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1、10脂类代谢脂类代谢目目录录10.110.1 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢10.210.2 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢10.3 10.3 类脂的代谢（简介）类脂的代谢（简介）本章要求重点掌握脂肪酸的本章要求重点掌握脂肪酸的-氧化氧化和和从头合成从头合成途径，了解脂途径，了解脂类物质的功能和其他的氧化分类物质的功能和其他的氧化分解途径。解途径。脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化偶数饱和脂肪酸的氧化偶数饱和脂肪酸的氧化v概念：概念：v细胞定位：线粒体基质细胞定位：线粒体基质v过程：过程：脂肪酸的活化脂肪酸的活化（细胞质中）（细胞质中）脂酰脂酰CoA OR-C-OH+CoA-SH脂酰脂酰CoA合成酶合成酶
2、OR-C-SCoAATPAMP+PPi肉碱转运脂酰肉碱转运脂酰CoACoA进入线粒体进入线粒体脂酰脂酰CoACoA的的-氧化氧化（线粒体中）（线粒体中） a a 脱氢脱氢RCH2CH2CH2COSCoA脂酰脂酰CoA(16C)脂酰脂酰CoA脱氢酶脱氢酶FADFADH2b b 水化水化RCH2CCCOSCoAHH反反2-烯酯酰烯酯酰CoA烯脂酰烯脂酰CoA水化酶水化酶H2OOHRCH2CHCH2COSCoAL-羟脂酰羟脂酰CoA2ATP呼吸链呼吸链OHRCH2CH CH2COSCoAL-羟脂酰羟脂酰CoAc再脱氢再脱氢NAD+NADH+H+-羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢酶d硫解硫解CH3COSC
3、oA乙酰乙酰CoARCH2COSCoA脂脂酰酰CoA(14C)（1）（）（2）（）（3）（）（4）-酮脂酰酮脂酰CoARCH2CSCoAOCH2COCoA-SH-酮脂酰酮脂酰CoA硫解酶硫解酶3ATP呼吸链呼吸链重复反应重复反应1 1分子软脂酸分子软脂酸(16(16C)C)活化生成的软脂酰活化生成的软脂酰 CoA CoA 经经7 7次次-氧化氧化. .总反应式如下总反应式如下: :软脂酰软脂酰CoA+7FAD+7NAD+7CoA-SH+7H2O8乙酰乙酰CoA+7FADH2+7(NADH+H+)动、植物动、植物-氧化的区别氧化的区别 （1）动物：）动物：-氧化是在线粒体基质中进氧化是在线粒体基
4、质中进行的，而脂肪酸的活化则在胞液中进行，行的，而脂肪酸的活化则在胞液中进行，产生的脂酰产生的脂酰COA不能直接穿过线粒体内不能直接穿过线粒体内膜，必须以肉毒碱为载体，形成脂酰肉膜，必须以肉毒碱为载体，形成脂酰肉碱的形式才能穿过线粒体膜。碱的形式才能穿过线粒体膜。（2）植物：）植物：-氧化发生在乙醛酸体中氧化发生在乙醛酸体中（一种过氧化物酶体），也有在线粒体（一种过氧化物酶体），也有在线粒体中进行。中进行。脂肪的生物合成包括脂肪的生物合成包括甘油的生成甘油的生成、脂脂肪酸的生成肪酸的生成以及以及由甘油与脂肪酸合成脂由甘油与脂肪酸合成脂肪肪三个步骤。三个步骤。10.2 10.2 脂肪的合成代谢脂
5、肪的合成代谢一、甘油的生物合成一、甘油的生物合成甘油是由糖酵解的中间产物甘油是由糖酵解的中间产物磷酸二羟磷酸二羟丙酮丙酮在细胞质中合成的。在细胞质中合成的。二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成(Fatty acid synthesis)以乙酰以乙酰CoA为原料，消耗为原料，消耗ATP和和NADPH，生成生成16C的软脂酸，经过加工生成各种的软脂酸，经过加工生成各种脂肪酸。脂肪酸。脂肪酸合成过程包括：脂肪酸合成过程包括：（一）饱和脂肪酸的从头合成（一）饱和脂肪酸的从头合成；(重点重点)（二）脂肪酸碳链的延长（二）脂肪酸碳链的延长；（三）脂肪酸碳链的去饱和（三）脂肪酸碳链的去饱和。二、脂肪酸的
