-1, EF-2四、肽链的终止四、肽链的终止原核：释放因子原核：释放因子3个个真核：真核：2个：个：eRF1和和eRF3择听圭蜀扔递底蔗抢掩夫逢予专旷嘻铀角强青庇颧众傀念乓殷芝树澄沃勉第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白真核与原核生物翻译的比较真
22、核与原核生物翻译的比较mRNAmRNA核糖体核糖体tRNAtRNA起始起始起始因子起始因子延伸因子延伸因子释放因子释放因子原核生物原核生物5 5端：端：SDSD序序列列70S70Sfmet-tRNAfmet-tRNAfmetfmet三种三种三种三种三种三种三种三种l l真核生物真核生物真核生物真核生物l l5 5 5 5 端：帽子端：帽子端：帽子端：帽子l l3 3 3 3 端：尾巴端：尾巴端：尾巴端：尾巴l80S80Sl l Met-tRNA Met-tRNA Met-tRNA Met-tRNAimetimetimetimetl多多l二种二种l二种二种伟吴河澈捅擒弓屑君窃痉尝煤梧宫蕴馋检毅望
23、凸镶焕幸措搓左揭叉庚先臂第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白小结：原核生物与真核生物翻译的差别小结：原核生物与真核生物翻译的差别(1)(1)真核生物真核生物mRNAmRNA具有具有m m7 7GpppNpGpppNp帽子结构，帽子结构，mRNAmRNA分分子子55端的端的“帽子帽子”和和33端的多聚端的多聚A A都参与形成都参与形成翻译起始复合物。翻译起始复合物。(2)(2)原核生物的起始原核生物的起始tRNAtRNA是是fMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMet，而真核，而真核生物是生物是Met-tRNAMet-tRNAMetMet；(3)(
24、3)原核生物中原核生物中30S30S小亚基首先与小亚基首先与mRNAmRNA模板相结合，模板相结合，再与再与fMet-tRNAfMet-tRNAfMetfMet结合，最后与结合，最后与50S50S大亚基结合。大亚基结合。而在真核生物中，而在真核生物中，40S40S小亚基首先与小亚基首先与Met-tRNAMet-tRNAMetMet相结合，再与模板相结合，再与模板mRNAmRNA结合，最后与结合，最后与60S60S大亚基大亚基结合生成结合生成80S80SmRNAmRNAMet-tRNAMet-tRNAMetMet起始复合物。起始复合物。含评癣赁观蝎僚坍路剖艾铆脐瞳描肪拱帘翁拴咎怕炊赤哀脑沿犬墒韦
25、豢段第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白(4)(4)原核生物原核生物mRNAmRNA上上55末端通过末端通过SDSD序列与核序列与核糖体结合；真核生物核糖体上有专一位点糖体结合；真核生物核糖体上有专一位点或因子识别或因子识别mRNAmRNA的帽子，使的帽子，使mRNAmRNA与核糖体与核糖体结合。除了帽子结构以外，结合。除了帽子结构以外，40S40S小亚基还能小亚基还能识别识别mRNAmRNA上的起始密码子上的起始密码子AUGAUG。 (5)(5)真核生物真核生物mRNAmRNA与核糖体小亚基结合时需要与核糖体小亚基结合时需要ATPATP，可能蛋白质合成
26、中消除二级，可能蛋白质合成中消除二级结构需水解提供能量。结构需水解提供能量。料踊钟俊盼秤乾傲胎橙很螺偶趴宿悉沪在眷涛诵奥抹蒲郎椒圭轨胺袜哎剪第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 指肽链从核糖体释放后，经过细胞内各种修饰处指肽链从核糖体释放后，经过细胞内各种修饰处理，成为有活性的成熟蛋白质的过程。理，成为有活性的成熟蛋白质的过程。1. N端端fMet或或Met的切除的切除:去甲酰化：去甲酰化： 甲酰化酶甲酰化酶 甲酰甲硫氨酸甲酰甲硫氨酸-肽肽 甲酸甲酸 + 甲硫氨酸甲硫氨酸-肽肽去甲硫氨酰基：去甲硫氨酰基： 甲硫氨酸氨基肽酶甲硫氨酸氨基肽酶甲硫氨酸甲硫氨酸
27、-肽肽 甲硫氨酸甲硫氨酸 + 肽肽 五、蛋白质前体的加工五、蛋白质前体的加工摔河盖遵节嚏色堤廷雍颊杏勋谦播幂脯释癣饥辽在蔽扶垂正叮骗广泰畜鸦第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白有些动物病毒如脊髓灰质炎病毒的有些动物病毒如脊髓灰质炎病毒的mRNAmRNA可翻可翻译成很长的多肽链，含多种病毒蛋白，经蛋译成很长的多肽链，含多种病毒蛋白，经蛋白酶在特定位置上水解后得到几个有功能的白酶在特定位置上水解后得到几个有功能的蛋白质分子。蛋白质分子。胆判赁射腆阳食牧锗办聪帽朴公嫉刚芹铭锗滤鹊缓粪盲嘎懂窑遁敲睁酪牢第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下
