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1、大脑结构与功能大脑结构与功能神经生理学下脑结构与认知额叶运动区额叶运动区神经生理学下脑结构与认知顶叶体感区顶叶体感区神经生理学下脑结构与认知神经生理学下脑结构与认知神经生理学下脑结构与认知神经生理学下脑结构与认知V1V1V2V2V2V2V3V3V4V4V5V5MTMT顶叶顶叶颞下回颞下回What通路通路Where通路通路神经生理学下脑结构与认知神经生理学下脑结构与认知神经生理学下脑结构与认知神经生理学下脑结构与认知神经生理学下脑结构与认知神经生理学下脑结构与认知学习与行为的神经基础神经生理学下脑结构与认知非联合型学习刺激和反应之间不形成某种明确的联系刺激和反应之间不形成某种明确的联系 习惯化（
2、习惯化（habituationhabituation）一个刺激重复作用时，对该刺激的反射性行为逐一个刺激重复作用时，对该刺激的反射性行为逐渐减弱。例如：对一个有规律地重复出现的强噪渐减弱。例如：对一个有规律地重复出现的强噪音，人们不再对它产生反应。也就是学会不理会音，人们不再对它产生反应。也就是学会不理会海兔实验：海兔大约由海兔实验：海兔大约由105105个神经元细胞组成，个神经元细胞组成，腹神经节大约只有腹神经节大约只有20002000个神经细胞，研究缩鳃反个神经细胞，研究缩鳃反射是习惯化、敏感化有利的结构基础。射是习惯化、敏感化有利的结构基础。神经生理学下脑结构与认知 习惯化（习惯化（ha
3、bituationhabituation）刺激喷水管皮肤刺激喷水管皮肤 感觉神经元感觉神经元(+)(+)运动神经元运动神经元中间神经元中间神经元产生产生EPSPEPSP 时间、空间总和后，时间、空间总和后，运动神经元产生运动神经元产生APAP缩鳃缩鳃重复刺激重复刺激1010次，由于感觉神经元上次，由于感觉神经元上N N型型CaCa2+2+通道失活通道失活 Ca Ca2+2+内内流减少，递质释放流减少，递质释放中间神经元上中间神经元上EPSPEPSP减小减小缩鳃动作减缩鳃动作减弱，以至最后不再有行为反应。弱，以至最后不再有行为反应。非联合型学习神经生理学下脑结构与认知非联合型学习 敏感化（敏感化
4、（sensitizationsensitization）由于伤害性刺激的存在，使动物对原有刺激的反应产生持续的由于伤害性刺激的存在，使动物对原有刺激的反应产生持续的增强。增强。习惯化要求动物不理会一种特定刺激，因为它的后果不重要；习惯化要求动物不理会一种特定刺激，因为它的后果不重要；敏感化要求动物注意某一刺激，因为它伴有危险的后果。敏感化要求动物注意某一刺激，因为它伴有危险的后果。敏感化的机制是突触传递效能的增强，即突触前末梢释放的递敏感化的机制是突触传递效能的增强，即突触前末梢释放的递质增加。质增加。 5-HT 5-HT神经元可神经元可 来自其它部位来自其它部位神经生理学下脑结构与认知经典条
5、件反射和操作条件反射经典条件反射和操作条件反射 条件反射条件反射 无关刺激；条件刺激；无关刺激；条件刺激；条件反射建立的条件条件反射建立的条件1 1）时间）时间 2 2）动物机能状态）动物机能状态 3 3）强度）强度条件反射形成的机制条件反射形成的机制条件反射的抑制条件反射的抑制非条件性抑制：外抑制，超限抑制非条件性抑制：外抑制，超限抑制条件性抑制：消退抑制、分化抑制、延缓抑条件性抑制：消退抑制、分化抑制、延缓抑制制神经生理学下脑结构与认知操作性条件反射操作性条件反射反反应应与与刺刺激激之之间间的的联联合合：用用非非条条件件刺刺激激强化条件刺激及其一个动作强化条件刺激及其一个动作 神经生理学下
