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1、基因信息的传递及其调控基因信息的传递及其调控武汉大学医学院病毒所武汉大学医学院病毒所基因的转录和调节课件细胞的生物学性状是由其遗传物质携带的遗传信息所决细胞的生物学性状是由其遗传物质携带的遗传信息所决定，定，绝大多数生物的遗传物质是绝大多数生物的遗传物质是DNA，少数噬菌体和，少数噬菌体和病毒的是病毒的是RNA。基因，基因，gene是细胞内遗传物质的最小是细胞内遗传物质的最小功能单位，是负载有特定遗传信息的功能单位，是负载有特定遗传信息的DNA片段，其结片段，其结构一般包括构一般包括DNA编码序列、非编码调节序列和内含子。编码序列、非编码调节序列和内含子。基因的功能是为生物活性物质编码，其产物
2、为各种基因的功能是为生物活性物质编码，其产物为各种RNA和蛋白质。蛋白质是生命活动的执行者，基因能和蛋白质。蛋白质是生命活动的执行者，基因能通过转录和翻译，由通过转录和翻译，由DNA决定蛋白质一级结构，从而决定蛋白质一级结构，从而决定蛋白质的功能。同时基因还能通过复制将遗传信息决定蛋白质的功能。同时基因还能通过复制将遗传信息代代相传。代代相传。基因的转录和调节课件 19581958年，年，CrickCrick提出分子生物学的提出分子生物学的“中心法则中心法则”，central dogmacentral dogma，阐明了从阐明了从DNADNA到蛋白质的遗传信息到蛋白质的遗传信息流动方向和过程。
3、最初的中心法则认为流动方向和过程。最初的中心法则认为 遗传信息包含在遗传信息包含在DNADNA的碱基顺序中，通过的碱基顺序中，通过DNADNA的复的复制使其代代相传；制使其代代相传； DNA DNA遗传信息通过转录传递给遗传信息通过转录传递给mRNAmRNA，再通过翻译传，再通过翻译传递给蛋白质，生物的性状由蛋白质决定递给蛋白质，生物的性状由蛋白质决定 遗传信息的传递可以由遗传信息的传递可以由DNADNA到到DNADNA，DNADNA到到RNARNA， RNA RNA到蛋白质，但遗传信息一旦进入蛋白质就不能到蛋白质，但遗传信息一旦进入蛋白质就不能再传出。再传出。基因的转录和调节课件分子生物学的
4、中心法则分子生物学的中心法则基因的转录和调节课件 这些观点涵盖了大多数生物遗传信息贮存和表达的基这些观点涵盖了大多数生物遗传信息贮存和表达的基本规律。本规律。 1970 1970年，年，TeminTemin发现了逆转录现象和逆转录酶，发现了逆转录现象和逆转录酶，表明表明少数少数RNARNA也是遗传信息的携带者，也是遗传信息的携带者，并阐明了生物界中并阐明了生物界中另外一种遗传信息的流动方向，从而使另外一种遗传信息的流动方向，从而使“中心法则中心法则”更加完善更加完善 而最近而最近“朊病毒，朊病毒，prion”prion”概念的提出，概念的提出，表明蛋白质表明蛋白质也可能是遗传信息的载体，也可能
5、是遗传信息的载体，这一观点对中心法则提出这一观点对中心法则提出了挑战。了挑战。基因的转录和调节课件 就单个生物体而言，其所有细胞都具有同样的基就单个生物体而言，其所有细胞都具有同样的基因，因，然而不同组织细胞的基因表达情况不同，有些基然而不同组织细胞的基因表达情况不同，有些基因被启动进行表达，有些基因被抑制不表达或少表达。因被启动进行表达，有些基因被抑制不表达或少表达。即使在同一类型细胞的不同发育阶段，基因表达情况即使在同一类型细胞的不同发育阶段，基因表达情况也有不同。也有不同。基因表达调控遵循一般的规则，即一个体基因表达调控遵循一般的规则，即一个体系在需要时被打开，不需要时就被关闭或抑制。系