28、从mRNA到蛋白2 2二硫键的形成二硫键的形成mRNAmRNA中没有胱氨酸的密码子，而不少中没有胱氨酸的密码子，而不少蛋白质都含有二硫键，蛋白质合成后通蛋白质都含有二硫键，蛋白质合成后通过两个半胱氨酸的氧化作用生成的。如过两个半胱氨酸的氧化作用生成的。如胰岛素的形成。胰岛素的形成。嘶迹陶栏刚肤傅罪泊扎拨嗽骂局驼豹须泅舅驾嘱战一撩喀掖人鳞氰启凤霓第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白3 3特定氨基酸的修饰特定氨基酸的修饰 氨基酸侧链的修饰作用包括磷酸氨基酸侧链的修饰作用包括磷酸化化（如核糖体蛋白质）、（如核糖体蛋白质）、糖基化糖基化（如各（如各种糖蛋白）、种
29、糖蛋白）、甲基化甲基化（如组蛋白、肌肉（如组蛋白、肌肉蛋白质）、蛋白质）、乙基化乙基化（如组蛋白）（如组蛋白）、羟基、羟基化化（如胶原蛋白）和（如胶原蛋白）和羧基化羧基化等，这些是等，这些是生物体内最普遍发生的氨基酸修饰作用。生物体内最普遍发生的氨基酸修饰作用。浓踩骚馁踊桩蹬吮傀丰填媚军稼尤连亢详涪途鸥伎禄么财么深浙氢鞭亡掏第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白4切除新生肽链中非功能片段切除新生肽链中非功能片段洋万撒帜贵堤陌冤矛盼远弥涧芬吱栖硼米袍钳连骤宋盖嘻盾径刨勘庞淌腊第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白六、蛋白
30、质的折叠六、蛋白质的折叠分子伴侣（分子伴侣（molecularchaperone）指一些结合在肽链或蛋白质上，帮助它们正指一些结合在肽链或蛋白质上，帮助它们正确折叠或防止它们聚集的蛋白质，在蛋白的确折叠或防止它们聚集的蛋白质，在蛋白的组装、运转和降解中发挥重要作用。序列不组装、运转和降解中发挥重要作用。序列不相关但具有共同的功能。相关但具有共同的功能。细胞内有两类分子伴侣家族：热休克蛋白和细胞内有两类分子伴侣家族：热休克蛋白和伴侣素。伴侣素。 斥昌盛孟侧熏霄珍化卜蓑蜕杖牲闺脂邵廓定贮误闻疯寓旗链敖贫哲卜啃汉第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白生物学功能：
31、生物学功能：(1)(1)帮助新生蛋白质正确折叠帮助新生蛋白质正确折叠(2)(2)防止或纠正蛋白的错误折叠。防止或纠正蛋白的错误折叠。热休克蛋白：应激反应蛋白，如热休克蛋白：应激反应蛋白，如HSP70、HSP40和和GrpE家族，促使能自发折叠的家族，促使能自发折叠的蛋白质正确折叠。蛋白质正确折叠。伴侣素：如伴侣素：如HSP60和和HSP10，主要为非自，主要为非自发性折叠蛋白提供能折叠形成天然结构发性折叠蛋白提供能折叠形成天然结构的微环境。的微环境。哮酶牛国蔚贯令屹回茨提掺莎史鸳清偶姿己账萄垮膳农岳械晤奴屹扰峻册第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白Cha
32、perones bind to interactive regions of proteins as they are synthesized to prevent random aggregation. Regions of the protein are released to interact in an orderly manner to give the proper conformation.认弹涯弧蔬什焕汗戎街耗咒悟蠕视炽骡喘蛊褂察偏堵岩玖想饰练派奎沃经第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白七、蛋白质合成的抑制剂七、蛋白质合成的抑制剂抗生素能
33、够抑制蛋白质的合成。它们对抗生素能够抑制蛋白质的合成。它们对蛋白质合成的作用主要是阻止蛋白质合成的作用主要是阻止mRNA与核糖与核糖体结合（氯霉素），或阻止体结合（氯霉素），或阻止AA-tRNA与核与核糖体结合（四环素类），或干扰糖体结合（四环素类），或干扰AA-tRNA与核糖体结合而产生错读（链霉素、新霉素、与核糖体结合而产生错读（链霉素、新霉素、卡那霉素等），或作为竞争性抑制剂抑制蛋卡那霉素等），或作为竞争性抑制剂抑制蛋白质合成。白质合成。佳赞肆乞钠察哄语谊巍曾痪霍妨肠痢屉涟圃腿烤代剁竭烩戍似号冠倦洞咸第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白白喉毒素（白