6、生物合成二、脂肪酸的生物合成(Fatty acid synthesis)乙酰乙酰CoA软脂酸（软脂酸（从头合成途径从头合成途径，胞浆），胞浆）2C单位单位饱和脂肪酸饱和脂肪酸:已合成的已合成的FA（C12C16FA）碳链的延长碳链的延长（线粒体、内质网等）（线粒体、内质网等）2C单位单位（一）饱和脂肪酸的从头合成（一）饱和脂肪酸的从头合成（丙二酸单酰（丙二酸单酰CoA途径）途径）软脂酸中碳原子的来源：软脂酸中碳原子的来源： CH3CH2(CH2CH2)6CH2COOH 乙酰乙酰CoA 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA 起始物（引物）起始物（引物） （一）饱和脂肪酸的从头合成（一）饱和脂肪酸的从头合成
7、（丙二酸单酰（丙二酸单酰CoA途径）途径） 部位部位： 胞质溶胶胞质溶胶(cytosol)（动）动）叶绿体和前质体（植）。叶绿体和前质体（植）。 胞质溶胶胞质溶胶: 细胞质中除可分辩的细胞器以外的胶状物质细胞质中除可分辩的细胞器以外的胶状物质,又称为细胞又称为细胞基质。基质。原料原料：乙酰乙酰CoACoA（碳源）碳源） 、NADPHNADPH、ATPATP HCOHCO3 3- -(CO(CO2 2) )及及MnMn2+2+酶：胞液胞液中的中的乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶和和脂肪酸合成酶系脂肪酸合成酶系直接直接产物：物：软脂酸（软脂酸（16C）16C饱和脂肪酸（软脂酸）的从头合成饱和脂肪酸（软脂
8、酸）的从头合成（1 1）乙酰）乙酰CoACoA的来源和运转：的来源和运转：柠檬酸穿柠檬酸穿梭梭（2 2）乙酰）乙酰CoACoA活化：活化： 丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA的形成的形成（3 3）脂肪酸合酶系统脂肪酸合酶系统 (4) (4) 脂肪酸生物合成的反应历程脂肪酸生物合成的反应历程乙酰乙酰CoACoA的来源和转运的来源和转运乙酰乙酰CoACoA的来源：的来源： 丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧、氨基酸氧化氨基酸氧化、 -氧化氧化等等。乙酰乙酰CoA在在线粒体线粒体中产生中产生脂肪酸合成酶系在脂肪酸合成酶系在胞浆胞浆乙酰乙酰CoACoA不能直接穿过线粒体内膜不能直接穿过线粒体内膜，需要，需要在
9、在ATPATP供能，通过供能，通过“柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭”方式转方式转移到线粒体外。移到线粒体外。经经柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭将线粒体内生成的乙酰将线粒体内生成的乙酰CoA运至胞液运至胞液。脂肪酸合成脂肪酸合成脂肪酸分解等脂肪酸分解等多种途径形成多种途径形成原核生物中，原核生物中，乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶由由3 3个亚基组成：个亚基组成：生物素羧基载体蛋白生物素羧基载体蛋白( (BCCP)BCCP)生物素羧化酶生物素羧化酶( (BC)BC)羧基转移酶（羧基转移酶（CT)CT)(2)丙二酸单酰丙二酸单酰CoA的合成的合成（二碳单位的直接供体）（二碳单位的直接供体）胞液中进行胞液中进行关键酶关