6、在需要时被打开，不需要时就被关闭或抑制。这种这种基因基因“开开”和和“关关”的控制是通过对基因信息传递过的控制是通过对基因信息传递过程的多个环节来实现的。程的多个环节来实现的。基因的转录和调节课件第一节基因转录和转录后加工第一节基因转录和转录后加工 基因转录是基因转录是RNA合成的主要方式和基因信息合成的主要方式和基因信息表达的重要环节，是遗传信息从表达的重要环节，是遗传信息从DNA向向RNA传传递的过程。递的过程。转录生成的转录生成的RNA是初级转录产物是初级转录产物, primary transcripts，必须经过不同方式的加工和必须经过不同方式的加工和修饰才具有生物活性。修饰才具有生物
7、活性。基因的转录和调节课件 以以DNA为模板合成为模板合成RNA的过程称为转录的过程称为转录, transcription，即把，即把DNA的碱基序列转抄成的碱基序列转抄成RNA。在这个过程有很多因素参与其中，包括在这个过程有很多因素参与其中，包括1. DNA模板模板, template2. RNA聚合酶聚合酶, RNA polymerase3. 三磷酸核糖核苷三磷酸核糖核苷, NTP4 .一些与转录相关的蛋白因子一些与转录相关的蛋白因子 基因的转录和调节课件转录将基因信息从转录将基因信息从DNA传递到蛋白质传递到蛋白质基因的转录和调节课件 ( (一一) ) 转录是基因信息从转录是基因信息从D
8、NADNA传递到蛋白质的重要环节传递到蛋白质的重要环节 DNA DNA碱基排列顺序决定了编码蛋白质的氨基酸序列，碱基排列顺序决定了编码蛋白质的氨基酸序列，是蛋白质合成的原始模板。是蛋白质合成的原始模板。mRNAmRNA是蛋白质合成的直接模板，是蛋白质合成的直接模板，其他几种其他几种RNARNA是参与翻译过程的重要因子。通过基因转录是参与翻译过程的重要因子。通过基因转录遗传信息从细胞核转运到细胞质，从功能上衔接了遗传信息从细胞核转运到细胞质，从功能上衔接了DNADNA和和蛋白质这两种生物大分子。基因转录具有以下特点：蛋白质这两种生物大分子。基因转录具有以下特点：1 1合成合成RNARNA的底物是
9、的底物是5-5-三磷酸核苷，包括三磷酸核苷，包括ATPATP、GTPGTP、CTPCTP和和UTPUTP。2 2在在RNARNA聚合酶作用下一个聚合酶作用下一个NTPNTP的的3-OH3-OH和另一个和另一个NTPNTP的的5-5-P P反应，形成磷酸酯键。反应，形成磷酸酯键。3 3RNARNA碱基顺序由模板碱基顺序由模板DNADNA碱基顺序决定，依靠碱基顺序决定，依靠NTPNTP与与DNADNA碱基配对的亲和力被选择。碱基配对的亲和力被选择。基因的转录和调节课件4在被转录的双链在被转录的双链DNA分子的任何一个特定区分子的任何一个特定区域都是以单链为模板。域都是以单链为模板。 5RNA合成的
10、方向是合成的方向是5一一3，生成的，生成的RNA链与模链与模板链反向平行，游离的板链反向平行，游离的NTP只能连接到只能连接到RNA链的链的3-OH端。端。 6在在RNA的合成中不需要引物。的合成中不需要引物。基因的转录和调节课件DNA双链的不对称转录双链的不对称转录基因的转录和调节课件 (二二)DNA链是基因转录的模板链是基因转录的模板 DNA双链上有转录的启动部位和终止部位，两者之双链上有转录的启动部位和终止部位，两者之间的核苷酸序列是遗传信息的储存区域，在转录时起模间的核苷酸序列是遗传信息的储存区域，在转录时起模板作用。在基因组全长板作用。在基因组全长DNA链中只有部分链中只有部分DNA
11、片段能片段能发生转录，这种能转录出发生转录，这种能转录出RNA的的DNA区域称为区域称为结构基结构基因，因，structural gene。DNA链这种选择性转录也称链这种选择性转录也称为为不对称转录，不对称转录，asymmetric transcription，它它有两方面含义：有两方面含义：基因的转录和调节课件在在DNA分子双链上，总是只有一股链用作模板指引分子双链上，总是只有一股链用作模板指引转录，另一股链不转录。能指引转录生成转录，另一股链不转录。能指引转录生成RNA的的DNA单链称为单链称为模板链，模板链，template strain，有时也称为有时也称为有有意义链，意义链，sen
