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1、欢迎各位老师同学参加欢迎各位老师同学参加草业科学硕士研究生读书报告草业科学硕士研究生读书报告植物盐胁迫适应机制研究进展草业科学硕士研究生读书报告草业科学硕士研究生读书报告 植物盐胁迫适应机制植物盐胁迫适应机制的研究进展的研究进展报告人：夏传红报告人：夏传红时间时间:2008年年12月月植物盐胁迫适应机制研究进展引言引言引言引言抗氧化酶的诱导抗氧化酶的诱导抗氧化酶的诱导抗氧化酶的诱导植物激素的诱导植物激素的诱导植物激素的诱导植物激素的诱导离子平衡、离子区域化及离子平衡、离子区域化及离子平衡、离子区域化及离子平衡、离子区域化及拒盐作用拒盐作用拒盐作用拒盐作用渗透调节渗透调节渗透调节渗透调节结束语结
2、束语结束语结束语植物盐胁迫适应机制研究进展 在盐胁迫下，植物体内的主要生理过程都会受到影在盐胁迫下，植物体内的主要生理过程都会受到影响，例如光合作用、蛋白质合成、能量和油脂代谢等。响，例如光合作用、蛋白质合成、能量和油脂代谢等。 盐胁迫对植物的破坏作用主要是通过渗透胁迫、离盐胁迫对植物的破坏作用主要是通过渗透胁迫、离子毒害、营养失衡，以及盐胁迫的次级反应如氧化胁迫子毒害、营养失衡，以及盐胁迫的次级反应如氧化胁迫等过程来实现。等过程来实现。 植物在盐胁迫下主要表现为生长减慢植物在盐胁迫下主要表现为生长减慢, ,代谢受抑制代谢受抑制, ,植物的干重显著降低植物的干重显著降低, ,叶子转黄叶子转黄,
3、 ,严重时出现盐斑严重时出现盐斑, ,叶子萎叶子萎蔫蔫, ,植株死亡。植株死亡。 引言引言引言引言植物盐胁迫适应机制研究进展 全球有各种盐渍土约全球有各种盐渍土约全球有各种盐渍土约全球有各种盐渍土约9.59.59.59.5亿公顷，占全球陆地面积亿公顷，占全球陆地面积亿公顷，占全球陆地面积亿公顷，占全球陆地面积的的的的10%10%10%10%，而我国盐渍土约，而我国盐渍土约，而我国盐渍土约，而我国盐渍土约5.45.45.45.4亿亩，占全国耕地的亿亩，占全国耕地的亿亩，占全国耕地的亿亩，占全国耕地的1/41/41/41/4。大面积的盐渍化土地严重制约了农业生产，对其进行大面积的盐渍化土地严重制约
4、了农业生产，对其进行大面积的盐渍化土地严重制约了农业生产，对其进行大面积的盐渍化土地严重制约了农业生产，对其进行改造实际操作中常采用选育和培育抗盐品种来改良盐改造实际操作中常采用选育和培育抗盐品种来改良盐改造实际操作中常采用选育和培育抗盐品种来改良盐改造实际操作中常采用选育和培育抗盐品种来改良盐碱地，因此对植物抗盐性的研究具有重要意义。碱地，因此对植物抗盐性的研究具有重要意义。碱地，因此对植物抗盐性的研究具有重要意义。碱地，因此对植物抗盐性的研究具有重要意义。 研究植物抗盐性的关键是探明植物对盐胁迫的适应研究植物抗盐性的关键是探明植物对盐胁迫的适应研究植物抗盐性的关键是探明植物对盐胁迫的适应研
5、究植物抗盐性的关键是探明植物对盐胁迫的适应机制，为此国内外众多学者做了大量的研究工作，发机制，为此国内外众多学者做了大量的研究工作，发机制，为此国内外众多学者做了大量的研究工作，发机制，为此国内外众多学者做了大量的研究工作，发现植物适应盐胁迫的生理机制主要包括：提高抗氧化现植物适应盐胁迫的生理机制主要包括：提高抗氧化现植物适应盐胁迫的生理机制主要包括：提高抗氧化现植物适应盐胁迫的生理机制主要包括：提高抗氧化酶系统的活性，消除自由基对植物机体的伤害；改变酶系统的活性，消除自由基对植物机体的伤害；改变酶系统的活性，消除自由基对植物机体的伤害；改变酶系统的活性，消除自由基对植物机体的伤害；改变体内各
6、种激素含量；离子选择性吸收；离子区域化；体内各种激素含量；离子选择性吸收；离子区域化；体内各种激素含量；离子选择性吸收；离子区域化；体内各种激素含量；离子选择性吸收；离子区域化；拒盐作用及合成渗透调节物质。拒盐作用及合成渗透调节物质。拒盐作用及合成渗透调节物质。拒盐作用及合成渗透调节物质。植物盐胁迫适应机制研究进展抗氧化酶的诱导抗氧化酶的诱导抗氧化酶的诱导抗氧化酶的诱导 盐胁迫由于对各种代谢活动进行渗透调节，造成植物盐胁迫由于对各种代谢活动进行渗透调节，造成植物盐胁迫由于对各种代谢活动进行渗透调节，造成植物盐胁迫由于对各种代谢活动进行渗透调节，造成植物严重水匮乏，这种水匮乏导致活性氧严重水匮乏
7、，这种水匮乏导致活性氧严重水匮乏，这种水匮乏导致活性氧严重水匮乏，这种水匮乏导致活性氧(ROS)(ROS)(ROS)(ROS)的形成，如超的形成，如超的形成，如超的形成，如超氧化物、过氧化氢、羟基氢氧基活性氧自由基和氧气等。氧化物、过氧化氢、羟基氢氧基活性氧自由基和氧气等。氧化物、过氧化氢、羟基氢氧基活性氧自由基和氧气等。氧化物、过氧化氢、羟基氢氧基活性氧自由基和氧气等。 Mittova Mittova等（等（20022002）研究发现植物生长发育过程中胁迫）研究发现植物生长发育过程中胁迫环境下植物细胞结构环境下植物细胞结构( (如：叶绿体、线粒体、过氧化物酶如：叶绿体、线粒体、过氧化物酶体体
