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1、1第五章第五章 碳水化合物的营养碳水化合物的营养目的要求:目的要求:l掌握掌握碳水化合物碳水化合物的含义、营养生理作用;的含义、营养生理作用;l比较学习并掌握反刍与非反刍动物饲料碳比较学习并掌握反刍与非反刍动物饲料碳水化合物的消化、吸收、利用过程及其异水化合物的消化、吸收、利用过程及其异同;同;l非淀粉多糖的概念及营养特性。非淀粉多糖的概念及营养特性。主要内容:主要内容:l第一节第一节l 定义:多羟基的醛、酮、醇或酸及它定义:多羟基的醛、酮、醇或酸及它们的简单衍生物和经水解能产生上述那些们的简单衍生物和经水解能产生上述那些多羟基化合物的总称。多羟基化合物的总称。 常规营养分析包括:无氮浸出物和
2、粗纤常规营养分析包括:无氮浸出物和粗纤维维 动物营养中把木质素也包括在碳水化合动物营养中把木质素也包括在碳水化合物中。物中。第一节第一节 碳水化合物及其营养生理作用碳水化合物及其营养生理作用l一、碳水化合物的组成、分类和主要性质一、碳水化合物的组成、分类和主要性质 组成:组成:CHO = 121 CHO = 121 通式(通式(CHCH2 2O O)n n分类分类( (单糖数目单糖数目) ): 单糖:戊糖和己糖单糖:戊糖和己糖 低聚糖或寡糖(低聚糖或寡糖(2 21010个单糖单位):蔗糖、个单糖单位):蔗糖、乳糖、麦芽糖、纤维二糖。乳糖、麦芽糖、纤维二糖。 多聚糖(多聚糖(1010个单糖以上)
3、:淀粉、纤维素、个单糖以上):淀粉、纤维素、半纤维素。半纤维素。l其它化合物:木质素、糖蛋白、糖脂。其它化合物:木质素、糖蛋白、糖脂。从营养角度上分类:从营养角度上分类: 营养性多糖:淀粉、糖元营养性多糖:淀粉、糖元 结构性多糖结构性多糖( (细胞壁的成分细胞壁的成分) ):纤维素、:纤维素、半纤维素、木质素、果胶半纤维素、木质素、果胶 淀粉、糖原淀粉、糖原:基本组成单位葡萄糖,以:基本组成单位葡萄糖,以a a1 1,4 4或或a a1 1,6 6连接而成。连接而成。淀粉:单胃动物的主要能源,主要来源于玉米,淀粉:单胃动物的主要能源,主要来源于玉米,和其他禾本科植物籽实。和其他禾本科植物籽实。
4、(Wheat kernel,Encyclopaedia Britannica)(Wheat kernel,Encyclopaedia Britannica)L. SAULNIER, INRA- -细胞壁细胞壁 杂木聚糖杂木聚糖(50%)(50%)纤维素纤维素 存储组织存储组织存储组织存储组织(85%)(85%)保护保护保护保护组织组织组织组织(13%)(13%)- -珠心珠心组织组织组织组织- -外种皮外种皮- -管状管状细胞细胞- -十字状十字状细胞细胞- -下皮下皮- -表皮表皮糊粉细胞层糊粉细胞层乳胚细胞乳胚细胞对应对应功能特性功能特性(1/3 (1/3 - -水溶水溶, 2/3 , 2