6、脑结构与认知单独刺激喷水管皮肤，不与刺激尾部结合。单独刺激喷水管皮肤，不与刺激尾部结合。运动神经元记录到的突触后电位：运动神经元记录到的突触后电位：训练前训练前训练后训练后刺刺激激外外套套膜膜感感觉觉神神经经元元，刺刺激激尾尾部部经经易易化化中中间间神神经经元元，获获得得较较大大的的突突触触前前易易化化，使使运运动动神神经经元元产产生生的的突突触触后后电电位位明明显增大。显增大。训练前训练前 训练后训练后 神经生理学下脑结构与认知与记忆功能有关的脑内结构有大脑皮层联合区、海与记忆功能有关的脑内结构有大脑皮层联合区、海马及邻近结构、杏仁核、丘脑及脑干网状结构，但马及邻近结构、杏仁核、丘脑及脑干网
7、状结构，但也有观点认为无专一部位，是许多神经元集体活动也有观点认为无专一部位，是许多神经元集体活动的结果。的结果。记忆功能区：记忆功能区：刺激颞叶外侧，诱发对往事回忆；刺激颞叶外侧，诱发对往事回忆；刺激颞上回，似乎听到曾听过的音乐；刺激颞上回，似乎听到曾听过的音乐；顶叶与有关地点映像记有关。顶叶与有关地点映像记有关。学习记忆的脑功能定位神经生理学下脑结构与认知记忆是指获得的行为习惯贮存一定时间的能力。是指获得的行为习惯贮存一定时间的能力。1%1%能较长时间贮存。能较长时间贮存。在脑内记忆不是单一系统，记忆分为陈述性记忆（清晰记忆）在脑内记忆不是单一系统，记忆分为陈述性记忆（清晰记忆）和非陈述性
8、记忆（含糊记忆）；和非陈述性记忆（含糊记忆）；陈述性记忆和非陈述性记忆有着不同的工作原理，陈述性记陈述性记忆和非陈述性记忆有着不同的工作原理，陈述性记忆是有意识的回忆，非陈述性记忆是无意识的操作；忆是有意识的回忆，非陈述性记忆是无意识的操作；陈述性记忆（依赖于海马内滞留时间）和非陈述性记忆由不陈述性记忆（依赖于海马内滞留时间）和非陈述性记忆由不同的脑结构支持（不涉及在海马的滞留）；同的脑结构支持（不涉及在海马的滞留）；无论何种记忆，记忆痕迹储存在神经通路的可塑性变化中；无论何种记忆，记忆痕迹储存在神经通路的可塑性变化中；无论高、低等动物，不同类型记忆有着类似的突触和分子机无论高、低等动物，不同
9、类型记忆有着类似的突触和分子机制。制。神经生理学下脑结构与认知神经生理学下脑结构与认知记忆 短时记忆短时记忆感觉性记忆感觉性记忆11秒；第一级记忆：数秒；秒；第一级记忆：数秒；机制：神经元环路联系及环路连续活动机制：神经元环路联系及环路连续活动 长时记忆长时记忆第二级记忆：数分到数年；第三级：永久性第二级记忆：数分到数年；第三级：永久性机制：机制：二级：脑内蛋白质合成，神经递质：二级：脑内蛋白质合成，神经递质：AchAch、NANA、GABAGABA、AVP (+)AVP (+)、OXTOXT、Enk(-) ; Enk(-) ; 均为基因水平均为基因水平三级：新突触建立，海兔研究证明感觉末梢活
10、性变三级：新突触建立，海兔研究证明感觉末梢活性变化，正常为化，正常为40%40%，习惯化为，习惯化为10%10%，敏感化为，敏感化为65%65%。神经生理学下脑结构与认知记忆遗忘（遗忘（amnesiaamnesia）是指部分或完全失去回忆和再认知）是指部分或完全失去回忆和再认知的能力。的能力。顺行性遗忘：不能保留新近获得的信息。顺行性遗忘：不能保留新近获得的信息。逆行性遗忘：不能回忆脑功能障碍前的信息。逆行性遗忘：不能回忆脑功能障碍前的信息。机制：条件刺激不予强化，消退；由于信息干扰。机制：条件刺激不予强化，消退；由于信息干扰。神经生理学下脑结构与认知神经生理学下脑结构与认知睡眠与觉醒睡眠与觉