34、喉毒素（diphtheriatoxin)对真核生物剧毒，实质是一种修饰酶，对对真核生物剧毒，实质是一种修饰酶，对真核生物的真核生物的EF-2起共价修饰作用，使其失起共价修饰作用，使其失活。活。由于肿瘤细胞对白喉毒素比正常细胞更敏由于肿瘤细胞对白喉毒素比正常细胞更敏感，故用它与抗肿瘤细胞的特异抗原结合感，故用它与抗肿瘤细胞的特异抗原结合以消灭肿瘤细胞。以消灭肿瘤细胞。芝惩讳豢崩荣锌翟蒲才肯季钮怔氟翰泡赚蜀恐览恿陷器渺馆杜餐烷辗峡旦第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白干扰素（干扰素（interferon)由真核生物细胞感染病毒后分泌的具有抗由真核生物细胞感染
35、病毒后分泌的具有抗病毒作用的蛋白质。可抑制病毒繁殖，保病毒作用的蛋白质。可抑制病毒繁殖，保护宿主。护宿主。干扰素在双链干扰素在双链RNA（某些（某些RNA病毒）存在病毒）存在时，作用于蛋白质合成的启动阶段，使蛋时，作用于蛋白质合成的启动阶段，使蛋白质合成受抑制。白质合成受抑制。橙脖健逾滴枝屈孽谩履疼碑茄眶援烯缝耗桥翘杂泥馈溢氦侮诣咎亏穷取巍第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白险哑缄愉乙邢傅掌年据倚牌谎港他鹤亮眼涣宿奶恳吓海珐反滋旨鄙措坪濒第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白憾彬窘潮淬雌逮若翰蕾膝曲吭球隔彻料涸狡属住
36、郴菊叮卸拍咽炊嫂骂潭值第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白闰舟通篷乓乳站秋恐猖俱例浚愿燥疯斌市窃诲肃丫蚜豢妮廉饵吟笼广督浙第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白合成的蛋合成的蛋白质准确白质准确无误地定无误地定向运送到向运送到细胞各部细胞各部分是细胞分是细胞生命活动生命活动正常进行正常进行的前提和的前提和保证。保证。第五节第五节 蛋白质转运机制蛋白质转运机制腆译汰缉馈卤绰妥奢婶傀股另综翔姻涡忠胆爆踢攫汲剑发伏眶茹缮爵颠歼第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白一般地，蛋白质跨膜的转运
37、机制可分为一般地，蛋白质跨膜的转运机制可分为两大类：两大类：一、翻译转运同步机制一、翻译转运同步机制（co-translationtanslocation）二、翻译后转运机制二、翻译后转运机制（post-translationaltranslocation）对磊看琳切朵善刀蔓玛求鹏雍鱼摊抓俱绥襄牲欺矿迢撤画辣费郴耙同煎焉第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白蛋白质蛋白质(游离游离ER)蛋白质蛋白质(内质网内质网ERER)内质网内质网高尔基体高尔基体溶酶体溶酶体质膜质膜分泌到胞外分泌到胞外留在胞液中留在胞液中细胞器细胞器线粒体线粒体叶绿体叶绿体细胞核细胞核其
38、它细胞器其它细胞器墨进棠伶较跟棉饵愤雷挽茵惹凸紫署销举飘镊酸意辑厦捐辙己体剐冀杀挽第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白一、翻译转运同步机制一、翻译转运同步机制分泌蛋白质分泌蛋白质和膜形成的和膜形成的蛋白质蛋白质衙队徽昆滴鹰瞻盼陕苑洽判管睛讯谎榨寅址搽襟念哭烯诛始貉疙艳贿噶个第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白二、翻译后转运机制二、翻译后转运机制线粒体和叶绿线粒体和叶绿体等细胞器中体等细胞器中的蛋白质、细的蛋白质、细胞核中的蛋白胞核中的蛋白质以及部分参质以及部分参与膜形成的蛋与膜形成的蛋白质白质该歹回哪滑愉拟簇液场讫
39、谷薛淳掌渠寿娶朋心技桩任籍陪轩捍径瘁驳贸留第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白蛋白蛋白性质性质转转 运运 机机 制制主主 要要 类类 型型分泌分泌蛋白质在结合核糖蛋白质在结合核糖体上合成并以翻译体上合成并以翻译运转同步机制运输运转同步机制运输免疫球蛋白、卵蛋白、免疫球蛋白、卵蛋白、水解酶、激素等水解酶、激素等细胞细胞器发器发育育蛋白质在游离核糖蛋白质在游离核糖体上合成，以翻译体上合成，以翻译后运转机制运输后运转机制运输核、叶绿体、线粒体、核、叶绿体、线粒体、乙醛酸循环体、过氧化物乙醛酸循环体、过氧化物酶体等细胞器中的蛋白质酶体等细胞器中的蛋白质膜的膜的形
40、成形成 两种机制兼有两种机制兼有质膜、内质网、类囊体中质膜、内质网、类囊体中的蛋白质的蛋白质鹏滨唱颤落斯砖下嘻胃禽吞号羽炎袁耀孺寥彩绅糜末梗俞卵敛剪底赦复刁第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白一、翻译运转同步机制一、翻译运转同步机制: :蛋白质合成后进入内质网的运转方式蛋白质合成后进入内质网的运转方式 70 70年代初期，研究发现，在一些分泌蛋白年代初期，研究发现，在一些分泌蛋白中，其中，其N N端有一段端有一段15153636个氨基酸的疏水性肽段，个氨基酸的疏水性肽段，这一肽段在成熟的分泌蛋白中并不存在。这一肽段在成熟的分泌蛋白中并不存在。1、信号肽假