5、/3 - -水不溶水不溶) )- -细胞壁细胞壁阿拉伯木聚糖(木聚糖(7070)- 1,3(4)-葡聚糖(30)l纤维素:纤维素:纯纤维素是一种高分子量的,以纯纤维素是一种高分子量的,以纤维二糖为重复单位的高葡聚糖。在结构纤维二糖为重复单位的高葡聚糖。在结构上,其葡萄糖残基是经上,其葡萄糖残基是经-1.4-1.4位键键合的。位键键合的。 半纤维素:半纤维素:不同种类植物其结构不同。主要不同种类植物其结构不同。主要由由D-D-葡萄糖,葡萄糖,D-D-半乳糖半乳糖 ,D-D-甘露糖,甘露糖,D-D-木糖和木糖和L-L-阿拉伯糖单位经各种糖苷键和不同的结合方阿拉伯糖单位经各种糖苷键和不同的结合方式连
6、接到一起的,含有大量的式连接到一起的,含有大量的-糖苷键。糖苷键。(1 1)-葡聚糖葡聚糖l-(1313)()(1414)葡聚糖)葡聚糖l类似于纤维素分子,但存在类似于纤维素分子,但存在-(1313)键,键,使其主链呈不规则形,阻止使其主链呈不规则形,阻止-葡聚糖紧密葡聚糖紧密连接在一起,使水分子易于渗入连接在一起,使水分子易于渗入-葡聚糖葡聚糖分子束中,比纤维素易溶于水。分子束中,比纤维素易溶于水。l大麦和燕麦中含量较高大麦和燕麦中含量较高(2 2)阿拉伯木聚糖(戊聚糖)阿拉伯木聚糖(戊聚糖)l主链为主链为-(1414)木聚糖)木聚糖,侧链为,侧链为-(1212,3 3)阿拉伯糖)阿拉伯糖,
7、侧链数量增加则水,侧链数量增加则水分子容易渗入,溶解度增大。可吸收分子容易渗入,溶解度增大。可吸收1010倍倍重量的水。重量的水。l小麦中的小麦中的NSPNSP主要是阿拉伯木聚糖,黑麦中主要是阿拉伯木聚糖,黑麦中很高。很高。l与与AMEAME负相关负相关(3)葡糖甘露聚糖)葡糖甘露聚糖l主链为主链为-(14)键连接的葡萄糖和甘露糖键连接的葡萄糖和甘露糖残基,侧链为半乳糖残基。残基,侧链为半乳糖残基。 (4)半乳甘露聚糖)半乳甘露聚糖l主链为主链为-(14)键连接的甘露聚糖,侧链键连接的甘露聚糖,侧链为为-(16)键连接的半乳糖。键连接的半乳糖。l具有很强的吸胀和保持水分能力。具有很强的吸胀和保
8、持水分能力。(5)-甘露聚糖甘露聚糖q豆科植物细胞壁所固有的组分,占豆粕的豆科植物细胞壁所固有的组分,占豆粕的1.3-1.6。q使肉鸡生长速度下降,蛋鸡采食量、蛋重使肉鸡生长速度下降,蛋鸡采食量、蛋重和产蛋量下降。和产蛋量下降。l果胶:果胶:是一类紧密缔合的多糖,高等植物是一类紧密缔合的多糖,高等植物的细胞壁和细胞间隔的主要组成成分。的细胞壁和细胞间隔的主要组成成分。l-(14)连接的连接的D-半乳糖醛酸半乳糖醛酸直链,在直链,在其骨架内含有少量的其骨架内含有少量的鼠李糖鼠李糖。l侧链中常见的糖类是侧链中常见的糖类是半乳糖和阿拉伯糖半乳糖和阿拉伯糖。l豆科饲料中主要的豆科饲料中主要的SNSP,
9、禾本科中较少。,禾本科中较少。木质素:木质素: 来源于苯丙烷的三种衍生物的一类聚合物,来源于苯丙烷的三种衍生物的一类聚合物,这三种化合物为:香豆醇、松柏醇和芥子酸。这三种化合物为:香豆醇、松柏醇和芥子酸。 由于木质素与植物纤维素镶嵌在一起,使由于木质素与植物纤维素镶嵌在一起,使纤维素很难与能使其正常消化的酶接触。纤维素很难与能使其正常消化的酶接触。l非淀粉多糖(非淀粉多糖(NSPNSP):):纤维素、半纤维素、纤维素、半纤维素、( (阿拉伯木聚糖、阿拉伯木聚糖、葡聚糖、甘露聚糖、葡聚糖、甘露聚糖、葡萄甘露聚糖等)、果胶和抗性淀粉(生葡萄甘露聚糖等)、果胶和抗性淀粉(生产加工产生的)组成。产加工