11、醒 觉醒觉醒对刺激反应敏感的皮层工作状态对刺激反应敏感的皮层工作状态脑电觉醒：蓝斑上部脑电觉醒：蓝斑上部NANA持续作用，网状上行激动持续作用，网状上行激动系统系统AchAch调制。调制。行为觉醒：中脑黑质行为觉醒：中脑黑质DADA系统系统 睡眠睡眠大脑维持正常功能的一种自律抑制状态大脑维持正常功能的一种自律抑制状态慢波睡眠：慢波睡眠：9012090120分钟分钟 （生长体力）（生长体力）异相睡眠：异相睡眠：20302030分钟分钟 （精力）（精力）神经生理学下脑结构与认知第五节脑与认知功能认知与大脑联合皮质认知与大脑联合皮质从功能上将大脑皮质分为感觉皮质、运动皮从功能上将大脑皮质分为感觉皮质
12、、运动皮质、联合皮质。质、联合皮质。联合皮质接受来自感觉皮质的信息，并对其联合皮质接受来自感觉皮质的信息，并对其整合，信息只有经联合皮质整合，才能成为整合，信息只有经联合皮质整合，才能成为有意义的神经活动。有意义的神经活动。神经生理学下脑结构与认知Primary sensory cortex (sematosensory, visual, auditory)Primary motor cortexUnimodal sensory association areasMultimodal sensory association areasMotor association cortex神经生理学下
13、脑结构与认知联合皮质联合皮质顶叶联合皮质：主要参与触知觉、空间知觉和眼球运动控制顶叶联合皮质：主要参与触知觉、空间知觉和眼球运动控制颞叶联合皮质颞叶联合皮质额叶联合皮质：注意力控制、暗示、信号识别、联合学习、发散额叶联合皮质：注意力控制、暗示、信号识别、联合学习、发散思维、情感行为思维、情感行为颞上回：听觉信息处理颞上回：听觉信息处理颞下回：视觉信息处理颞下回：视觉信息处理颞叶古旧皮质颞叶古旧皮质( (海马、杏仁核、海马旁回海马、杏仁核、海马旁回): ): 记忆、情感记忆、情感(5, 7, 39, 40)(5, 7, 39, 40)(9-14; 45-47)(9-14; 45-47)神经生理学
14、下脑结构与认知大脑联合皮层的组织结构顶叶联合皮层顶叶联合皮层（5，7，39，40区）区）颞叶联合皮层颞叶联合皮层（20，21，22，37区）区）前额叶联合皮层前额叶联合皮层（914，4547区）区）神经生理学下脑结构与认知随着进化，动物前额叶联合皮层面积也相应地变得越来越大。在人类，前额叶联合皮层占整个大脑皮层面积约29。 前额叶联合皮层前额叶联合皮层神经生理学下脑结构与认知神经生理学下脑结构与认知小结前额叶联合皮层参与注意力调控及反应抑前额叶联合皮层参与注意力调控及反应抑制；制；前额叶联合皮层在空间和物体工作记忆中前额叶联合皮层在空间和物体工作记忆中起关键作用；起关键作用；前额叶联合皮层与性
15、格、情感及社会行为前额叶联合皮层与性格、情感及社会行为调控密切相关。调控密切相关。在人类，左侧前额叶联合皮层在人类，左侧前额叶联合皮层4545区与运动区与运动性语言功能有关。性语言功能有关。神经生理学下脑结构与认知顶叶联合皮层顶叶联合皮层神经生理学下脑结构与认知语言与语言障碍语言与语言障碍 语言是人类特有的通讯手段。语言在本质上是一套符号系语言是人类特有的通讯手段。语言在本质上是一套符号系统。人类借助语言交流思想，借助语言进行思维和推理。统。人类借助语言交流思想，借助语言进行思维和推理。语言功能定位于大脑左半球。语言功能定位于大脑左半球。语言功能相关的大脑半球结构不对称在人类进化史上早在语言功