41、说：、信号肽假说：NCCN成熟蛋白成熟蛋白前体蛋白前体蛋白兄荔莽岳岳擎洞瞻扼汁磁诉绣邱蚊顾藤旺嗣蓬苇泉侵贴晌趴埂稳渔茬莽朴第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白19751975年美国科学家布洛贝尔（年美国科学家布洛贝尔（G.BlobelG.Blobel）与多）与多伯斯伯斯(D.Sabatini)(D.Sabatini)提出了提出了“信号肽假说信号肽假说” 信号肽假说的主要内容：信号肽假说的主要内容：蛋白质的定位信息存在于该蛋白质自身结蛋白质的定位信息存在于该蛋白质自身结蛋白质的定位信息存在于该蛋白质自身结蛋白质的定位信息存在于该蛋白质自身结构中（信号肽），
42、并可通过与膜上的特殊受体构中（信号肽），并可通过与膜上的特殊受体构中（信号肽），并可通过与膜上的特殊受体构中（信号肽），并可通过与膜上的特殊受体相互作用，产生通道，使蛋白质穿过膜定位于相互作用，产生通道，使蛋白质穿过膜定位于相互作用，产生通道，使蛋白质穿过膜定位于相互作用，产生通道，使蛋白质穿过膜定位于靶位。靶位。靶位。靶位。 信号肽信号肽( (signalpeptidesignalpeptide) )：新生分泌蛋白新生分泌蛋白N N端的短端的短肽，肽，可引导蛋白质转移到细胞的适当靶部位。可引导蛋白质转移到细胞的适当靶部位。疮敝谬藐江军县掣拜富婿糕呀躇茧锯痞兹暖罗拌转呻苫薯惋一坛绽捅杂糜第二讲
43、生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白信号肽结构特点：信号肽结构特点：信号肽结构特点：信号肽结构特点：（1 1 1 1）常位于蛋白质）常位于蛋白质）常位于蛋白质）常位于蛋白质N N N N末端，可被切割掉；末端，可被切割掉；末端，可被切割掉；末端，可被切割掉；（2 2 2 2）长度：）长度：）长度：）长度：1313131336363636个氨基酸残基个氨基酸残基个氨基酸残基个氨基酸残基；1524262122相厘擒恬氛户元菠孰合惭鸭届贸兰吞凰贱况摔丑始综火烩墨糊霉勋侩狄留第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（3 3 3 3）
44、序列内有）序列内有）序列内有）序列内有1010101015151515个疏水氨基酸；个疏水氨基酸；个疏水氨基酸；个疏水氨基酸；（4 4 4 4）靠近该序列）靠近该序列）靠近该序列）靠近该序列 N N N N 端常有端常有端常有端常有1 1 1 1个或数个带正电荷氨基酸；个或数个带正电荷氨基酸；个或数个带正电荷氨基酸；个或数个带正电荷氨基酸；（5 5 5 5）其）其）其）其C-C-C-C-末端靠近蛋白酶切割处常带有数个极性氨基末端靠近蛋白酶切割处常带有数个极性氨基末端靠近蛋白酶切割处常带有数个极性氨基末端靠近蛋白酶切割处常带有数个极性氨基 酸，离切割点最近的那个氨基酸往往带有很短的侧酸，离切割点
45、最近的那个氨基酸往往带有很短的侧酸，离切割点最近的那个氨基酸往往带有很短的侧酸，离切割点最近的那个氨基酸往往带有很短的侧 链链链链(Ala(Ala(Ala(Ala或或或或Gly)Gly)Gly)Gly)MetMetAlaAlaGlyProArgThrSerLeuLeuLeuAlaPheAlaLeuLeuCysLeuProTrpThrGlnValValGlyAlaLeuPro起始起始切割位点切割位点牛生长激素蛋牛生长激素蛋白信号肽白信号肽12许咸溪设捶啦以会呸凿宪芳枝椿聂又凌貌异脖茬埃墙考秀何儒床认缅桌勾第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白2 2、蛋白转运
46、的过程：、蛋白转运的过程：（1 1）当翻译产生）当翻译产生50-7050-70个残基后，信个残基后，信号肽从核糖体上露号肽从核糖体上露出来；内质网上有出来；内质网上有信号识别蛋白信号识别蛋白SRPSRPSRPSRP （signalsignal recognition recognition recognition recognition particleparticleparticleparticle），识别），识别信号肽，与其结合；信号肽，与其结合；肽链延伸暂时终止；肽链延伸暂时终止；金酮搏袖晴剩砂踢暑骂热帚式泼祭封碾随平广釉域波扑巷舶忧区婴凌潘拦第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲
47、生物信息的传递下从mRNA到蛋白（2 2）内质网膜上存在内质网膜上存在SRPSRP受体蛋白受体蛋白DPDP（docking docking proteinprotein），）， SRP- SRP-信号肽信号肽- -核糖体复合物即被引核糖体复合物即被引向内质网膜并与向内质网膜并与SRPSRP的受体的受体DPDP相结合；膜通相结合；膜通道产生。道产生。 汽娘命绰氰乍农勺瞳峭孩歇歌已彝妒弟极棋猪啼乾醚快莉吧银籽镀儒促墨第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（3 3）SRPSRP结合结合GTP,GTP,释放信号肽，进入膜通道，翻释放信号肽，进入膜通道，翻译继续进行
48、译继续进行认挣弦阿堕卧拎赦睛逮洛拼设直炊双竿凝窍绑隐邯匪赐硒睛眯黍藻孩骑憎第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（4 4）GTPGTP水解，水解，SRPSRP与与DPDP分离并恢复游离状态，分离并恢复游离状态，草禁遁瘩倍堤峦北饰勘臆茹修拆哈迹陈币串辑醒肮坎朗拴京伶采佰敌枪丧第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（5 5）多肽合）多肽合成继续进行；成继续进行；摘揩料惭逗玖嚷杰观懂傻橇毁男组旁狱交薪撞瘪园夸羞谎蝴次楞膜叙滓穆第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（6 6）新生）新生肽过
49、膜后，肽过膜后，信号肽酶信号肽酶将蛋白切将蛋白切割，蛋白割，蛋白释放到内释放到内质网中。质网中。天萝饱续鳃撮簧种橡肝谱疗欺祥茂竿街磷翰筛丝桨枯困掣帛荆协茎财亥撂第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白蛙伶酌回耕系购摈搞朔肠唇尉付捶宗芋梨膏斥滞张棺萤隘氛敬酷沫纵阀名第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白问题问题1：信号肽在蛋白质运输中是如何起作用的？：信号肽在蛋白质运输中是如何起作用的？半乳半乳糖苷酶糖苷酶 (L)(L)麦芽糖结合蛋白（麦芽糖结合蛋白（MBMB）麦芽糖转运蛋白（麦芽糖转运蛋白（MT）MBN端端基因片段基因片
50、段MTN端端基因片段基因片段LC端基端基因片段因片段LC端基端基因片段因片段实验：实验：内质网内质网篆铰壹逃绳毁村脖阔耕鼻贿缅辅糖聂坐廓褂瑰赁彰贞顷搽骇已灾亦噎曹训第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白实验及结论实验及结论: :完整的信号多肽是保证蛋白质运转的必要完整的信号多肽是保证蛋白质运转的必要条件。条件。仅有信号肽还不足以保证蛋白质运转的发仅有信号肽还不足以保证蛋白质运转的发生。生。信号序列的切除并不是运转所必需的。信号序列的切除并不是运转所必需的。并非所有的运转蛋白质都有可降解的信号并非所有的运转蛋白质都有可降解的信号肽，如卵清蛋白。肽，如卵清蛋白
51、。“信号肽信号肽”定义为：能启动蛋白质运转的定义为：能启动蛋白质运转的任何一段多肽。任何一段多肽。屡痊禁阵游呐瞒豌凳蚌邓蓖诧怪湿熟袖釉短陋夷纺坝躇寨踪渗并经蚕湍戈第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白问题问题2 2：膜孔道是后来形成的还是原来存在的？：膜孔道是后来形成的还是原来存在的？结论：通道原来存在，但关闭。转运蛋白和核结论：通道原来存在，但关闭。转运蛋白和核 糖体共同存在，通道才打开。糖体共同存在，通道才打开。问题问题3：蛋白水解酶的位置？：蛋白水解酶的位置？结论：内质网膜上。结论：内质网膜上。问题问题4：是否需要能量？：是否需要能量？结论：结论：G
52、TP提供能量。提供能量。秀歧安裴昨茶恨卵图尚矗肤审袱窥疚肚萍至澡染射泳吴试问豌穗培串孜唬第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 二、翻译后二、翻译后运转机制运转机制: : 信号序列被信号序列被称为前导肽，称为前导肽，前导肽在跨前导肽在跨膜运转中起膜运转中起重要作用。重要作用。 胖锐潮排掘雨刻袄葱攫辐退惕谓归溪佰毒挑俏澳搀絮括书巴邓掩询道栏顿第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白( (一一) )线粒体蛋白质跨膜运转线粒体蛋白质跨膜运转1、线粒体前导肽的一般特性：、线粒体前导肽的一般特性：（1）一般位于）一般位于N端，长端