10、键酶FASFAS是一个多酶复合体，它包括：是一个多酶复合体，它包括：乙酰乙酰CoA：ACP转移酶转移酶( (AT)AT)丙二酸单酰丙二酸单酰CoA：ACP转移酶转移酶( (MT)MT) -酮脂酰酮脂酰-ACP合酶合酶( (KS)KS) -酮脂酰酮脂酰-ACP还原酶还原酶( (KR)KR) -羟脂酰羟脂酰-ACP脱水酶脱水酶( (HD)HD)烯脂酰烯脂酰-ACP还原酶还原酶( (ER) ER) ACP：脂酰基载体蛋白脂酰基载体蛋白(AcylCarrierProtein，ACP)，是是FAS的辅助蛋白。的辅助蛋白。 脂肪酸合酶系统脂肪酸合酶系统( (fatty acid synthase syst
11、emfatty acid synthase system，FASFAS) )脂肪酸合酶系统的进化脂肪酸合酶系统的进化大肠肝菌脂肪酸合成酶系结构模式大肠肝菌脂肪酸合成酶系结构模式中央巯基中央巯基SHSH外围巯基外围巯基SHSHACPACP乙酰乙酰CoA:ACPCoA:ACP转移酶转移酶 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA:ACPCoA:ACP转移酶转移酶-酮脂酰酮脂酰- -ACPACP合酶合酶 -酮脂酰酮脂酰- -ACPACP还原酶还原酶 -羟脂酰羟脂酰- -ACPACP脱水酶脱水酶 烯脂酰烯脂酰- -ACPACP还原酶还原酶 脂肪酸链的形成过程脂肪酸链的形成过程（重点、难点）（重点、难点） 在在脂肪酸
12、合酶系统脂肪酸合酶系统中，以中，以乙酰乙酰CoACoA为为引物引物，以以丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA为二碳单位的为二碳单位的直接供体直接供体，在羧基端逐步添加二碳单位，合成出不在羧基端逐步添加二碳单位，合成出不超过超过1616碳的脂酰基，最后脂酰基被水解碳的脂酰基，最后脂酰基被水解成游离的脂肪酸成游离的脂肪酸( (软脂酸软脂酸) )。乙酰基和丙二酸单酰基进位（第一阶段）乙酰基和丙二酸单酰基进位（第一阶段）第一步、第一步、乙酰基进位：乙酰基进位：乙酰乙酰CoACoA在转移酶催化下，在转移酶催化下，乙酰基被转移到中央巯基上。乙酰基被转移到中央巯基上。第二步、第二步、乙酰基移位：乙酰基移位：乙酰
13、基再转移到外围巯基上。乙酰基再转移到外围巯基上。第三步、第三步、丙二酸单酰基进位：丙二酸单酰基进位：丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA在转在转移酶催化下，转移到中央巯基上，生成移酶催化下，转移到中央巯基上，生成丙二酸单丙二酸单酰酰- -SACPSACP 。进位进位丙二酸单酰-SACPSACP的形成：| OHOOC-CH2-C-S-CoA丙二酸单酰单酰CoACoA OCH3C-SCoA 乙酰CoACoA|+ATPHCO3-+H+ADP+Pi| OHOOC-CH2-C-S-ACP丙二酸单酰-SACPACPACPCoASH乙酰CoA 羧化酶生物素乙酰基进位乙酰基进位乙酰基移位乙酰基移位丙二酸单酰基丙二
14、酸单酰基进位进位丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA乙酰乙酰CoACoA脂肪酸链延伸（第二阶段）脂肪酸链延伸（第二阶段）第一步、缩合：第一步、缩合：在在-酮脂酰酮脂酰-ACP合酶合酶催化下催化下外围巯基上的乙酰基与中央巯基上的丙二酸单外围巯基上的乙酰基与中央巯基上的丙二酸单酰基缩合成酰基缩合成 -酮丁酰基酮丁酰基连接在中央巯基上，生连接在中央巯基上，生成成 -酮丁酰酮丁酰-S-ACP（乙酰乙酰乙酰乙酰-SACP），），同同时释放出一分子时释放出一分子CO2。第一步、缩合第一步、缩合脂肪酸链延伸（第二阶段）脂肪酸链延伸（第二阶段） - -酮丁酰酮丁酰- -S-ACPS-ACP第二步、还原：第二步、还
15、原：在在-酮脂酰酮脂酰- -ACPACP还原酶还原酶催催化下，化下， - -酮丁酰基酮丁酰基 位羰基位羰基被被NADPHNADPH还原还原成成羟基羟基，生成，生成 - -羟丁酰基羟丁酰基。脂肪酸链延伸（第二阶段）脂肪酸链延伸（第二阶段） （ -酮丁酰酮丁酰-S-ACP） 第二步、还原第二步、还原脂肪酸链延伸（第二阶段）脂肪酸链延伸（第二阶段） - -羟丁酰羟丁酰- -S-ACPS-ACP（ - -酮丁酰酮丁酰- -S-ACPS-ACP）第三步、脱水：第三步、脱水：在在-羟脂酰羟脂酰- -ACPACP脱水酶脱水酶催催化下化下 - -羟丁酰羟丁酰- -S-ACPS-ACP的的 、 碳原子间脱水生碳