16、能相关的大脑半球结构不对称在人类进化史上早在3030万万年前就已出现。年前就已出现。人的语言潜能似乎在出生时就已存在。人的语言潜能似乎在出生时就已存在。语言的普遍特征被认为部分起源于左半球语言相关皮层区域的语言的普遍特征被认为部分起源于左半球语言相关皮层区域的特殊结构。特殊结构。语言不是单一能力，而是一组能力，理解和表达就是其中的两语言不是单一能力，而是一组能力，理解和表达就是其中的两个。语言理解和表达能力定位于左半球大脑皮层的不同区域。个。语言理解和表达能力定位于左半球大脑皮层的不同区域。这些区域受损将导致不同表现形式的失语。对语言功能的神这些区域受损将导致不同表现形式的失语。对语言功能的神
17、经基础研究有助于理解大脑复杂的高级认知功能。经基础研究有助于理解大脑复杂的高级认知功能。神经生理学下脑结构与认知现代人类大脑皮层与语言相关现代人类大脑皮层与语言相关的区域在形态学上是左右不对的区域在形态学上是左右不对称的。由于大脑皮层重要的沟称的。由于大脑皮层重要的沟回常常在颅骨内侧面留下压迹，回常常在颅骨内侧面留下压迹，因此，在颅骨内侧面可以找到因此，在颅骨内侧面可以找到大脑皮层左右不对称的痕迹。大脑皮层左右不对称的痕迹。LeMay搜寻了这种不对称性的搜寻了这种不对称性的化石记载，发现这种不对称性化石记载，发现这种不对称性存在于存在于Neanderthal （距今（距今3万万至至5万年前）和
18、北京人（距今万年前）和北京人（距今30万至万至50万年前）。万年前）。语 言 的 起 源 神经生理学下脑结构与认知用磁共振成像技术对20只黑猩猩、5只倭黑猩猩和2只大猩猩的脑部进行了扫描，结果表明与人类相似，所有这3个物种的左半脑Brodmann 44区都比较大。 神经生理学下脑结构与认知科学家发现了一个和人类语言有关的基因FOXP2神经生理学下脑结构与认知1.1.自然语言和手语都是定位的。自然语言和手语都是定位的。2.2.语语言言在在左左半半球球的的定定位位似似乎乎与与两两半半球球间间的的解解剖剖差差异异有有关。关。3.3.颞颞平平面面的的这这一一解解剖剖学学不不对对称称性性在在发发育育早早
19、期期（妊妊娠娠3131周周）即即已已存存在在，提提示示这这种种不不对对称称性性并并非非由由于于后后天天经经验而发展起来，实为先天所有。验而发展起来，实为先天所有。4.4.婴婴儿儿出出生生时时对对各各种种声声音音的的差差别别具具有有广广泛泛的的敏敏感感性性，这这种种能能力力对对于于理理解解任任何何一一种种人人类类语语言言都都是是必必不不可可少少的。的。5.5.语言的习得有着普遍规律。语言的习得有着普遍规律。语言能力先天决定性语言能力先天决定性神经生理学下脑结构与认知语言障碍语言障碍失语症是由于特定脑区损伤（通常是大脑皮层失语症是由于特定脑区损伤（通常是大脑皮层区域损伤，如血管破坏、创伤或肿瘤）所
20、致的区域损伤，如血管破坏、创伤或肿瘤）所致的语言障碍。语言障碍。特定脑区的损伤并不导致语言能力的全面衰退，特定脑区的损伤并不导致语言能力的全面衰退，而是不同脑区的损伤引起不同形式的语言障碍。而是不同脑区的损伤引起不同形式的语言障碍。如某些失语症患者理解说和写的语言均有困难如某些失语症患者理解说和写的语言均有困难（Wernicke Wernicke 失语），另一些则难以通过写字失语），另一些则难以通过写字和说话来表达思想（和说话来表达思想（Broca Broca 失语）。失语）。特定脑区的破坏导致特定的语言障碍提供了深特定脑区的破坏导致特定的语言障碍提供了深入了解大脑语言组织的良机。入了解大脑语