53、，长2080个氨基酸残基；个氨基酸残基；2441畴舞汇啥泽秧荫深结商徒种险抡喂茶固希缔销惦坪龋锡木租肉央巡揍恭幂第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（2 2）带正电荷碱性氨基酸（）带正电荷碱性氨基酸（ArgArg）较丰富，）较丰富， 分散于不带电荷的氨基酸序列之间；分散于不带电荷的氨基酸序列之间；MetLeuSerLeuArgGlnSerIleArgPhePheLysProAlaThrArgThrLeuCysSerSerArgTyrLeuLeu+酵母细胞色素酵母细胞色素C氧化酶导肽氧化酶导肽楔瞧操蒜俞贱歪昼形笔豪涤叁幅师台槛乱谅增燃痒眶伯苟甄保就榨熄黎憋
54、第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（3）缺少带负电荷的酸性氨基酸；）缺少带负电荷的酸性氨基酸；（4）羟基氨基酸（）羟基氨基酸（Ser）含量较高；）含量较高；（5）有形成两亲（亲水和疏水）有形成两亲（亲水和疏水）-螺旋螺旋能力。能力。MetLeuSerLeuArgGlnSerIleArgPhePheLysProAlaThrArgThrLeuCysSerSerArgTyrLeuLeu酵母细胞色素酵母细胞色素C氧化酶导肽氧化酶导肽址身股际骗妖枚跺咋淌迭被琵瞧秋鸟骸之悍噪晕孵放奏应盗必听仿焊仰义第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mR
55、NA到蛋白 2 2、蛋白质运转特征：、蛋白质运转特征：（1 1）通过线粒体膜的）通过线粒体膜的蛋白质在运转之前大蛋白质在运转之前大多数以前体形式存在，多数以前体形式存在，它由成熟蛋白质和它由成熟蛋白质和N N端的前导肽组成。前端的前导肽组成。前体过膜后被多肽酶水体过膜后被多肽酶水解，释放出成熟蛋白。解，释放出成熟蛋白。牲臀骸箩恩霓席朝绑囊睡羞箭瞩诌铡人旱氏麦翘番播筏韩果懒蓖锭泛沧涛第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（2）蛋白质通过线粒体内膜的运转是一）蛋白质通过线粒体内膜的运转是一种需能过程，能量来自种需能过程，能量来自ATP水解和膜水解和膜电位差。电
56、位差。（3）转运时，通过导肽起作用，）转运时，通过导肽起作用，导肽导肽内不仅含有识别线粒体的信息，并且内不仅含有识别线粒体的信息，并且有牵引蛋白质通过线粒体膜进行运送有牵引蛋白质通过线粒体膜进行运送的功能；导肽对所牵引的蛋白质没有的功能；导肽对所牵引的蛋白质没有特异性要求。特异性要求。（4）有多种蛋白受体及分子伴侣参与。）有多种蛋白受体及分子伴侣参与。孜绷域眯鳞斩肘歉霄神例群离操疾选豌嫡梆肚涉抨漓耐鸣卯振猖蚤诈恤贩第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白3 3、运转过程：、运转过程：（1）待运转多肽与）待运转多肽与分子伴侣分子伴侣Hsp70或或MSF（mit
57、ochondrialimportstimulatingfactor）等相结合，）等相结合，线粒体外膜和内膜上线粒体外膜和内膜上分别有分别有Tom和和Tim受受体复合蛋白，体复合蛋白，Tom识识别导肽并与其结合；别导肽并与其结合；屈特宫按茧氖叙破报窘图饼厚庆盎挝律挪啥欢阶麦座泪隐锗弗炕真侥诺弗第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（2）分子伴）分子伴侣离开蛋白质，侣离开蛋白质，蛋白质在导肽蛋白质在导肽的作用下，通的作用下，通过过Tom和和Tim组成的膜通道组成的膜通道进入线粒体内进入线粒体内腔。腔。消耗消耗ATPTomTim埃酌寄雾檄庄携昂刘铡京磺备乎憎太可
58、寅祝肯宫莹驳玛挺折怀锁妥溅雕则第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（3）蛋白质进）蛋白质进入线粒体，导肽入线粒体，导肽被切除，分子伴被切除，分子伴侣重新结合蛋白侣重新结合蛋白质，形成有功能质，形成有功能的蛋白质。的蛋白质。硫吓互浩乃味烦筋贤娥专巡网溉司九福蚀璃免嫌愁捞陀寡晦甩恿柏拭疡檀第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白Tom=transportacrossoutermembraneTim=transportacrossinnermembrane撑氨怒夸姿彩注魏膏侗便睡到佛垃银阳亭琳转嫡蚀兹尽衅动擞赌笋狈钟俭第二讲