10、产生的)组成。不溶性不溶性NSP:NSP:纤维素、半纤维素纤维素、半纤维素可溶性可溶性NSP:NSP:(阿拉伯木聚糖、阿拉伯木聚糖、葡聚糖)葡聚糖)抗营养作用,在动物消化道内使食糜变粘,抗营养作用,在动物消化道内使食糜变粘,阻止养分接近肠粘膜表面,降低养分消化率。阻止养分接近肠粘膜表面,降低养分消化率。主要谷物及豆类中非淀粉多糖的类型及含量主要谷物及豆类中非淀粉多糖的类型及含量()()总总NSPNSP不溶性不溶性NSPNSP可溶性可溶性NSPNSP主要的主要的NSPNSP小麦小麦11.49.02.4戊聚糖戊聚糖大麦大麦16.712.24.5葡聚糖葡聚糖黑小麦黑小麦16.314.61.7戊聚糖戊
11、聚糖玉米玉米8.18.00.1纤维素等纤维素等高粱高粱4.84.60.2果胶,戊聚糖果胶,戊聚糖豆粕豆粕19.216.52.7半乳糖,果胶半乳糖,果胶菜籽粕菜籽粕46.134.811.3果胶,戊聚糖果胶,戊聚糖豌豆豌豆34.732.22.5果胶,戊聚糖果胶,戊聚糖NSPNSP抗营养作用的机理:抗营养作用的机理:q动物不能消化:缺乏相应的内源酶。动物不能消化:缺乏相应的内源酶。q增加食糜粘度:多糖分子互相缠绕成网状增加食糜粘度:多糖分子互相缠绕成网状结构,与水分子作用,增加溶液黏度,且结构,与水分子作用,增加溶液黏度,且随多糖浓度的增加而增加随多糖浓度的增加而增加l影响消化酶活性:与消化酶或消化
12、酶发生影响消化酶活性:与消化酶或消化酶发生作用所必需的成分(如胆汁酸或无机离子作用所必需的成分(如胆汁酸或无机离子等)结合。等)结合。l降低养分消化率:阻止养分接近肠粘膜表降低养分消化率:阻止养分接近肠粘膜表面面, ,对对细胞内容物形成包被细胞内容物形成包被。l二二 碳水化合物的营养生理作用碳水化合物的营养生理作用 1.碳水化合物的供能贮能作用碳水化合物的供能贮能作用 2.2.组织结构物质及其它营养作用组织结构物质及其它营养作用 3.碳水化合物的其它作用碳水化合物的其它作用 a.调整肠道微生态:阻碍细菌调整肠道微生态:阻碍细菌定植,选定植,选择性地作为有益菌生长的底物。择性地作为有益菌生长的底
13、物。 b.b.糖苷具有解毒作用糖苷具有解毒作用 c.c.纤维对动物生产性能和健康的积极作用;纤维对动物生产性能和健康的积极作用;饲料中甲壳素可促进虾、蟹的生长。饲料中甲壳素可促进虾、蟹的生长。 d.d.糖蛋白、糖脂生理作用:糖蛋白、糖脂生理作用:物质运输、血液物质运输、血液凝固、生物催化、润滑保护、结构支持、降低凝固、生物催化、润滑保护、结构支持、降低冰点、免疫和激素。冰点、免疫和激素。一、消化吸收一、消化吸收 (一(一)非反刍动物的消化吸收非反刍动物的消化吸收 消化道前段(口腔到回肠)主要是营养消化道前段(口腔到回肠)主要是营养性碳水化合物消化吸收的部位,后段(回肠未性碳水化合物消化吸收的部