8、) )中产生的大量活性氧（中产生的大量活性氧（ROSROS）会造成叶绿素、膜质、蛋）会造成叶绿素、膜质、蛋白质和核酸的氧化伤害从而破坏正常的生理代谢。白质和核酸的氧化伤害从而破坏正常的生理代谢。 植物盐胁迫适应机制研究进展 为避免为避免ROSROS的积累，具较强抗盐性的植物体内的积累，具较强抗盐性的植物体内的抗氧化酶系统在盐胁迫下活性增强，抗氧化酶的抗氧化酶系统在盐胁迫下活性增强，抗氧化酶的活性，如过氧化氢酶的活性，如过氧化氢酶(CAT)(CAT)，抗坏血酸盐过氧化，抗坏血酸盐过氧化物酶物酶(APX)(APX)，愈疮木酚过氧化物酶，愈疮木酚过氧化物酶(POD)(POD)，谷胱甘，谷胱甘肽还原酶
9、肽还原酶(GR)(GR)，和超氧化物歧化酶在盐胁迫时含，和超氧化物歧化酶在盐胁迫时含量增高，并且这些酶的浓度和遭受的盐胁迫的程量增高，并且这些酶的浓度和遭受的盐胁迫的程度有很好的相关性，可清除过量度有很好的相关性，可清除过量ROSROS。 植物盐胁迫适应机制研究进展 在拟南芥和柑橘中，一种磷脂谷胱甘肽过氧化在拟南芥和柑橘中，一种磷脂谷胱甘肽过氧化物酶物酶(PHGPX)(PHGPX)在盐胁迫条件下时含量增加。而且在盐胁迫条件下时含量增加。而且在柑橘中，在柑橘中，CuCuZnSODZnSOD酶活性，谷胱甘肽过氧化酶活性，谷胱甘肽过氧化物酶活性，和胞液物酶活性，和胞液APXAPX活性都升高。在盐胁迫
10、下培活性都升高。在盐胁迫下培养的拟南芥缺乏维生素养的拟南芥缺乏维生素C C，植物体内维生素，植物体内维生素C C的浓度的浓度只是正常野生型的只是正常野生型的3030 ，并且明显对氧化胁迫有，并且明显对氧化胁迫有更高的敏感度。对转基因模型的研究进一步证明了更高的敏感度。对转基因模型的研究进一步证明了植物在胁迫时抗氧化酶活性的增强，并具有更高的植物在胁迫时抗氧化酶活性的增强，并具有更高的抗氧化防御功能。抗氧化防御功能。植物盐胁迫适应机制研究进展 盐胁迫能诱导某些抗氧化酶及其信使盐胁迫能诱导某些抗氧化酶及其信使RNARNA的表达：的表达： Stevens Stevens等（等（19971997）研究
11、发现盐胁迫下甜橙愈伤组织和叶）研究发现盐胁迫下甜橙愈伤组织和叶片中有磷脂脱氢谷胱甘肽过氧化物酶片中有磷脂脱氢谷胱甘肽过氧化物酶(PHGPX)(PHGPX)合成。合成。 在在NaC1NaC1浓度为浓度为100 mmolL100 mmolL-1-1 的环境下，金盏菊和玉米的环境下，金盏菊和玉米叶片中谷胱甘肽还原酶叶片中谷胱甘肽还原酶(GR)(GR)和抗坏血酸过氧化物酶和抗坏血酸过氧化物酶(APX)(APX)活活性增强性增强(Chaparzadeh eta1(Chaparzadeh eta1，20042004；Neto eta1Neto eta1，2006) 2006) 植物盐胁迫适应机制研究进展
12、Mittova Mittova等等(2003)(2003)在研究番茄类植物叶片细胞线粒体抗在研究番茄类植物叶片细胞线粒体抗氧化酶系统时发现，普通番茄在氧化酶系统时发现，普通番茄在NaCINaCI浓度浓度100 mmolL100 mmolL-1-1 条条件下，其叶片细胞线粒体内的膜质过氧化反应加强，与对件下，其叶片细胞线粒体内的膜质过氧化反应加强，与对照相比超氧化物歧化酶照相比超氧化物歧化酶(SOD)(SOD)活性降低活性降低5050，APXAPX和谷胱甘和谷胱甘肽过氧化物酶肽过氧化物酶(GPX)(GPX)活性未发生改变；但抗盐能力较强的潘活性未发生改变；但抗盐能力较强的潘那利番茄在相同的盐胁迫
13、下其线粒体中那利番茄在相同的盐胁迫下其线粒体中SODSOD、APXAPX、单脱氢、单脱氢抗坏血酸还原酶抗坏血酸还原酶(MDHAR)(MDHAR)、脱氢抗坏血酸还原酶、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)(DHAR)、GPXGPX的活性与对照相比分别增强的活性与对照相比分别增强6060、180180、170170、3030和和3232，但，但GRGR的活性降低的活性降低6060。盐胁迫使普通番茄叶绿体。盐胁迫使普通番茄叶绿体中过氧化氢中过氧化氢(H202)(H202)的含量增加，膜质氧化反应加强，但在的含量增加，膜质氧化反应加强，但在潘那利番茄的叶绿体中情况则相反，这是植物体内抗氧化潘那利番茄的叶绿体
14、中情况则相反，这是植物体内抗氧化酶种类及活性的差异所引起的。酶种类及活性的差异所引起的。植物盐胁迫适应机制研究进展 盐胁迫下抗氧化酶系统活性的提高对植物的抗盐能力具盐胁迫下抗氧化酶系统活性的提高对植物的抗盐能力具有重要贡献，某些过表达抗氧化酶基因的植物也证明了抗氧有重要贡献，某些过表达抗氧化酶基因的植物也证明了抗氧化酶在抗盐胁迫中的重要作用。化酶在抗盐胁迫中的重要作用。 研究发现盐胁迫条件下，转基因烟草通过过表达基因研究发现盐胁迫条件下，转基因烟草通过过表达基因 Gls GPX(Gls GPX(编码谷胱甘肽编码谷胱甘肽s s转移酶转移酶GSTGST和谷胱甘肽过氧化物酶和谷胱甘肽过氧化物酶GPX