16、原子间脱水生成成反式反式 2-烯丁酰烯丁酰- -S-ACPS-ACP。脂肪酸链延伸（第二阶段）脂肪酸链延伸（第二阶段） - -羟丁酰羟丁酰- -S-ACPS-ACP反式反式 2-烯丁酰烯丁酰- -S-ACPS-ACP第三步、脱水第三步、脱水脂肪酸链延伸（第二阶段）脂肪酸链延伸（第二阶段） - -羟丁酰羟丁酰- -S-ACPS-ACP反式反式 2 2- -烯丁酰烯丁酰- -S-ACPS-ACP第四步、还原：第四步、还原：在在烯脂酰烯脂酰- -ACPACP还原酶还原酶催化下催化下反反式式 2-烯丁酰烯丁酰- -S-ACPS-ACP的双键被的双键被NADPHNADPH还原，生还原，生成延长了成延长了
17、2个碳单位的个碳单位的丁酰丁酰- -S-ACPS-ACP。脂肪酸链延伸（第二阶段）脂肪酸链延伸（第二阶段）反式反式 2 2- -烯丁酰烯丁酰- -S-ACPS-ACP第四步、还原第四步、还原脂肪酸链延伸（第二阶段）脂肪酸链延伸（第二阶段）反式反式 2 2- -烯丁酰烯丁酰- -S-ACPS-ACP丁酰丁酰- -S-ACPS-ACP生成的生成的丁酰基丁酰基再与新进位的再与新进位的丙二酸单酰基丙二酸单酰基重复缩合、还原、脱水、再还原的循环重复缩合、还原、脱水、再还原的循环反应，又延长两个碳片段，生成反应，又延长两个碳片段，生成己酯酰己酯酰基基，如此反复进行，直到生成，如此反复进行，直到生成软脂酰基
18、软脂酰基为止。为止。脂酰基水解（第三阶段）脂酰基水解（第三阶段）当中央巯基上的脂酰基延长到一定长度当中央巯基上的脂酰基延长到一定长度（不超过（不超过16C）后，即最终产物形成后，即最终产物形成软脂软脂酰酰S-ACP时，硫酯酶开始作用，软脂时，硫酯酶开始作用，软脂酸从脂肪酸合酶复合体中被释放出来。酸从脂肪酸合酶复合体中被释放出来。柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径光合作用光合作用NADPH的来源？的来源？ （3个）个）脂肪酸链的形成过程脂肪酸链的形成过程：( (进位、缩合、还原、脱水、还原进位、缩合、还原、脱水、还原) ) 进位、缩和进位、缩和进位、缩和进位、缩和软脂酸的合成软脂酸的合
19、成( (经过经过7 7轮的进位、缩合、还原、脱水、还原轮的进位、缩合、还原、脱水、还原) )软脂酸的合成软脂酸的合成( (经过经过7 7轮的进位、缩合、还原、脱水、还原轮的进位、缩合、还原、脱水、还原) )软软脂脂酸酸合合成成的的反反应应流流程程CH3CO-SHOOCCH2CO-SCH3CHCH2CO-SSHOHSHSHCH3CH=CHCO-SSHSHSH OCH3C-S|SHNADP+NADPHHSCoA乙酰乙酰SCoA丙二单酰丙二单酰-SCoACoASHNADP+NADPHH H2 2O OCOCO2 2软脂酸软脂酸H H2 2O O进位进位链的延伸链的延伸水解水解 OCH3C-S|SHC
20、H3COCH2CO-SSHCH3CH2CH2CO-SSH脂肪酸生物合成的反应历程-烯丁酰烯丁酰ACPACPCH3COCH2C0-SACP 丁酰丁酰ACPACPCH3CH(OH)CH2C0-SACP CH3CH=CH2C0-SACPCH3CH2CH2C0-SACP -酮丁酰酮丁酰ACPACP-羟丁酰羟丁酰ACPACPCH3COCoACH3COACPHOOCCH3COACPHOOCCH3COCoACH3COCoACO2+ACPC2C2C2C2C2C2NADPH+H+NADP+NADP+NADPH+H+H H2 2O O CH3(CH2)14C0-SACP+CO2ACP丙二酸单酰丙二酸单酰ACPAC