14、位,后段(回肠未端以后)主要是微生物消化结构性碳水化合物端以后)主要是微生物消化结构性碳水化合物的场所。的场所。第二节第二节 碳水化合物的消化、吸收和代谢碳水化合物的消化、吸收和代谢前段:前段:口腔口腔:淀粉酶分解淀粉为糊精和麦芽糖,:淀粉酶分解淀粉为糊精和麦芽糖,胃:部分淀粉和半纤维素酸解胃:部分淀粉和半纤维素酸解小肠小肠:营养学多糖分解为二糖,二糖酶作用分:营养学多糖分解为二糖,二糖酶作用分解为单糖。解为单糖。后段后段:微生物发酵微生物发酵, ,产生挥发性脂肪酸产生挥发性脂肪酸(Volatile acidsVolatile acids:乙酸、丙酸、丁酸:乙酸、丙酸、丁酸) )。 总的来看,
15、猪、禽以淀粉形成葡萄糖为主,总的来看,猪、禽以淀粉形成葡萄糖为主,以粗纤维形成以粗纤维形成VFAVFA为辅,马、兔相反。为辅,马、兔相反。(二)反刍动物的消化吸收二)反刍动物的消化吸收 1.1.碳水化合物在前胃的消化碳水化合物在前胃的消化 以形成以形成VFAVFA为主,葡萄糖为辅,消化道的部位为主,葡萄糖为辅,消化道的部位以瘤胃为主,小肠、盲肠、结肠为辅。以瘤胃为主,小肠、盲肠、结肠为辅。 70-90%70-90%的碳水化合物在此被消化。的碳水化合物在此被消化。 实质实质: :微生物消化可溶性碳水化合物,产生纤微生物消化可溶性碳水化合物,产生纤维素维素分解酶分解粗纤维的一个连续过程。分解酶分解
16、粗纤维的一个连续过程。 纤维素基本上能全部分解;半纤维素大部纤维素基本上能全部分解;半纤维素大部分能分解;果胶迅速分解;木质素基本上不能分能分解;果胶迅速分解;木质素基本上不能分解,且半纤维素分解,且半纤维素- -木质素复合程度越高,消木质素复合程度越高,消化效果越差。化效果越差。2.VFA2.VFA的比例及能量的利用效率的比例及能量的利用效率 甲烷:甲烷:乙酸、丁酸发酵产生的氢气被甲烷产乙酸、丁酸发酵产生的氢气被甲烷产气菌利用合成甲烷,以甲烷损失的能量平均占气菌利用合成甲烷,以甲烷损失的能量平均占饲料总能的饲料总能的7 7。乙酸乙酸:用于乳脂的合成,乙酸的比例(摩尔比):用于乳脂的合成,乙酸
17、的比例(摩尔比)与与NDF/OMNDF/OM呈高度正相关,乙酸比例越高,能量呈高度正相关,乙酸比例越高,能量利用率低。利用率低。丙酸:丙酸:体内合成葡萄糖,丙酸发酵利用体内合成葡萄糖,丙酸发酵利用H H2 2,丙丙酸比例高时,能量利用率相应提高。丙酸的比酸比例高时,能量利用率相应提高。丙酸的比例(摩尔比)与例(摩尔比)与NDF/OMNDF/OM呈高度负相关。呈高度负相关。 研究表明:代谢能用于增重的效率与乙酸研究表明:代谢能用于增重的效率与乙酸之比呈高度负相关。之比呈高度负相关。二、碳水化合物代谢二、碳水化合物代谢反刍动物碳水化合物代谢:反刍动物碳水化合物代谢: 1.1.糖原异生:主要前体物质
18、糖原异生:主要前体物质丙酸、生糖氨丙酸、生糖氨基酸。极其重要的碳水化合物代谢途径,基酸。极其重要的碳水化合物代谢途径,9090葡萄糖或更多来自糖原异生。葡萄糖或更多来自糖原异生。 大量采食纤维性饲料时,消化道吸收的葡萄大量采食纤维性饲料时,消化道吸收的葡萄糖几为零,糖异生的前提物丙酸的数量和糖几为零,糖异生的前提物丙酸的数量和比例都很小。比例都很小。 饲喂劣质饲草时:乙酸饲喂劣质饲草时:乙酸: :丙酸丙酸100100:1616 饲喂精粮型饲料:乙酸饲喂精粮型饲料:乙酸: :丙酸丙酸100100:7575l糖原异生不能满足时的后果:糖原异生不能满足时的后果: a.a.导致体脂合成与沉积量下降:导