15、)GPX)，促进植物对，促进植物对ROSROS的清除，从而增强了其抗盐性的清除，从而增强了其抗盐性(Roxas (Roxas eta1eta1，2000)2000)；拟南芥突变体；拟南芥突变体pstl(pstl(光合自养抗盐突变体光合自养抗盐突变体) )体体内的内的SODSOD和和APXAPX活性高于野生拟南芥，因而获得较强的抗盐性活性高于野生拟南芥，因而获得较强的抗盐性(Tsugane eta1(Tsugane eta1，1999)1999)。 植物盐胁迫适应机制研究进展 盐生环境使植物的正常生长发育受阻，但植物在盐胁盐生环境使植物的正常生长发育受阻，但植物在盐胁迫条件下可通过改变体内各种激
16、素的含量来维持其正常发迫条件下可通过改变体内各种激素的含量来维持其正常发育。育。 柯玉琴等（柯玉琴等（20022002）发现随盐浓度的提高，不耐盐甘薯）发现随盐浓度的提高，不耐盐甘薯品种叶片的品种叶片的生长素生长素(IAA)(IAA)水平下降的幅度大于中等耐盐和水平下降的幅度大于中等耐盐和耐盐品种。耐盐品种。 研究发现高盐胁迫下，植物体内研究发现高盐胁迫下，植物体内脱落酸脱落酸(ABA)(ABA)和和细胞分细胞分裂素裂素(CTK)(CTK)的含量增加的含量增加(Mdesuquy(Mdesuquy，19981998；Vaidyanathan Vaidyanathan eta1eta1，1999)
17、 1999) 植物激素的诱导植物激素的诱导植物激素的诱导植物激素的诱导植物盐胁迫适应机制研究进展 ABA ABA对盐胁迫诱导基因的转变起关键作用，对盐胁迫诱导基因的转变起关键作用，ABAABA能诱导能诱导植物对盐胁迫、冷害和渗透胁迫等逆境条件产生适应性反植物对盐胁迫、冷害和渗透胁迫等逆境条件产生适应性反应。应。 高盐浓度可以引发植物激素譬如高盐浓度可以引发植物激素譬如ABAABA和细胞分裂素的增和细胞分裂素的增加，许多植物在盐胁迫下体内的加，许多植物在盐胁迫下体内的ABAABA含量明显上升，但在含量明显上升，但在不同器官上升的程度不同，如相同盐胁迫下玉米根系中不同器官上升的程度不同，如相同盐胁
18、迫下玉米根系中ABAABA的增加量远大于叶片的增加量远大于叶片 。 植物盐胁迫适应机制研究进展 ABA ABA能诱导并增强某些抗氧化酶的活性，绿藻在盐胁迫能诱导并增强某些抗氧化酶的活性，绿藻在盐胁迫下经下经ABAABA处理后其体内处理后其体内ROSROS的含量减少，过氧化氢酶的含量减少，过氧化氢酶(CAT)(CAT)和和APXAPX的活性显著增强。的活性显著增强。 研究证明研究证明ABAABA还可以缓解盐胁迫对植物生长、同化和光还可以缓解盐胁迫对植物生长、同化和光合作用的抑制合作用的抑制(Popova eta1(Popova eta1，1995)1995)。 植物盐胁迫适应机制研究进展 在盐胁
19、迫下，在盐胁迫下，ABAABA能通过迅速改变细胞间的离子流量来能通过迅速改变细胞间的离子流量来促使气孔关闭。实验研究显示，可逆性蛋白质磷酸化，胞促使气孔关闭。实验研究显示，可逆性蛋白质磷酸化，胞液中钙离子浓度的改变和作为液中钙离子浓度的改变和作为ABAABA信号转换媒介环境的酸信号转换媒介环境的酸碱度对植物生理的变化具有非常重要的作用。在盐胁迫下，碱度对植物生理的变化具有非常重要的作用。在盐胁迫下，caca吸收的增量同吸收的增量同ABAABA的升高量相关，这对维持细胞隔膜的的升高量相关，这对维持细胞隔膜的完整性非常有利。细胞隔膜完整性能使植物在外界高盐浓完整性非常有利。细胞隔膜完整性能使植物在
20、外界高盐浓度下长期的控制吸收和传输功能度下长期的控制吸收和传输功能 植物盐胁迫适应机制研究进展 近几年从分子水平对近几年从分子水平对ABAABA参与的各种逆境反应进行了大参与的各种逆境反应进行了大量探讨，发现量探讨，发现ABAABA可通过调节植物抗盐基因的表达来减轻可通过调节植物抗盐基因的表达来减轻盐胁迫对植物正常生理活动的破坏。盐胁迫对植物正常生理活动的破坏。 Roberts Roberts等（等（20002000）研究发现）研究发现ABAABA能调节细胞内离子平能调节细胞内离子平衡。随衡。随ABAABA含量的升高，拟南芥和玉米根系中含量的升高，拟南芥和玉米根系中K K+ +离子通道离子通道
21、活性增强，活性增强，K K+ +NaNa+ +比值升高。比值升高。 植物盐胁迫适应机制研究进展 利用利用ABAABA合成缺陷植物突变体和合成缺陷植物突变体和ABAABA合成抑制因子证明合成抑制因子证明植物对逆境的适应可通过植物对逆境的适应可通过依赖依赖ABAABA和和不依赖不依赖ABAABA 2 2种主要途种主要途径来实现，其中依赖径来实现，其中依赖ABAABA途径又可分为途径又可分为2 2种，即不依赖新蛋种，即不依赖新蛋白质合成和依赖新蛋白质合成。白质合成和依赖新蛋白质合成。 植物盐胁迫适应机制研究进展 在不依赖新蛋白质合成的途径中，在不依赖新蛋白质合成的途径中，ABAABA对基因的调控主对
22、基因的调控主要在转录水平上实现，这些基因的启动子区域都具有要在转录水平上实现，这些基因的启动子区域都具有ABAABA的反应因子的反应因子(ABRE)(ABRE)，在，在ABREABRE和相应的转录因子共同作用下和相应的转录因子共同作用下引起抗逆基因的表达。引起抗逆基因的表达。 如：拟南芥中的脱水诱导基因如：拟南芥中的脱水诱导基因rd29Brd29B具有具有2 2个个ABREABRE，2 2种种转录因子转录因子(AREB1(AREB1和和AREB2)AREB2)，在，在ABAABA调控下，通过磷酸化作调控下，通过磷酸化作用实现基因用实现基因rd29Brd29B的表达。的表达。 植物盐胁迫适应机制