12、se strain或或Watson链；链；相对于模板链相对于模板链不指引转录的另外一股不指引转录的另外一股DNA单链称为单链称为编码链，编码链，coding strain，又称为又称为反义链，反义链，antisense strain或或Qick链。链。模板链并非总是在同一单链上。在模板链并非总是在同一单链上。在DNA双链某一区双链某一区段，以其中一单链为模板，而在另一区段，又反过来以段，以其中一单链为模板，而在另一区段，又反过来以其相对应单链为模板。其相对应单链为模板。基因的转录和调节课件 (三三)RNA聚合酶是基因转录的关键酶聚合酶是基因转录的关键酶 基因转录过程本质也是一个以核糖核苷酸为底
13、物的基因转录过程本质也是一个以核糖核苷酸为底物的多步酶促反应过程，这些反应需要有转录酶催化，多步酶促反应过程，这些反应需要有转录酶催化，转转录酶，录酶，transcriptase即即RNA聚合酶，聚合酶，又称又称DNA依赖的依赖的RNA聚合酶，聚合酶，DNA dependent RNA polymerase。该酶。该酶分布于原核细胞的胞液和真核细胞的胞核，分别催化分布于原核细胞的胞液和真核细胞的胞核，分别催化转录的进行。转录的进行。基因的转录和调节课件原核生物细胞的原核生物细胞的RNA聚合酶只有一种类型，能催化各聚合酶只有一种类型，能催化各类类RNA包括包括mRNA、rRNA、tRNA的生物合
14、成。目前的生物合成。目前研究得比较清楚的是大肠杆菌的研究得比较清楚的是大肠杆菌的RNA聚合酶，它在执聚合酶，它在执行不同的行不同的生理功能时分别以全酶，生理功能时分别以全酶，holoenzyme和核心酶，和核心酶，core enzyme两种不同的状态存在。两种不同的状态存在。全酶由四种全酶由四种5个亚基组成个亚基组成,2，核心酶由全酶的，核心酶由全酶的2四个亚基组成。四个亚基组成。 亚基又称亚基又称因子，因子，它本身并没有催化活性，其作用是它本身并没有催化活性，其作用是识别识别DNA模板上的启动子，辨认转录起始位点。模板上的启动子，辨认转录起始位点。基因的转录和调节课件亚基亚基结合到核心酶上后
15、可能引起酶构型的变化，改变了结合到核心酶上后可能引起酶构型的变化，改变了核心酶与核心酶与DNA结合的特性。核心酶的作用是使已开始合结合的特性。核心酶的作用是使已开始合成的成的RNA链延伸，链延伸，亚基亚基可以单独与可以单独与DNA结合，它参与结合，它参与RNA聚合酶与聚合酶与DNA模板反应，也可能与核心酶和模板反应，也可能与核心酶和亚基亚基结合以及转录的终止有关。结合以及转录的终止有关。亚基亚基具有与具有与亚基结合的位亚基结合的位点，参与特定的基因表达，与酶和点，参与特定的基因表达，与酶和DNA上启动区域的反上启动区域的反应有关。试管内的转录试验证实，应有关。试管内的转录试验证实，单纯的核心酶
16、就能催单纯的核心酶就能催化化NTP按模板的指引合成按模板的指引合成RNA，但合成的，但合成的RNA没有固定没有固定的起始位点。的起始位点。由此可见，活细胞在转录开始需要全酶，由此可见，活细胞在转录开始需要全酶，但在转录延长阶段，但在转录延长阶段，亚基从全酶上脱落，仅剩下核心酶亚基从全酶上脱落，仅剩下核心酶维持转录进行。维持转录进行。基因的转录和调节课件A 大肠杆菌大肠杆菌RNA聚合酶全酶聚合酶全酶 B 酝酒酵母酝酒酵母RNA聚合酶全酶聚合酶全酶基因的转录和调节课件基因的转录和调节课件真核生物细胞有三种类型的真核生物细胞有三种类型的RNA聚合酶，分别称为聚合酶，分别称为RNA聚合酶聚合酶、。它们