21、言组织的良机。神经生理学下脑结构与认知18851885年，布洛卡把自己的论文年，布洛卡把自己的论文我们用大脑左半球说话公我们用大脑左半球说话公诸于世。这篇论文揭示脑是语诸于世。这篇论文揭示脑是语言的生成和指挥器官，指出语言的生成和指挥器官，指出语言中枢在哪里，表明大脑皮层言中枢在哪里，表明大脑皮层的不同部位有不同的分工，为的不同部位有不同的分工，为大脑皮层机能定位学说奠定了大脑皮层机能定位学说奠定了基础，成为脑科学发展史上的基础，成为脑科学发展史上的一个里程碑。一个里程碑。语言脑区的定位语言脑区的定位神经生理学下脑结构与认知18741874年，德国神经学家卡尔年，德国神经学家卡尔韦尼克在大脑皮
22、层发现了一个韦尼克在大脑皮层发现了一个与理解语言有关的区域，是语与理解语言有关的区域，是语言感受中枢。言感受中枢。 语言脑区的定位语言脑区的定位神经生理学下脑结构与认知神经生理学下脑结构与认知神经生理学下脑结构与认知神经生理学下脑结构与认知神经生理学下脑结构与认知用正电子发射断层扫描用正电子发射断层扫描术（术（PETPET）显示正在完成）显示正在完成与单词有关的一系列训与单词有关的一系列训练时的人脑练时的人脑神经生理学下脑结构与认知1.Wernicke-Geschwind模型中强调的模型中强调的Wernicke区和区和Broca区在语言接受与表达方面的重要性实际上是基于范围大的区在语言接受与表
23、达方面的重要性实际上是基于范围大的多的损伤。多的损伤。2.Wernicke-Geschwind模型强调皮层区域的重要性。而现模型强调皮层区域的重要性。而现有的证据表明，皮层下结构对语言也是非常重要的。有的证据表明，皮层下结构对语言也是非常重要的。3.听觉输入的语言信息的确由听皮层传至角回，然后至听觉输入的语言信息的确由听皮层传至角回，然后至Wernicke区，再传递至区，再传递至Broca区。然而，视觉输入的语言区。然而，视觉输入的语言信息并不经过信息并不经过Wernicke区，而是从视觉联合皮层直接传至区，而是从视觉联合皮层直接传至Broca区。因此通过眼睛看到的词并不转化为听觉表象。区。因
24、此通过眼睛看到的词并不转化为听觉表象。事实上，对一个词的视知觉和听知觉是由感觉模式特异的事实上，对一个词的视知觉和听知觉是由感觉模式特异的通路相互独立地处理的。这些通路各自独立地到达通路相互独立地处理的。这些通路各自独立地到达Broca区以及与语言含义和语言表达相关的更高级区域区以及与语言含义和语言表达相关的更高级区域。Wernicke-Geschwind模型的不足之处模型的不足之处 神经生理学下脑结构与认知神经生理学下脑结构与认知语言中枢与优势半球语言中枢与优势半球1 1中央前回底之前：口头表达；运中央前回底之前：口头表达；运动失语症动失语症2 2额中回后部：书写；失写症额中回后部：书写；失
25、写症3 3颞上回后部：听；感觉失语症颞上回后部：听；感觉失语症4 4角回：看；失读症角回：看；失读症神经生理学下脑结构与认知Wernicke Wernicke 失语失语 Wernicke Wernicke 失语的特征是语言失语的特征是语言理解力的显著缺陷。语言输出是流畅的。理解力的显著缺陷。语言输出是流畅的。言语错乱言语错乱paraphasiaparaphasia语词创新，语词创新，neologismsneologisms多语症，多语症，logorrhealogorrhea言语空洞言语空洞另外，另外，WernickeWernicke 失语患者有严重的阅读和书写失语患者有严重的阅读和书写障碍。障