23、研究进展 在依赖新蛋白质合成的途径中，基因不含反应因子在依赖新蛋白质合成的途径中，基因不含反应因子ABREABRE和其相应的转录因子，因此要先合成和激活这些转录和其相应的转录因子，因此要先合成和激活这些转录因子，才能实现因子，才能实现ABAABA对基因表达的调控。对基因表达的调控。植物盐胁迫适应机制研究进展 ABA ABA生物合成途径中几个关键酶对逆境的响应也是生物合成途径中几个关键酶对逆境的响应也是ABAABA调节植物适应逆境的重要影响因素。调节植物适应逆境的重要影响因素。 如：如：玉米黄素环氧化酶玉米黄素环氧化酶(ZEP)(ZEP)在拟南芥和烟草中分别由在拟南芥和烟草中分别由基因基因ABA
24、1ABA1和和ABA2ABA2编码，其作用是促进玉米黄质和花药黄质编码，其作用是促进玉米黄质和花药黄质向紫黄质转化向紫黄质转化(Taylor eta1(Taylor eta1，2000)2000)；植物盐胁迫适应机制研究进展 盐胁迫条件下，不论是盐生植物还是非盐生植物，盐胁迫条件下，不论是盐生植物还是非盐生植物，细胞质中高浓度的细胞质中高浓度的NaNa+ +对胞内的生理活动都造成离子毒对胞内的生理活动都造成离子毒害。害。 植物细胞通过拒盐作用或对毒害离子进行区域化，并植物细胞通过拒盐作用或对毒害离子进行区域化，并维持适当维持适当K K+ +和和CaCa2+2+浓度来保证细胞正常的生理活动，这是
25、浓度来保证细胞正常的生理活动，这是植物适应盐胁迫的重要机制之一。离子平衡、区域化和植物适应盐胁迫的重要机制之一。离子平衡、区域化和拒盐作用是质膜和液泡膜上无数功能各异的离子通道蛋拒盐作用是质膜和液泡膜上无数功能各异的离子通道蛋白、离子转运蛋白和白、离子转运蛋白和ATPaseATPase活性带来的膜电位梯度的结活性带来的膜电位梯度的结果。果。 离子平衡、离子区域化离子平衡、离子区域化离子平衡、离子区域化离子平衡、离子区域化及拒盐作用及拒盐作用及拒盐作用及拒盐作用植物盐胁迫适应机制研究进展 盐分干扰了植物体内的离子动态平衡盐分干扰了植物体内的离子动态平衡 。防止或减轻。防止或减轻盐胁迫对植物的伤害
26、，主要涉及如何限制盐分进入植物盐胁迫对植物的伤害，主要涉及如何限制盐分进入植物体内、如何有效地将已进人体内的盐分分隔到代谢不活体内、如何有效地将已进人体内的盐分分隔到代谢不活跃部位以及排除到植物体外。跃部位以及排除到植物体外。 植物存在高效的离子运输和选择性吸收机制，植物植物存在高效的离子运输和选择性吸收机制，植物通过对离子的选择性吸收、外排和离子区域化来维持细通过对离子的选择性吸收、外排和离子区域化来维持细胞内生理代谢所要求的动态平衡，使植物不同程度的表胞内生理代谢所要求的动态平衡，使植物不同程度的表现出它们的耐盐性。现出它们的耐盐性。盐胁迫下植物对盐胁迫下植物对盐胁迫下植物对盐胁迫下植物对
27、离子选择性吸收离子选择性吸收离子选择性吸收离子选择性吸收植物盐胁迫适应机制研究进展 其简略过程为：其简略过程为：NaNa+ +通过通过NaNa+ +一一K K+ +共转运蛋白等通道大共转运蛋白等通道大量量“涌入涌入”胞质，胞质，H H+ +一一ATPaseATPase，NaNa+ +H H+ +反向转运蛋白被反向转运蛋白被激活，协调工作以驱动激活，协调工作以驱动Na+Na+外排运入液泡，最终形成胞外、外排运入液泡，最终形成胞外、胞质、液泡三者间的离子平衡。胞质、液泡三者间的离子平衡。 Na+Na+是造成植物盐害及产生盐溃化生境的重要离子。是造成植物盐害及产生盐溃化生境的重要离子。 K+K+是植
28、物生长发育所必需的大量元素和重要的渗透调是植物生长发育所必需的大量元素和重要的渗透调节组分。节组分。植物盐胁迫适应机制研究进展 在正常生理条件下，植物胞质在正常生理条件下，植物胞质K+K+浓度相对较高浓度相对较高(100(100150mmol150mmolLL-1-1) )而而Na+Na+相对较低相对较低(1(1100mmol100mmolLL-1-1 ) )，由，由于于2 2种离子半径和水合能相似，种离子半径和水合能相似，NaNa+ +对对K K+ +吸收呈现出明显的吸收呈现出明显的竞争抑制作用，因此，盐碱化土壤上作物往往受到竞争抑制作用，因此，盐碱化土壤上作物往往受到NaNa+ +毒毒害和
29、害和K K+ +亏缺的双重伤害，对它们的选择程度的高低就成为亏缺的双重伤害，对它们的选择程度的高低就成为影响植物抗盐能力的一个重要因素。影响植物抗盐能力的一个重要因素。 植物盐胁迫适应机制研究进展 植物细胞质中植物细胞质中K K+ +NaNa+ +最小值在最小值在1 1左右，而盐胁迫中左右，而盐胁迫中K K+ +NaNa+ +要远低于细胞内数值，因此，保持植物胞质要远低于细胞内数值，因此，保持植物胞质K K+ +浓度，浓度，使其高于一特定值，对于植物的生长及耐盐性都是非常使其高于一特定值，对于植物的生长及耐盐性都是非常必要的。必要的。 在盐渍化土壤中，许多细胞质酶活性对在盐渍化土壤中，许多细胞