17、专一性地转录不同的基因。它们专一性地转录不同的基因而合成各不相同的产物。而合成各不相同的产物。RNA聚合酶聚合酶的转录产物是的转录产物是45S-rRNA，经剪接修饰生，经剪接修饰生成除成除5S-rRNA外的各种外的各种rRNARNA聚合酶聚合酶的转录产物是的转录产物是mRNA的前体的前体hnRNARNA聚合酶聚合酶的转录产物是一些小分子量的转录产物是一些小分子量RNA，如，如5S-rRNA、tRNA、snRNA等等真核细胞真核细胞RNA聚合酶结构比较复杂，往往由多个亚基聚合酶结构比较复杂，往往由多个亚基组成，如图为酿酒酵母组成，如图为酿酒酵母RNA聚合酶聚合酶，由，由12个亚基组个亚基组成。成
18、。基因的转录和调节课件基因的转录和调节课件 (四四) DNA模板上启动子是控制转录的关键部位模板上启动子是控制转录的关键部位 基因转录的第一步就是基因转录的第一步就是RNA聚合酶结合到模板聚合酶结合到模板DNA分分子上，结合的部位称为启动子，子上，结合的部位称为启动子，promoter，它是结构基它是结构基因上游的调控序列，是控制转录的关键部位，该区域含因上游的调控序列，是控制转录的关键部位，该区域含有较多的有较多的AT配对。对多种原核生物基因转录起始区配对。对多种原核生物基因转录起始区的分析发现，如果以开始转录生成的分析发现，如果以开始转录生成RNA 5端第一个脱氧端第一个脱氧核苷酸的位置为
19、核苷酸的位置为1，以负数表示上游的碱基序数，那么，以负数表示上游的碱基序数，那么不同基因的启动子之间存在着保守序列或一致性序列。不同基因的启动子之间存在着保守序列或一致性序列。基因的转录和调节课件 碱基序列分析结果表明，启动子碱基序列分析结果表明，启动子-10区的保守序列区的保守序列为为TATAAT，该区由，该区由Pribnow首先发现，称为首先发现，称为Pribnow盒。盒。Pribnow盒能决定转录的方向，在盒能决定转录的方向，在Pribnow盒区盒区DNA双螺旋解开与双螺旋解开与RNA聚合酶形成复合物。聚合酶形成复合物。 35区位于区位于Pribnow盒的上游，是启动子中另外一个盒的上游
20、，是启动子中另外一个重要区域，重要区域，该区域也存在着类似于该区域也存在着类似于Pribnow盒的共同盒的共同序列序列TTGACAT。目前认为目前认为-35区是区是RNA聚合酶对转聚合酶对转录起始的辨认位点。录起始的辨认位点。RNA聚合酶与聚合酶与-35区辨认结合后，能向下游移动，达区辨认结合后，能向下游移动，达到到-10区的区的Pribnow盒，在该区盒，在该区RNA聚合酶能和解开聚合酶能和解开的的DNA双链形成稳定的双链形成稳定的酶酶-DNA开放启动子复合物，开放启动子复合物，就可以开始转录。就可以开始转录。基因的转录和调节课件不同启动子碱基序列的比较分析不同启动子碱基序列的比较分析基因的
21、转录和调节课件RNA聚合酶和启动子形成酶聚合酶和启动子形成酶-DNA复合物复合物基因的转录和调节课件 转录过程可分为三个阶段转录过程可分为三个阶段 ( (一一) )包含包含RNARNA聚合酶的转录起始复合物形成标志转录开聚合酶的转录起始复合物形成标志转录开始始 RNA RNA合成起始首先由合成起始首先由RNARNA聚合酶的聚合酶的因子辨认因子辨认DNADNA链的转链的转录起始点，介导核心酶与录起始点，介导核心酶与DNADNA链接触。链接触。被辨认的被辨认的DNADNA位点位点是启动子是启动子-35-35区的区的TTGACATTTGACAT序列，在此区段酶序列，在此区段酶-DNA-DNA松散结松
22、散结合并向下游的合并向下游的-10-10区移动，在区移动，在-10-10区形成稳定的酶区形成稳定的酶DNADNA复合复合物，进入了转录的起始点。物，进入了转录的起始点。基因的转录和调节课件RNARNA聚合酶与聚合酶与DNADNA模板的结合能使该部位的模板的结合能使该部位的DNADNA双螺旋解开，双螺旋解开，形成局部的单链区，并构成了形成局部的单链区，并构成了转录起始复合物转录起始复合物,RNA,RNA聚合聚合酶全酶、酶全酶、DNADNA链和新链前两个核苷酸。链和新链前两个核苷酸。该复合物一旦形成该复合物一旦形成,RNA,RNA聚合酶就开始合成聚合酶就开始合成RNARNA。转录起始不需要引物，。