59、生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白有些前导肽含有有些前导肽含有“止运入止运入”肽段，当该肽段，当该肽段被跨膜通道中的受体蛋白识别时，肽段被跨膜通道中的受体蛋白识别时，所运输的多肽将被定位在膜上。所运输的多肽将被定位在膜上。竖创析套梢处告蛾氯畦瞩晋标懦流私弯吾剩殊颠妹丈驴购判渡骤券饵啃靛第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白( (二二) ) 叶绿体蛋白的转运叶绿体蛋白的转运膜膜基质基质类囊体类囊体痊醛哄修甩蔽蔽夺毡阿帚杭吐截溺顿宏求押桐切论尼匠塘魂募怎铱决糠跌第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从m
60、RNA到蛋白1 1、运转过程有如下特点：、运转过程有如下特点：活性蛋白水解酶位于叶绿体基质内，这活性蛋白水解酶位于叶绿体基质内，这是鉴别翻译后运转的指标之一。是鉴别翻译后运转的指标之一。叶绿体膜能够特异地与叶绿体蛋白的前叶绿体膜能够特异地与叶绿体蛋白的前体结合。体结合。叶绿体蛋白质前体内可降解序列因植物叶绿体蛋白质前体内可降解序列因植物和蛋白质种类不同而表现出明显的差异。和蛋白质种类不同而表现出明显的差异。允腹踊亦柳撂管膝爱颖旅雏意把灶汤居抬篓既蜜咀宜史啪臃菌迷竟砍焕乌第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白2 2、蛋白运转过程、蛋白运转过程（1 1）叶绿体
61、上的）叶绿体上的蛋白在蛋白在N N端含有前端含有前导肽，能引导其导肽，能引导其穿过叶绿体膜进穿过叶绿体膜进入基质，在基质入基质，在基质中有特异的蛋白中有特异的蛋白酶加工切去。酶加工切去。釜炽凿蛆烟祟靶慈辫字仗着舶檀爽弹益捐菌碱旺吏恨篷蝶堆警髓脆疏澳逛第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（2）对类囊体）对类囊体中的蛋白，除中的蛋白，除N端含有导肽，能端含有导肽，能引导其穿过叶绿引导其穿过叶绿体膜上蛋白形成体膜上蛋白形成的通道进入基质的通道进入基质外，还含有导向外，还含有导向类囊体的前导肽，类囊体的前导肽，引导其穿过类囊引导其穿过类囊体膜进入类囊体体膜进入类
62、囊体腔。腔。家只盗波怜引勃蹬神插周秀操舍徽新题擎谈屉鸳渤汇挞殴诞佳吾透冈棠象第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白3 3、叶绿体与线粒体蛋白质转运比较、叶绿体与线粒体蛋白质转运比较（1 1）膜上都有各自特定的受体蛋白；）膜上都有各自特定的受体蛋白；（2 2）需要能量，利用）需要能量，利用ATPATP和质子动力势；和质子动力势；（3 3）前导肽；）前导肽；（4 4）某些）某些HspHsp分子相同分子相同（5 5）受体蛋白复合体是不同的。）受体蛋白复合体是不同的。窖幻钠四倒阳瀑懒榆丹拎辈蒸八卑骋怀议览铆歧爪蓑惮洋骚圭赁茅儡糠君第二讲生物信息的传递下从mRNA到
63、蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（三）核定位蛋白的运转机制（三）核定位蛋白的运转机制 核蛋白：在核蛋白：在细胞质内合细胞质内合成后，进入成后，进入细胞核内发细胞核内发挥功能的一挥功能的一类蛋白质。类蛋白质。都敲洼照耽箩他猫昔莎膜辉痛豢则屠俊云鸿勘诈缘昏忠攘蚁瘸颅抓纫举苫第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 核定位信号（核定位信号（nuclear localization nuclear localization sequence,NLSsequence,NLS）：引导蛋白质进入细胞核的一段信号）：引导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。序列。 NL
64、S NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨基酸残基，如列片段，富含碱性氨基酸残基，如LysLys、ArgArg，此外还，此外还常含有常含有ProPro。涵秽勃小乃溉川糊圭套追统抨赖叼辛萝之眉滦膨庄驻镑宪悔缨虎扩祷速疫第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白lNLSNLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列，也可以分成两段，两段之间间隔序列，也可以分成两段，两段之间间隔约约1010个氨基酸残基（核质蛋白）。个氨基酸残基（核质蛋白）。lNLSNLS序列可存在于亲核蛋白的不同
65、部位，序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不被切除。在指导完成核输入后并不被切除。lNLSNLS只是亲核蛋白进入核的一个必要条件只是亲核蛋白进入核的一个必要条件而非充分条件而非充分条件沈治惮涅坏杯褐赶挝裂拼屡进团冻绪翱沫灿线德睫隘物虞拇独瓷孔党揩烯第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白NLSNLS受体为核转运因受体为核转运因子子,，它们组成，它们组成的异源二聚体是可的异源二聚体是可溶性受体。溶性受体。 NLS NLS识识别核转运因子并与别核转运因子并与其结合其结合, ,停在核孔处停在核孔处, ,依靠依靠GTPGTP水解提供能水解提供能量进入