30、质酶活性对NaNa+ +非常敏感，非常敏感，过高的过高的NaNa+ +会对植物造成伤害。研究表明，植物的会对植物造成伤害。研究表明，植物的K K+ +、NaNa+ +的选择性与抗盐性之间存在一定关系，如具有较高的选择性与抗盐性之间存在一定关系，如具有较高K K+ +NaNa+ +选择性的普通小麦的抗盐性高于选择性的普通小麦的抗盐性高于K K+ +NaNa+ +选择性较选择性较低的硬粒小麦。低的硬粒小麦。 所以，在渗透胁迫下提高编码高亲和性所以，在渗透胁迫下提高编码高亲和性K+K+运输系统运输系统和和K+K+通道基因的表达量，增加细胞内通道基因的表达量，增加细胞内K+K+的含量，把过多的含量，把
31、过多的盐分排出细胞外，将会提高植物的耐盐能力。的盐分排出细胞外，将会提高植物的耐盐能力。植物盐胁迫适应机制研究进展 盐胁迫导致盐胁迫导致NaNa+ +大量涌入胞内，破坏了原有的跨膜电化大量涌入胞内，破坏了原有的跨膜电化学梯度，而学梯度，而K K+ +等营养物质向胞质中被动运输和等营养物质向胞质中被动运输和NaNa+ +向液泡向液泡内转运内转运“仓储仓储”都必须依赖都必须依赖H H+ +跨膜电化学梯度提供动力，跨膜电化学梯度提供动力，因此重建跨膜电化学势梯度是细胞存活的必要条件。因此重建跨膜电化学势梯度是细胞存活的必要条件。 细胞膜细胞膜H+H+一一ATPaseATPase与液泡膜上与液泡膜上H
32、+H+一一ATPaseATPase（液泡型（液泡型三磷酸酶）和三磷酸酶）和H+H+一一ppaseppase（液泡型焦磷酸酶）主要负责建（液泡型焦磷酸酶）主要负责建立和维持胞质立和维持胞质( (一一120120200mV)200mV)和液泡和液泡(+50 mV)(+50 mV)的跨膜电的跨膜电化学势梯度，从而驱动各种溶质的次级转运。化学势梯度，从而驱动各种溶质的次级转运。跨膜电化学梯度的重建跨膜电化学梯度的重建跨膜电化学梯度的重建跨膜电化学梯度的重建植物盐胁迫适应机制研究进展 植物外排植物外排NaNa+ +和液泡区隔化和液泡区隔化NaNa+ +来减少来减少NaNa+ +的毒害是通的毒害是通过过N
33、aNa+ +H H+ +逆向转运蛋白来完成。逆向转运蛋白来完成。 Na Na+ +泵入液泡一方面有利渗透调节，另一方面，泵入液泡一方面有利渗透调节，另一方面，NaNa+ +的的区隔化可在不改变细胞区隔化可在不改变细胞NaNa+ +含量的情况下降低含量的情况下降低NaNa+ +的积累，的积累，从而增加耐盐性。从而增加耐盐性。 Na Na+ +H H+ +逆向转运蛋白依靠逆向转运蛋白依靠H H+ +一一ATPATP或或H H+ +一一ppaseppase产生产生的质子驱动力运输的质子驱动力运输NaNa+ +。NaNa+ +H H+ +逆向转运蛋白催化逆向转运蛋白催化NaNa+ + H H+ +跨膜
34、运输，调节细胞内跨膜运输，调节细胞内pHpH、细胞体积以及、细胞体积以及Na+Na+浓度，浓度，对植物耐盐性起重要作用。对植物耐盐性起重要作用。Na+Na+Na+Na+H+H+H+H+逆向转运蛋白逆向转运蛋白逆向转运蛋白逆向转运蛋白植物盐胁迫适应机制研究进展 Otoch Otoch等发现在盐胁迫下，豇豆胚轴中液泡膜的等发现在盐胁迫下，豇豆胚轴中液泡膜的V-V-ATPaseATPase和和V-PPaseV-PPase有协同作用有协同作用 。盐胁迫诱导了豇豆胚轴。盐胁迫诱导了豇豆胚轴中的中的V-ATPaseV-ATPase，使之活性增加以产生适应性机能来对抗，使之活性增加以产生适应性机能来对抗盐胁
35、迫。盐胁迫。VPPaseVPPase对对VATPaseVATPase活性的增加起催化作用，活性的增加起催化作用，并不产生盐适应性机能并不产生盐适应性机能u u 。盐生植物碱蓬也是通过。盐生植物碱蓬也是通过V-V-ATPaseATPase活性的有规则增强促使离子吸收到液泡内来产生活性的有规则增强促使离子吸收到液泡内来产生盐适应性。盐适应性。植物盐胁迫适应机制研究进展 在盐胁迫下，在盐胁迫下，Na+Na+H+H+逆向转运蛋白活性增加，增强逆向转运蛋白活性增加，增强了转运了转运Na+Na+能力，在质子泵提供能量下，该蛋白将能力，在质子泵提供能量下，该蛋白将Na+Na+要要么区隔化进入液泡中，要么排到
36、植物体外，从而降低细么区隔化进入液泡中，要么排到植物体外，从而降低细胞质中胞质中Na+Na+的浓度，使过多的的浓度，使过多的Na+Na+离开代谢位点，减轻其离开代谢位点，减轻其对酶和膜系统的伤害，特别是对酶和膜系统的伤害，特别是Na+Na+的区隔化还可降低细的区隔化还可降低细胞水势，抵抗盐分造成的渗透胁迫。胞水势，抵抗盐分造成的渗透胁迫。植物盐胁迫适应机制研究进展 从盐生植物滨藜也分离出来了相似的从盐生植物滨藜也分离出来了相似的NaNa+ + H H + +逆向逆向转运蛋白基因，并被命名为转运蛋白基因，并被命名为AgNHX1 AgNHX1 。AgNHX1AgNHX1基因氨基基因氨基酸序列表明该