23、转录起始不需要引物，RNARNA聚合酶能直接把两个与模板配对的相邻核苷酸通过形成聚合酶能直接把两个与模板配对的相邻核苷酸通过形成磷酸二酯键连接起来。由于磷酸二酯键连接起来。由于RNARNA聚合酶常选择聚合酶常选择DNADNA链上胸链上胸腺嘧啶开始转录，因此在形成的新腺嘧啶开始转录，因此在形成的新RNARNA链的第一个核苷酸链的第一个核苷酸常是常是ATPATP或或GTPGTP。当转录复合物形成第一个磷酸二酯键后，当转录复合物形成第一个磷酸二酯键后，因子即从复因子即从复合物上脱落下来，反复用于转录起始过程。核心酶继续合物上脱落下来，反复用于转录起始过程。核心酶继续结合于结合于DNADNA模板上并沿
24、模板上并沿DNADNA链前移，进入延长阶段。链前移，进入延长阶段。基因的转录和调节课件 ( (二二) )转录空泡是转录延伸阶段的主要形式转录空泡是转录延伸阶段的主要形式 因子从起始转录复合物上脱落下来后，能引起核因子从起始转录复合物上脱落下来后，能引起核心酶心酶和和亚基的构象发生改变。在起始区亚基的构象发生改变。在起始区DNADNA有特有特殊的碱基序列，酶和模板的结合具有高度的特异性，并殊的碱基序列，酶和模板的结合具有高度的特异性，并能形成稳定的转录复合物。能形成稳定的转录复合物。离开起始区后，随着碱基序离开起始区后，随着碱基序列和核心酶构象改变，酶和模板的结合比较松散，有利列和核心酶构象改变
25、，酶和模板的结合比较松散，有利于核心酶迅速向前移动。于核心酶迅速向前移动。基因的转录和调节课件 当核心酶沿着模板向前移动时，结合下一个能与模板当核心酶沿着模板向前移动时，结合下一个能与模板配对的核苷酸，进行一次酶促连接反应。配对的核苷酸，进行一次酶促连接反应。转录延长的每一转录延长的每一次化学反应都可以使次化学反应都可以使RNA链增加一个核苷酸，而且链增加一个核苷酸，而且RNA产产物中没有物中没有T，当遇到模板中，当遇到模板中A时，转录产物相应加时，转录产物相应加U。由于。由于RNA聚合酶比较大，能覆盖转录区中解开的聚合酶比较大，能覆盖转录区中解开的DNA双链以及双链以及新合成新合成RNA链和
26、链和DNA链形成的杂化双链，构成链形成的杂化双链，构成RNA聚合聚合酶酶-DNA-RNA的转录复合物，的转录复合物，这是转录延伸阶段的主要形这是转录延伸阶段的主要形式，也称为转录空泡，式，也称为转录空泡，transcription complex。基因的转录和调节课件 转录过程中只有转录过程中只有RNA聚合酶覆盖区域聚合酶覆盖区域DNA才解开双链，形成松散结构，才解开双链，形成松散结构，而当而当RNA聚合酶前聚合酶前移时，原来位置移时，原来位置DNA单链重新形成双链螺旋，这单链重新形成双链螺旋，这和复制过程的复制叉不同。和复制过程的复制叉不同。新合成的新合成的RNA链链3端依附在转录空泡上用于
27、同下端依附在转录空泡上用于同下一个核苷酸的连接，其一个核苷酸的连接，其5端由于端由于DNA双链重新结双链重新结合而离开模板伸展在空泡之外，形成电镜下观察合而离开模板伸展在空泡之外，形成电镜下观察到的羽毛状转录图形。到的羽毛状转录图形。基因的转录和调节课件基因的转录过程基因的转录过程基因的转录和调节课件(三三)原核生物的转录终止有两种不同方式原核生物的转录终止有两种不同方式 当核心酶沿模板当核心酶沿模板3一一5方向移行至方向移行至DNA链的终止部链的终止部位时，识别模板上特殊结构后便停顿下来不再移动，位时，识别模板上特殊结构后便停顿下来不再移动，同时转录产物同时转录产物RNA链从转录复合物上释放
28、出来，即转链从转录复合物上释放出来，即转录终止。原核细胞和真核细胞转录终止机制和方式并录终止。原核细胞和真核细胞转录终止机制和方式并不相同，这里主要探讨原核生物的转录终止。原核生不相同，这里主要探讨原核生物的转录终止。原核生物的转录终止分为物的转录终止分为两大类，依赖两大类，依赖因子因子, Rho factor的转录终止和不依赖的转录终止和不依赖因子的转录终止。因子的转录终止。 1依赖依赖因子的转录终止因子的转录终止 因子是由因子是由6个相同亚基个相同亚基组成的六聚体蛋白，它具有两大生物活性：组成的六聚体蛋白，它具有两大生物活性：解螺旋解螺旋酶活性；酶活性；依赖依赖RNA的的ATP酶活性。酶活