19、致体脂合成与沉积量下降:NADPHNADPH和和甘油的生成量减少甘油的生成量减少 脂肪合成的原料脂肪合成的原料长链脂肪酸(长链脂肪酸(LCFALCFA)来源:一是饲料,二是由乙酸和丁酸合成。来源:一是饲料,二是由乙酸和丁酸合成。 乙酸和丁酸合成乙酸和丁酸合成LCFALCFA需要需要NADPHNADPH,但,但7070NADPHNADPH由葡萄糖经磷酸戊糖途径产生。由葡萄糖经磷酸戊糖途径产生。 葡萄糖又是甘油的主要前提物。葡萄糖又是甘油的主要前提物。 所以采食大量粗饲料,产生乙酸的代谢所以采食大量粗饲料,产生乙酸的代谢利用率低,影响体脂合成,造成无法上膘。利用率低,影响体脂合成,造成无法上膘。
20、b.b.导致蛋白质代谢更加恶化:氨基酸生糖导致蛋白质代谢更加恶化:氨基酸生糖c.c.导致母畜泌乳量下降:乳糖合成减少,导致母畜泌乳量下降:乳糖合成减少,5050的乳糖由葡萄糖合成。的乳糖由葡萄糖合成。l2、挥发性脂肪酸的代谢、挥发性脂肪酸的代谢l氧化功能:反刍动物由氧化功能:反刍动物由VFA供能占供能占2/3,50乙酸,乙酸,2/3丁酸和丁酸和25丙酸氧化供能。丙酸氧化供能。l 乙酸可用于合成体脂和乳脂肪,丁酸也用乙酸可用于合成体脂和乳脂肪,丁酸也用于脂肪合成,丙酸用于合成葡萄糖和乳糖。于脂肪合成,丙酸用于合成葡萄糖和乳糖。 第三节、第三节、粗纤维的利用粗纤维的利用 粗纤维能阻碍底物与消化酶接
21、触,增粗纤维能阻碍底物与消化酶接触,增快食糜在消化道中的流通速度,所以日粮快食糜在消化道中的流通速度,所以日粮中粗纤维的含量超过一定的比例、日粮干中粗纤维的含量超过一定的比例、日粮干物质的消化率与粗纤维的含量呈副相关,物质的消化率与粗纤维的含量呈副相关,随饲料中粗纤维含量的增高,动物消化道随饲料中粗纤维含量的增高,动物消化道内源养分的损失增加。内源养分的损失增加。一、反刍动物一、反刍动物1.1.维持瘤胃的正常功能和动物的健康维持瘤胃的正常功能和动物的健康2.2.维持动物正常的生产性能维持动物正常的生产性能3.3.利用粗纤维为动物提供大量的能源利用粗纤维为动物提供大量的能源, ,但动物利但动物利
22、用粗纤维的程度受纤维质量的影响,变化范围用粗纤维的程度受纤维质量的影响,变化范围较大(较大(0 09090)。)。二、非反刍动物二、非反刍动物1.1.维持肠胃正常功能维持肠胃正常功能2.2.提供能量提供能量3. 3. 饲粮纤维的代谢效应:降低胆固醇、减饲粮纤维的代谢效应:降低胆固醇、减少直肠癌的发生。少直肠癌的发生。4.4.解毒作用解毒作用5.5.改善胴体品质改善胴体品质纤维在消化道中的物理状态纤维在消化道中的物理状态l结晶纤维素:结晶纤维素:l不水化、不吸胀,不酶解,保持原状不水化、不吸胀,不酶解,保持原状l可溶性多糖:可溶性多糖:l水分子作用下,或周围养分降解下,粘水分子作用下,或周围养分