37、基因与早期从淡土植物拟南芥和水稻分离酸序列表明该基因与早期从淡土植物拟南芥和水稻分离出的出的NHX1NHX1基因有超过基因有超过7575 的相同性。在盐胁迫下，从的相同性。在盐胁迫下，从mRNAmRNA和蛋白质水平上都发现了和蛋白质水平上都发现了AgNHX1AgNHX1基因的诱导作用。基因的诱导作用。植物盐胁迫适应机制研究进展 盐分靠蒸腾拉力由质外体向上运输，经内皮层时原盐分靠蒸腾拉力由质外体向上运输，经内皮层时原生质膜、细胞的液泡膜以及木质部薄壁组织细胞的原生生质膜、细胞的液泡膜以及木质部薄壁组织细胞的原生质膜对离子进行选择性吸收，以及根部的双层或三层皮质膜对离子进行选择性吸收，以及根部的双
38、层或三层皮层结构拒绝过量吸收有害离子的特性被称为拒盐。层结构拒绝过量吸收有害离子的特性被称为拒盐。 拒盐作用拒盐作用拒盐作用拒盐作用植物盐胁迫适应机制研究进展 植物的拒盐机制方式：植物的拒盐机制方式： （1 1）作物不将）作物不将NaNa+ +吸入根细胞内，即使进入细胞又吸入根细胞内，即使进入细胞又通过通过NaNa+ +H H+ +逆向转运蛋白排出；逆向转运蛋白排出； （2 2）作物把吸收的）作物把吸收的NaNa+ +贮存于根、茎基部、节、叶贮存于根、茎基部、节、叶鞘等薄壁细胞发达器官组织中，而且将鞘等薄壁细胞发达器官组织中，而且将NaNa+ +封闭在这些封闭在这些细胞的中央液泡中，从而阻止细
39、胞的中央液泡中，从而阻止NaNa+ +向叶片中运输。向叶片中运输。 植物盐胁迫适应机制研究进展 植物对植物对K+K+和和Na+Na+的选择性与拒盐作用密切相关，一些的选择性与拒盐作用密切相关，一些植物通过限制植物通过限制Na+Na+进入地上部分来获得抗盐性，如盐胁迫进入地上部分来获得抗盐性，如盐胁迫下小麦抗盐突变体根中累积的下小麦抗盐突变体根中累积的Na+Na+占整株积累总量的比例占整株积累总量的比例相对于不抗盐野生型小麦显著提高，从而有效减少其叶相对于不抗盐野生型小麦显著提高，从而有效减少其叶中中Na+Na+的积累量，且突变体根和叶中的积累量，且突变体根和叶中K+K+Na+Na+的比率也显的
40、比率也显著高于野生型著高于野生型( (郭房庆等，郭房庆等，1999)1999)。 特别是非盐生植物，其抗盐性主要取决于根系对离子特别是非盐生植物，其抗盐性主要取决于根系对离子的选择性吸收和盐分在器官组织及细胞水平上的区域化的选择性吸收和盐分在器官组织及细胞水平上的区域化分布。随盐浓度的提高，毛白杨、新疆杨苗体内分布。随盐浓度的提高，毛白杨、新疆杨苗体内Na+Na+含量含量迅速提高，迅速提高，K+K+、CaCa2+2+含量降低（杨敏生等，含量降低（杨敏生等，20032003） 。植物盐胁迫适应机制研究进展 众多无机离子中众多无机离子中CaCaCaCa2 2 2 2+ + + +具有极其特殊的作用
41、，它不仅作具有极其特殊的作用，它不仅作为细胞的结构物质，而且作为第二信使，调节植物对环境为细胞的结构物质，而且作为第二信使，调节植物对环境变化的响应过程。变化的响应过程。 通过促进通过促进K+K+Na+Na+选择性，从外部吸收的选择性，从外部吸收的Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+离子降离子降低了低了NaC1NaC1的毒性。通过非原质体细胞内传输，细胞液中的毒性。通过非原质体细胞内传输，细胞液中Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+ 离子在高盐度大量增加。短暂的离子在高盐度大量增加。短暂的Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+离子增加增强离子增加增强了胁迫信号的转换，以产生了对盐的适应。了胁迫信号的转换，以
42、产生了对盐的适应。 CaCaCaCa2+2+2+2+在盐胁迫中的作用在盐胁迫中的作用在盐胁迫中的作用在盐胁迫中的作用植物盐胁迫适应机制研究进展 梁洁等（梁洁等（20042004）试验证明适量的）试验证明适量的CaCaCaCa2 2 2 2+ + + +可增强植物的抗可增强植物的抗盐能力，如经硝酸钙处理，中度盐胁迫下的木麻黄扦插苗盐能力，如经硝酸钙处理，中度盐胁迫下的木麻黄扦插苗脯氨酸含量增加、丙二醛脯氨酸含量增加、丙二醛(MDA)(MDA)含量降低、抗氧化酶系统含量降低、抗氧化酶系统对活性氧的清除作用增强。对活性氧的清除作用增强。 盐胁迫条件下向玉米外施盐胁迫条件下向玉米外施2 28 mmol
43、L 8 mmolL CaCaCaCa2 2 2 2+ + + +能降低盐能降低盐胁迫造成的气孔导度下降，改善光合作用，促进梅勒胁迫造成的气孔导度下降，改善光合作用，促进梅勒(Mehler)(Mehler)反应反应( (张乃华等，张乃华等，2005)2005)。植物盐胁迫适应机制研究进展 Zhu(2003)Zhu(2003) 研究发现研究发现研究发现研究发现 Ca Ca Ca Ca2 2 2 2+ + + +增强植物的抗盐能力主要增强植物的抗盐能力主要与其作为第二信使影响膜上与其作为第二信使影响膜上ATPaseATPase、植物体内、植物体内K K+ +NaNa+ + 的比率，诱导抗盐物质生成及