21、P 乙酰乙酰CoA7丙二酸单酰丙二酸单酰CoA14NADPH14H+H2O软脂酸软脂酸1414NADPNADP+ +7CO7CO2 27H7H2 2O O8CoA-SH8CoA-SH脂肪酸合成酶系脂肪酸合成酶系 （7 7次循环）次循环）软脂酸（软脂酸（1616C C）合成的总反应式：合成的总反应式：P230脂肪酸合成的特点：脂肪酸合成的特点：合成所需合成所需原料为乙酰原料为乙酰原料为乙酰原料为乙酰CoACoACoACoA，二碳单位的直接供二碳单位的直接供体是体是丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA，生成的直接生成的直接产物是软脂酸产物是软脂酸产物是软脂酸产物是软脂酸，合成一分子软脂酸，需七分子丙二
22、酸单酰合成一分子软脂酸，需七分子丙二酸单酰CoACoA和和一分子乙酰一分子乙酰CoACoA； 在在胞液胞液胞液胞液中进行，关键酶是中进行，关键酶是乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶； 合合成成为为一一耗耗能能过过程程，每每合合成成一一分分子子软软脂脂酸酸，需消耗需消耗14 14 14 14 NADPH+HNADPH+HNADPH+HNADPH+H+ + + +，7 7 7 7分子分子分子分子ATPATPATPATP（活化活化） 需需NADPHNADPHNADPHNADPH作作为为供供氢氢体体，对对糖糖的的磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径有有依赖性。依赖性。脂肪酸从头合成与
23、脂肪酸从头合成与 - -氧化的比较氧化的比较脂肪酸从头合成与脂肪酸从头合成与 - -氧化决不是简单的逆氧化决不是简单的逆转关系。转关系。它们在它们在细胞定位细胞定位，转移载体转移载体，酰基载体酰基载体，供氢体供氢体和和受氢体受氢体以及以及反应底物反应底物与与产物产物等等方面均不相同。方面均不相同。 脂肪酸的从头合成与脂肪酸的从头合成与氧化比较氧化比较: :区别点区别点从头合成从头合成-氧化氧化细胞中发生部位细胞中发生部位细胞溶胶细胞溶胶线粒体线粒体酰基载体酰基载体ACP-SHCOA-SH二碳片段的加入与裂解方式二碳片段的加入与裂解方式丙二酰单酰丙二酰单酰COA乙酰乙酰COA电子供体或受体电子供
24、体或受体NADPHFAD、NAD+酶系酶系七种酶和一个蛋白质组七种酶和一个蛋白质组成复合物成复合物四种酶四种酶原料转运方式原料转运方式柠檬酸穿梭系统柠檬酸穿梭系统肉碱转运肉碱转运反应方向反应方向从从位到羧基位到羧基从羧基端开始从羧基端开始对二氧化碳和柠檬酸的需求对二氧化碳和柠檬酸的需求要求要求不要求不要求羟脂酰化合物的中间构型羟脂酰化合物的中间构型D-型型L-型型能量变化能量变化消耗消耗7个个ATP和和14NADPH产生产生106个个ATP（二）脂肪酸碳链的延长（二）脂肪酸碳链的延长（1）线粒体脂肪酸延长酶系: 延长短链脂酰CoA，其过程是-氧化逆过程。（2）内质网脂肪酸延长酶系：延长饱和或不
25、饱和长链脂肪酸，其中间过程与脂肪酸合成酶体系相似。脂肪酸碳链延长的不同方式脂肪酸碳链延长的不同方式细胞内进行部位细胞内进行部位 动物动物 植物植物线粒体线粒体 内质网内质网 叶绿体、前质体叶绿体、前质体 内质网内质网加入的二碳单位加入的二碳单位脂酰基载体脂酰基载体电子供体电子供体乙酰乙酰CoA CoA 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA CoA 丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoACoA CoA ACPCoA CoA ACPNAD(P)H NADPH NADPHNAD(P)H NADPH NADPH 不明确不明确(18(18C C以上以上的的碳链碳链延长延长)（三）脂肪酸碳链的去饱和（三）脂肪酸碳链的去饱