26、碍。Wernicke 失语失语神经生理学下脑结构与认知BrocaBroca 失语症的主要特征是语言理解能力部分的失语症的主要特征是语言理解能力部分的保留，但语言的生成不流畅。保留，但语言的生成不流畅。BrocaBroca 失语症患者只使用关键词。失语症患者只使用关键词。BrocaBroca 失语症无法将几个短语组分协调地构建成失语症无法将几个短语组分协调地构建成一个句子。一个句子。与与WernickeWernicke失语症不同，失语症不同，BrocaBroca 失语症患者一般失语症患者一般都有能意识到自己地语言错误。都有能意识到自己地语言错误。BrocaBroca 失语症患失语症患者虽然在语言
27、地生成上有严重障碍，但对口头和者虽然在语言地生成上有严重障碍，但对口头和书写语言的理解正常。因为他们的书写语言的理解正常。因为他们的WernickeWernicke语言语言区未受损。然而，区未受损。然而，BrocaBroca 失语症患者朗读困难，失语症患者朗读困难，写字也像说话一样困难。写字也像说话一样困难。Broca 失语失语神经生理学下脑结构与认知失语症的临床症状失语症的临床症状神经生理学下脑结构与认知失读症（失读症（dyslexiadyslexia，阅读能力受到破坏）和失写症，阅读能力受到破坏）和失写症（agraphiaagraphia，书写能力受到破坏）是成年人大脑皮层，书写能力受到破
28、坏）是成年人大脑皮层小范围损伤导致的阅读或书写能力被选择性地破坏，小范围损伤导致的阅读或书写能力被选择性地破坏，而说话及其他认知功能不受伤害的语言障碍。而说话及其他认知功能不受伤害的语言障碍。失读症伴失写症：患者能说话，也能听懂别人说话，失读症伴失写症：患者能说话，也能听懂别人说话，但失去了阅读和书写的能力。失读症伴失写症通常与但失去了阅读和书写的能力。失读症伴失写症通常与顶颞枕联合皮层的角回或缘上回的损伤有联系。顶颞枕联合皮层的角回或缘上回的损伤有联系。顶颞枕联合皮层区从事视觉、听觉和触觉信息的顶颞枕联合皮层区从事视觉、听觉和触觉信息的整合。经过整合后，信息被传送至颞叶整合。经过整合后，信息
29、被传送至颞叶WernickeWernicke语言语言区，而后传送至额叶区，而后传送至额叶BrocaBroca语言区。患者无法将视觉语言区。患者无法将视觉符号与视觉符号所代表的声音联系起来。同样地，患符号与视觉符号所代表的声音联系起来。同样地，患者不能识认大声拼读出来的词，自己也不会拼读。患者不能识认大声拼读出来的词，自己也不会拼读。患者不能通过触摸识认浮凸的字母，因为皮肤触觉信息者不能通过触摸识认浮凸的字母，因为皮肤触觉信息通过角回和缘上回向通过角回和缘上回向WernickeWernicke语言区传递的通路被中语言区传递的通路被中断。断。神经生理学下脑结构与认知左右脑的分工左右脑的分工大脑的形
30、状和功能分布神经生理学下脑结构与认知人类语言还具有重要的情感成分。语言的某人类语言还具有重要的情感成分。语言的某些情感成分依赖于右半球的专门处理。与右些情感成分依赖于右半球的专门处理。与右半球损伤相关的语言情感成分丧失称为语韵半球损伤相关的语言情感成分丧失称为语韵缺失。右半球前部损伤的患者无论是悲还是缺失。右半球前部损伤的患者无论是悲还是喜，讲话时语调总是平板的；右半球后部损喜，讲话时语调总是平板的；右半球后部损伤的患者则不能理解别人语言中的情感成分。伤的患者则不能理解别人语言中的情感成分。大脑右半球也有语言功能大脑右半球也有语言功能神经生理学下脑结构与认知神经生理学下脑结构与认知 利用高空间分辨率的功能磁共振成像利用高空间分辨率的功能磁共振成像(fMRI)这一脑科学研究新兴技术，发现这一脑科学研究新兴技术，发现支配中国人阅读中文的大脑部位与支配支配中国人阅读中文的大脑部位与支配英美等国人阅读英文的大脑区域在空间英美等国人阅读英文的大脑区域在空间位置上明显不同。位置上明显不同。神经生理学下脑结构与认知