44、体内离子的运输、亚细胞的比率，诱导抗盐物质生成及体内离子的运输、亚细胞分隔有关分隔有关. . 然而细胞质中高浓度的游离然而细胞质中高浓度的游离CaCaCaCa2 2 2 2+ + + +会对植物生长造成会对植物生长造成不利影响，为使细胞质中游离不利影响，为使细胞质中游离CaCaCaCa2 2 2 2+ + + +浓度既能响应环境变浓度既能响应环境变化而迅速升高，又能维持基态条件下的低浓度，细胞建化而迅速升高，又能维持基态条件下的低浓度，细胞建立精细的调节机制，这些机制主要有离子运输系统立精细的调节机制，这些机制主要有离子运输系统( (如如质膜上的质膜上的SOS1)SOS1)、 Ca2+ Ca2
45、+H+H+交换体、交换体、CaCa一一ATPaseATPase和和Ca2+Ca2+结合蛋白等结合蛋白等(Sander et a1(Sander et a1，2002)2002)。植物盐胁迫适应机制研究进展 渗透胁迫是盐胁迫对植物造成伤害的重要原因之一渗透胁迫是盐胁迫对植物造成伤害的重要原因之一渗透胁迫是盐胁迫对植物造成伤害的重要原因之一渗透胁迫是盐胁迫对植物造成伤害的重要原因之一。 为了避免渗透胁迫，植物细胞通过渗透调节来降低胞为了避免渗透胁迫，植物细胞通过渗透调节来降低胞内水势，保持胞内水分，从而保证植物细胞的正常生理内水势，保持胞内水分，从而保证植物细胞的正常生理活动。活动。渗透调节渗透调
46、节渗透调节渗透调节植物盐胁迫适应机制研究进展 参与渗透调节的物质被称为渗透调节剂，主要包括参与渗透调节的物质被称为渗透调节剂，主要包括参与渗透调节的物质被称为渗透调节剂，主要包括参与渗透调节的物质被称为渗透调节剂，主要包括无机离子，如无机离子，如无机离子，如无机离子，如Na Na Na Na 、K K K K 、C1C1C1C1一；有机小分子，如多元醇、一；有机小分子，如多元醇、一；有机小分子，如多元醇、一；有机小分子，如多元醇、糖类、氨基酸及其衍生物等两大类。糖类、氨基酸及其衍生物等两大类。糖类、氨基酸及其衍生物等两大类。糖类、氨基酸及其衍生物等两大类。 两类渗透调节剂在植物体内所起的作用不
47、同，虽然两类渗透调节剂在植物体内所起的作用不同，虽然两类渗透调节剂在植物体内所起的作用不同，虽然两类渗透调节剂在植物体内所起的作用不同，虽然两类物质在细胞质和液泡中都有分布，但细胞质中无机两类物质在细胞质和液泡中都有分布，但细胞质中无机两类物质在细胞质和液泡中都有分布，但细胞质中无机两类物质在细胞质和液泡中都有分布，但细胞质中无机离子的含量比液泡中低得多，有机小分子比液泡中高得离子的含量比液泡中低得多，有机小分子比液泡中高得离子的含量比液泡中低得多，有机小分子比液泡中高得离子的含量比液泡中低得多，有机小分子比液泡中高得多。因为无机离子进入细胞后，在离子区域化的作用下多。因为无机离子进入细胞后，
48、在离子区域化的作用下多。因为无机离子进入细胞后，在离子区域化的作用下多。因为无机离子进入细胞后，在离子区域化的作用下大多转运入液泡，降低了液泡水势，而细胞质中就必须大多转运入液泡，降低了液泡水势，而细胞质中就必须大多转运入液泡，降低了液泡水势，而细胞质中就必须大多转运入液泡，降低了液泡水势，而细胞质中就必须合成有机小分子来平衡细胞质内外的水势。合成有机小分子来平衡细胞质内外的水势。合成有机小分子来平衡细胞质内外的水势。合成有机小分子来平衡细胞质内外的水势。 植物盐胁迫适应机制研究进展 有机小分子和无机离子对渗透调节的贡献也不相同，有机小分子和无机离子对渗透调节的贡献也不相同，有机小分子和无机离
49、子对渗透调节的贡献也不相同，有机小分子和无机离子对渗透调节的贡献也不相同，如芦苇随生境盐度的增大，其有机渗调剂贡献逐渐降低，如芦苇随生境盐度的增大，其有机渗调剂贡献逐渐降低，如芦苇随生境盐度的增大，其有机渗调剂贡献逐渐降低，如芦苇随生境盐度的增大，其有机渗调剂贡献逐渐降低，无机渗调剂的贡献则逐渐升高无机渗调剂的贡献则逐渐升高无机渗调剂的贡献则逐渐升高无机渗调剂的贡献则逐渐升高( ( ( (赵可夫等，赵可夫等，赵可夫等，赵可夫等，1998)1998)1998)1998)。 盐生植物多以无机离子作为主要渗透调节剂，而非盐盐生植物多以无机离子作为主要渗透调节剂，而非盐盐生植物多以无机离子作为主要渗透
50、调节剂，而非盐盐生植物多以无机离子作为主要渗透调节剂，而非盐生植物则以有机小分子为主。生植物则以有机小分子为主。生植物则以有机小分子为主。生植物则以有机小分子为主。 植物盐胁迫适应机制研究进展 甜菜碱和脯氨酸是甜菜碱和脯氨酸是2 2种重要的渗透调节物质。种重要的渗透调节物质。 甜菜碱具有维持细胞与外界环境的渗透平衡，稳定生物甜菜碱具有维持细胞与外界环境的渗透平衡，稳定生物甜菜碱具有维持细胞与外界环境的渗透平衡，稳定生物甜菜碱具有维持细胞与外界环境的渗透平衡，稳定生物大分子的结构和功能，解除高盐浓度对酶活性伤害的作用。大分子的结构和功能，解除高盐浓度对酶活性伤害的作用。大分子的结构和功能，解除高