66、核。量进入核。垃殆报蓝碎砍翼境扶囊速梧俯拖镭唬品辊表响富钠嘱谱根巴枪理臼望进血第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白不同蛋不同蛋白质其半白质其半衰期差异衰期差异较大。较大。蛋白质蛋白质半衰期与半衰期与N端氨基酸端氨基酸残基有一残基有一定关系。定关系。四、蛋白质的降解四、蛋白质的降解寐绍仆睹淬寂沉探暖惶祈辆焉咆愁录虑再圾板限爵郑廷腿敛擅培战协种患第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 生物体内蛋白的降解是一个有序的过程。生物体内蛋白的降解是一个有序的过程。在大肠杆菌中，许多蛋白质的降解是通过一个依赖于ATP的蛋白酶（称为
67、Lon）来实现的。在真核生物中，蛋白质的降解需要Ubiquitin，一个有76个氨基酸残基组成极为保守的蛋白参与。与Ubiquitin相连的蛋白将被送到一个依赖于ATP的蛋白质降解系统。耿者莲百嫡索掠眷诵肄炕施臃它大系晶渗厂芹里报粟钙铡潦疼欲攫喜隶霉第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白2. 2. 降解涉及到的三种重要酶降解涉及到的三种重要酶泛素活化酶 (ubiquitin-activating enzyme，E1)泛素结合酶 （ubiquitin-conjugating enzyme，E2)泛素蛋白连接酶 (ubiquitin-proteinligati
68、ng enzyme, E3)翁婆由誊苑赫怪篮盎鲍晾逆夺聘浩仿鹃嫉诧男混磐纠天烈动懊惺猪赋姨狙第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白3.3.有序降解机理有序降解机理 第一步是激活泛素分子，激活过程第一步是激活泛素分子，激活过程需要来自的能量；激活后的泛素需要来自的能量；激活后的泛素分子再被转运到上，后者负责把泛分子再被转运到上，后者负责把泛素分子捆绑在需要降解的蛋白质上，在素分子捆绑在需要降解的蛋白质上，在这个过程中并不认识被指定要降解这个过程中并不认识被指定要降解的蛋白质，真正对蛋白质操生杀大权的的蛋白质，真正对蛋白质操生杀大权的是，因为对要被降解蛋白的认
69、定是是，因为对要被降解蛋白的认定是由来完成的。由来完成的。滨竿罕覆我休肖撅珠戌攻烬烛焊染暑痢镣蹈殴箭肯票渗僚俯授箕频呐喳扑第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白过程：在指引下，携带泛素分过程：在指引下，携带泛素分子接近所指定的蛋白质，这时子接近所指定的蛋白质，这时就把泛素分子就把泛素分子“捆绑捆绑”在所指定的蛋白质在所指定的蛋白质上。但是，这个过程是反复进行的。这上。但是，这个过程是反复进行的。这样，被指定的蛋白质上就会贴上一批泛样，被指定的蛋白质上就会贴上一批泛素标签，形成一个个短的泛素链。因为素标签，形成一个个短的泛素链。因为只有泛素分子达到一定的量才
70、能起到标只有泛素分子达到一定的量才能起到标签作用，这时贴上了签作用，这时贴上了“死亡标签死亡标签”的蛋白的蛋白质，就会走向细胞中的质，就会走向细胞中的“垃圾桶垃圾桶”蛋白蛋白酶体。酶体。引胳若隋褂粮蜀陵估卸痴讹蜕增童搅厉戎诸荚讼椰叮姐襄底独揪忻舶株拽第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白泛素化过程泛素化过程泛素泛素CO-O+HS-E1ATPAMP+PPi泛素泛素COSE1HS-E2HS-E1泛素泛素COSE2泛素泛素COSE1被降解被降解蛋白质蛋白质HS-E2泛素泛素COSE2泛素泛素CNH被降解蛋白质被降解蛋白质OE3珐焰柜腥肮刨踏殊吹逮拌法平唾童泅年炸坟馒珍契翔汝棠茶漱采隅而创蜀第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白阿龙阿龙切哈诺沃、阿夫拉姆切哈诺沃、阿夫拉姆赫什科和欧文赫什科和欧文罗斯罗斯塑厨簇男筒步芳豁帖阅稠剐滔肥涝袖变腐枢诗艺巴早官旅腐冀悟控港捆吵第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白玖和抄叮浑挠虚屈鹤爪歼梨致围氓隧马粗描木赋倚隙糙椎绢菠逾昭佩鲸鸥第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白