26、和不饱和脂肪酸有：软油酸、油酸、不饱和脂肪酸有：软油酸、油酸、亚油酸、亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸亚麻酸、花生四烯酸必需脂肪酸必需脂肪酸：维持哺乳动物正常生长所需而：维持哺乳动物正常生长所需而体内又不能合成的脂肪酸，有体内又不能合成的脂肪酸，有3种。种。亚油酸亚油酸（18C:29,12）亚麻酸亚麻酸（18C:36,9,12）花生四烯酸花生四烯酸（18C:45,8,11,14） 人人体体内内有有44，55，88及及99去去饱饱和和酶酶，催催化化饱饱和和脂脂肪肪酸酸引引入入双双键键，使使之之转转变为不饱和脂肪酸。变为不饱和脂肪酸。 至至今今在在体体内内尚尚未未发发现现有有99以以上上的的去去饱饱和和
27、酶酶，即即在在第第1010C C与与碳碳原原子子之之间间不不能能形形成双键。成双键。（三）脂肪酸碳链的去饱和（三）脂肪酸碳链的去饱和(1)(1)需氧途径需氧途径动：动：细胞色素细胞色素b b5 5植：植：铁硫蛋白铁硫蛋白去饱和酶系去饱和酶系动：动：内质网膜上，以脂酰内质网膜上，以脂酰CoACoA为底物为底物植：植：质体中，以脂酰质体中，以脂酰- -ACPACP为底物为底物饱和的脂酰饱和的脂酰CoACoA单不饱和的脂酰单不饱和的脂酰CoACoA 是是厌氧生物合成单不饱和脂肪酸的方式厌氧生物合成单不饱和脂肪酸的方式, ,发生发生在脂肪酸从头合成的过程中在脂肪酸从头合成的过程中, ,当生成当生成10
28、10个个C C的的羟羟脂酰脂酰- -ACPACP时，由专一的脱水酶催化脱水，生成时，由专一的脱水酶催化脱水，生成 、 - -烯葵酰烯葵酰- -ACPACP，再继续参入二碳单位，进再继续参入二碳单位，进行从头合成反应过程，最终产生不同长度的行从头合成反应过程，最终产生不同长度的单单不饱和脂肪酸。不饱和脂肪酸。(2)(2)厌氧途径厌氧途径（三）脂肪酸碳链的去饱和（三）脂肪酸碳链的去饱和三、三酰甘油（脂肪）的生物合成三、三酰甘油（脂肪）的生物合成直接原料：直接原料：3磷酸甘油、脂酰磷酸甘油、脂酰CoA3磷磷酸酸甘甘油油的的来来源源3-磷酸甘油的生成：磷酸甘油的生成：合成甘油三酯所需的合成甘油三酯所需
29、的3-3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油主要由下列两条主要由下列两条途径生成：途径生成：1）由糖代谢生成（脂肪细胞、肝脏）由糖代谢生成（脂肪细胞、肝脏）3-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 + + NADH + HNADH + H+ +3-磷酸甘油磷酸甘油+NAD+2）由脂肪动员生成（肝）：）由脂肪动员生成（肝）：脂肪动员生成的甘油被转运至肝脏后进脂肪动员生成的甘油被转运至肝脏后进行处理。行处理。甘油磷酸激酶甘油磷酸激酶甘油甘油+ATP3-磷酸甘油磷酸甘油+ADP三酰甘油（脂肪）的生物合成三酰甘油（脂肪）的生物合成磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶磷酸
30、甘油酯酰转移酶磷酸酶磷酸酶二酰甘油酯酰转移酶二酰甘油酯酰转移酶3 3磷酸甘油磷酸甘油溶血磷脂酸溶血磷脂酸磷脂酸磷脂酸二酰甘油二酰甘油三酰甘油三酰甘油四、脂肪代谢的调节四、脂肪代谢的调节脂肪代谢调节于人类健康密切相关，许多疾病脂肪代谢调节于人类健康密切相关，许多疾病如心血管疾病、高血脂和肥胖等都与脂肪代谢如心血管疾病、高血脂和肥胖等都与脂肪代谢的失调有关。对植物来说，油料作物的出油量的失调有关。对植物来说，油料作物的出油量与脂肪代谢的调节有关。与脂肪代谢的调节有关。1 1、脂肪酸分解的调节、脂肪酸分解的调节 - -氧化过程的氧化过程的限速酶限速酶是肉毒碱脂酰转移酶是肉毒碱脂酰转移酶I I，丙丙二