51、盐浓度对酶活性伤害的作用。大分子的结构和功能，解除高盐浓度对酶活性伤害的作用。盐胁迫条件下植物体内积累大量的甜菜碱，如盐胁迫条件下植物体内积累大量的甜菜碱，如盐胁迫条件下植物体内积累大量的甜菜碱，如盐胁迫条件下植物体内积累大量的甜菜碱，如KhanKhanKhanKhan等等等等(2000)(2000)(2000)(2000)发现在盐胁迫下，弯角梭梭发现在盐胁迫下，弯角梭梭发现在盐胁迫下，弯角梭梭发现在盐胁迫下，弯角梭梭(Haloxylon recurvum)(Haloxylon recurvum)(Haloxylon recurvum)(Haloxylon recurvum)中甜菜碱中甜菜碱中
52、甜菜碱中甜菜碱含量增加，但地上部分和根系中的增加量有显著差异；含量增加，但地上部分和根系中的增加量有显著差异；含量增加，但地上部分和根系中的增加量有显著差异；含量增加，但地上部分和根系中的增加量有显著差异；KishitaniKishitaniKishitaniKishitani等等等等(2000)(2000)(2000)(2000)研究发现转基因水稻在甜菜碱过量生成研究发现转基因水稻在甜菜碱过量生成研究发现转基因水稻在甜菜碱过量生成研究发现转基因水稻在甜菜碱过量生成条件下可减少细胞内条件下可减少细胞内条件下可减少细胞内条件下可减少细胞内NaNaNaNa+ + + +的积累并促进的积累并促进的积
53、累并促进的积累并促进K K K K+ + + +的吸收。的吸收。的吸收。的吸收。植物盐胁迫适应机制研究进展 脯氨酸是另一种含氮渗透调节物质，植物在盐胁迫下大脯氨酸是另一种含氮渗透调节物质，植物在盐胁迫下大量积累脯氨酸，如非泌盐植物小花鬼针草和泌盐红树植物桐量积累脯氨酸，如非泌盐植物小花鬼针草和泌盐红树植物桐花树的叶中脯氨酸含量在盐胁迫下显著提高花树的叶中脯氨酸含量在盐胁迫下显著提高(Pafida et a1(Pafida et a1，2002)2002)；药用十字花；药用十字花(Pringlea antiscorbutica)(Pringlea antiscorbutica)的根、茎、的根、茎
54、、叶中也积累了大量脯氨酸，其细胞质中脯氨酸的浓度是液泡叶中也积累了大量脯氨酸，其细胞质中脯氨酸的浓度是液泡中的中的2 23 3倍倍(Aubea eta1(Aubea eta1，1999)1999)。 大多数试验认为脯氨酸的积累是植物抵御盐胁迫的一种大多数试验认为脯氨酸的积累是植物抵御盐胁迫的一种大多数试验认为脯氨酸的积累是植物抵御盐胁迫的一种大多数试验认为脯氨酸的积累是植物抵御盐胁迫的一种保护性措施，但也有人认为脯氨酸的积累是植物受到盐害的保护性措施，但也有人认为脯氨酸的积累是植物受到盐害的保护性措施，但也有人认为脯氨酸的积累是植物受到盐害的保护性措施，但也有人认为脯氨酸的积累是植物受到盐害的
55、结果结果结果结果(Soussi et a1(Soussi et a1(Soussi et a1(Soussi et a1，1998)1998)1998)1998)，因此脯氨酸如何对植物的抗，因此脯氨酸如何对植物的抗，因此脯氨酸如何对植物的抗，因此脯氨酸如何对植物的抗盐性起作用有待于进一步的研究。盐性起作用有待于进一步的研究。盐性起作用有待于进一步的研究。盐性起作用有待于进一步的研究。植物盐胁迫适应机制研究进展 植物抗盐性是多基因控制的极为复杂的反应过程，涉及植物抗盐性是多基因控制的极为复杂的反应过程，涉及植物器官、组织、细胞、细胞器直至分子，既有蛋白质、核植物器官、组织、细胞、细胞器直至分子，
56、既有蛋白质、核酸、碳水化合物等结构和能量物质的代谢，还有激素合成、酸、碳水化合物等结构和能量物质的代谢，还有激素合成、抗氧化酶活化、离子调控与区域化、渗透调节物质合成及基抗氧化酶活化、离子调控与区域化、渗透调节物质合成及基因表达。因表达。结束语结束语结束语结束语植物盐胁迫适应机制研究进展 目前对植物抗盐性的研究取得了一定的进展，但由于目前对植物抗盐性的研究取得了一定的进展，但由于植物抗盐机制的复杂性，仍存在重要问题有待解决，尤植物抗盐机制的复杂性，仍存在重要问题有待解决，尤其是在分子水平上，盐胁迫信号元件的分子特性未了解其是在分子水平上，盐胁迫信号元件的分子特性未了解清楚；液泡膜转运蛋白及质子
57、泵的功能研究有待深入；清楚；液泡膜转运蛋白及质子泵的功能研究有待深入；抗盐基因工程的大多数研究都集中在单个功能基因的克抗盐基因工程的大多数研究都集中在单个功能基因的克隆和遗传转化方面，基因转化的受体多为模式植物和农隆和遗传转化方面，基因转化的受体多为模式植物和农作物，且基因转化的植株抗盐性提高有限，离生产应用作物，且基因转化的植株抗盐性提高有限，离生产应用仍有距离。并且由于自然界中植物种类多，种间差异大，仍有距离。并且由于自然界中植物种类多，种间差异大，还未有统一的机制能解释所有植物对盐胁迫的适应性。还未有统一的机制能解释所有植物对盐胁迫的适应性。植物盐胁迫适应机制研究进展 因此要再在现有研究基础上，还需进一步利用分子生物因此要再在现有研究基础上，还需进一步利用分子生物学研究技术、基因工程技术和突变体筛选加强抗盐机制的研学研究技术、基因工程技术和突变体筛选加强抗盐机制的研究，才能根本解决植物抗盐性问题，从而为抗盐植物的育种究，才能根本解决植物抗盐性问题，从而为抗盐植物的育种和培育提供更多有效依据。和培育提供更多有效依据。植物盐胁迫适应机制研究进展谢谢大家！谢谢大家！植物盐胁迫适应机制研究进展