23、降解下,粘性胶体性胶体l中间:中间:l不易溶,可以水化,具有吸胀能力不易溶,可以水化,具有吸胀能力有益作用:(一)是草食动物的主要能源来源,可满足维持需要。(二)体积大,吸水性强,可填充胃肠道,产生饱感。(三)粗纤维对胃肠道具有刺激作用,促进胃肠道蠕动。(四)稀释作用。有害作用:细胞壁含量高,不利于酶的消化作用。纤维在动物营养中的作用纤维在动物营养中的作用纤维的有益作用l控制采食量ARC(1967) CF100g/kg, diet fiber 1%, 采食量 3% CF100g/kg, diet fiber , 采食量机理不详,现象确实l影响微生物区系和微生态环境根据添加抗生素后生产性能的变化
24、(Choct & Annoson,1992)VFA产量和比例(Drochner等,1993)胆酸、胆固醇在肠道的演化 (Costa等,1994) l维持肠胃正常蠕动Fioramonti & Bueno(1980), 麦麸对结肠的前进式蠕动有促进作用Cherbut等(1991)日粮纤维不发酵部分通过机械作用可发酵部分通过发酵产品影响肠道蠕动和食糜流通速度l提供能量纤维发酵 VFAs 能量Imoto & Namioka(1978):维持需要的 10%Graham(1986): 30%NRC(1989): 528%l改善胴体品质日粮纤维提高对生产性能产生不利影响改善了胴体品质l加快食糜排出速度纤维水
25、平升高,排出速度增加纤维类型不同,速度增加不一l影响消化道发育l保健作用 降低血糖 糖尿病l纤维 降低血脂 心血管疾病 l 降低胆固醇 心血管疾病l降低胃溃疡的发生率 纤维的保健作用l适量NSP提高动物的耐受程度lNSP可预防仔猪断奶后大肠杆菌引起的肠毒血症,但NSP过量时无效l日粮适量的NSP可抑制仔猪胃肠内的细菌,防止仔猪水肿病的发生,可减少仔猪腹泻 纤维的有害作用-不利于养分的吸收和代谢l碳水化合物l损害了消化道内葡萄糖的convection和扩散(Edwards等,1988)l限制酶和底物的接触(Chesson,1995)l影响激素的分泌l食糜粘度增加(Lund等,1989)l脂肪脂肪
26、l纤维,食糜粘度,胆汁酸浓度下降纤维,食糜粘度,胆汁酸浓度下降(Smits,1996)(Smits,1996)l阻碍胆酸和中性胆固醇肠肝循环,内阻碍胆酸和中性胆固醇肠肝循环,内源脂肪分泌量增加,微生物脂肪含量源脂肪分泌量增加,微生物脂肪含量上升上升l蛋白质蛋白质l粘性粘性 Diffusion barrier Diffusion barrier 限制酶和底物限制酶和底物的接触的接触, ,降低了蛋白质的水解降低了蛋白质的水解l不溶性纤维使细胞壁结合蛋白排出量增加不溶性纤维使细胞壁结合蛋白排出量增加l提高了回肠末端外源性和内源性提高了回肠末端外源性和内源性N N的量的量l纤维,微生物发酵,粪纤维,微生物发酵,粪N N增加增加l矿物质l结合能力l阳离子吸附能力l植酸低能值效应低能值效应本身能值低本身能值低影响其他养分吸收,降低能值影响其他养分吸收,降低能值增加内源营养物质的损失量增加内源营养物质的损失量Walker(1975): Walker(1975): 增加内源增加内源N N排出量排出量MosenthinMosenthin等等(1988)(1988):加速肠粘膜脱:加速肠粘膜脱落,增加消化液分泌。落,增加消化液分泌。l消除抗营养作用途径消除抗营养作用途径添加酶制剂添加酶制剂水处理水处理添加抗生素添加抗生素