31、酸单酰二酸单酰CoACoA是其是其抑制剂抑制剂。当细胞中能荷较高时，当细胞中能荷较高时，丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA含量丰富，使肉毒碱脂酰转移酶含量丰富，使肉毒碱脂酰转移酶I I活活性降低，脂酰性降低，脂酰CoACoA不能穿膜进入线粒体，因而无法氧不能穿膜进入线粒体，因而无法氧化放能。化放能。另外，当细胞处于高能荷状态时，参与另外，当细胞处于高能荷状态时，参与 - -氧化作用氧化作用的的 - -羟脂酰羟脂酰CoACoA脱氢酶被脱氢酶被NADHNADH抑制，硫解酶被乙抑制，硫解酶被乙酰酰CoACoA抑制抑制。从而保证细胞在高能荷状态时，抑制。从而保证细胞在高能荷状态时，抑制脂肪酸分解，促进脂
32、质合成。脂肪酸分解，促进脂质合成。2 2、脂肪酸合成的调节、脂肪酸合成的调节单体单体( (无活性无活性) )多聚体多聚体( (有活性有活性) )柠檬酸、异柠檬酸柠檬酸、异柠檬酸长链脂酰长链脂酰CoACoAl 乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶是脂肪酸合成的是脂肪酸合成的限速酶限速酶。l乙酰乙酰CoA羧化酶受羧化酶受柠檬酸和异柠檬酸柠檬酸和异柠檬酸的变构激活，的变构激活，l受受长链脂酰长链脂酰CoA的变构抑制。的变构抑制。乙酰乙酰-CoA羧化酶活性的磷酸化调节羧化酶活性的磷酸化调节 PiPi乙酰乙酰-CoA-CoA羧化酶单体羧化酶单体乙酰乙酰-CoA-CoA羧化酶多聚体羧化酶多聚体（无活性）（无活
33、性）（有活性）（有活性）蛋白质磷酸酶蛋白质磷酸酶cAMPcAMP依赖蛋白依赖蛋白质激酶质激酶 ATPATP ADPADPP P乙酰乙酰- -CoACoA羧化酶活性的磷酸化调节羧化酶活性的磷酸化调节 PiPi乙酰乙酰- -CoACoA羧化酶羧化酶单体单体乙酰乙酰- -CoACoA羧化酶羧化酶多聚体多聚体（无活性）（无活性）（有活性）（有活性）蛋白质磷酸酶蛋白质磷酸酶cAMPcAMP依赖依赖蛋白质激酶蛋白质激酶 ATPATP ADPADPP P脂脂肪肪酸酸合合成成的的调调节节乙酰乙酰-CoA-CoA丙二酸单酰丙二酸单酰-CoA-CoA软脂酸软脂酸-CoA-CoA柠檬酸柠檬酸（穿梭穿梭）胰高血糖素、
34、肾上腺素胰高血糖素、肾上腺素（引发磷酸化引发磷酸化）柠檬酸柠檬酸裂解酶裂解酶乙酰乙酰-CoA-CoA羧化酶羧化酶异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶脱氢酶高能荷状态高能荷状态ATPATP、NADHNADHTCATCA柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭柠檬酸合酶柠檬酸合酶6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 ( (产生产生NADPHNADPH）糖代谢与脂类代谢的相互联系糖代谢与脂类代谢的相互联系糖糖乙酰乙酰CoA，NADPH脂肪酸脂肪酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘磷酸甘油油脂肪脂肪有有氧氧化氧氧化酵解酵解从头合成从头合成脂肪甘油甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮糖代谢糖代谢脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoA琥珀酸琥珀酸糖糖 (植物植物)乙醛酸循环乙醛酸循环 -氧化氧化糖异生糖异生TCA脂肪代谢和糖代谢的关系延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油TCA乙醛酸乙醛酸循环循环甘油甘油乙酰乙酰CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮PEP丙酮酸丙酮酸合合成成植物和植物和微生物微生物10.3 10.3 类脂的代谢类脂的代谢自学自学思考题：结束结束 P242