29、性。基因的转录和调节课件一般认为，一般认为， 因子能对含有因子能对含有Poly CPoly C的的RNARNA有较强的有较强的亲和力，转录终止阶段新合成亲和力，转录终止阶段新合成RNARNA链出现富集的链出现富集的Poly CPoly C序列，序列， 因子与其结合后能向因子与其结合后能向RNARNA聚合酶方聚合酶方向移动，移动需要的能量来自于向移动，移动需要的能量来自于ATPATP酶水解酶水解ATPATP提提供。供。p p因子接触因子接触RNARNA聚合酶后，二者的构象发生改聚合酶后，二者的构象发生改变，并利用其解螺旋酶活性拆离变，并利用其解螺旋酶活性拆离DNA-RNADNA-RNA杂化双链杂
30、化双链, , 从而使转录产物从转录复合物中完全释放出来，从而使转录产物从转录复合物中完全释放出来，转录终止。转录终止。基因的转录和调节课件因子参与转录终止过程因子参与转录终止过程基因的转录和调节课件2非依赖非依赖因子的转录终止因子的转录终止 此种转录终止不需要蛋白此种转录终止不需要蛋白因子参与，而是利用新合成的因子参与，而是利用新合成的RNA链自身的某些特殊链自身的某些特殊结构来终止转录。在结构来终止转录。在DNA模板链接近转录终止的区域模板链接近转录终止的区域内有较密集的内有较密集的A T配对区和自身互补序列，这样使转录配对区和自身互补序列，这样使转录产物产物RNA的的3端常有若干个连续的端
31、常有若干个连续的U序列和自身互补序序列和自身互补序列形成的列形成的茎环，茎环，stemloop结构或发夹结构，结构或发夹结构，hairpin structure。这两种结构是阻止转录继续进行的关键，其这两种结构是阻止转录继续进行的关键，其原因可能在于，原因可能在于，发夹结构形成可能改变了发夹结构形成可能改变了RNA聚合酶聚合酶构象，导致了酶构象，导致了酶-模板结合方式的改变，模板结合方式的改变，RNA聚合酶则聚合酶则不再向下移动，不再向下移动，同时连续的同时连续的U序列也能促进序列也能促进RNA聚合酶聚合酶从模板上脱落下来。从模板上脱落下来。基因的转录和调节课件RNA的发夹结构与转录终止的发夹
32、结构与转录终止基因的转录和调节课件 真核细胞转录终止方式与原核细胞不同，而是与真核细胞转录终止方式与原核细胞不同，而是与转录后的修饰密切相关。目前发现，转录后的修饰密切相关。目前发现，在模板链读码框在模板链读码框架的架的3端之后，常有一组共同序列端之后，常有一组共同序列AATAAA，再下游，再下游还有相当多的还有相当多的GT序列，这些序列称为转录终止的修序列，这些序列称为转录终止的修饰点。饰点。当转录越过修饰点后，当转录越过修饰点后，mRNA在修饰点处被切在修饰点处被切断，随即加入断，随即加入polyA尾巴和尾巴和5帽子结构，并被释放出帽子结构，并被释放出来。越过修饰点后来。越过修饰点后RNA
33、虽然能继续转录，但很快被虽然能继续转录，但很快被降解。降解。基因的转录和调节课件 三、初级转录产物需经过转录后加工才具有活性三、初级转录产物需经过转录后加工才具有活性 绝大多数原核生物转录和翻译是同步进行的，在绝大多数原核生物转录和翻译是同步进行的，在转录生成转录生成mRNA的同时，核蛋白体即附着在的同时，核蛋白体即附着在mRNA上上并以其为模板进行蛋白质的合成，因此原核细胞的并以其为模板进行蛋白质的合成，因此原核细胞的RNA并无特殊的转录后加工过程。并无特殊的转录后加工过程。真核生物转录和翻真核生物转录和翻译在时间和空间上是分开的，刚转录出来的译在时间和空间上是分开的，刚转录出来的RNA是分
34、是分子很大的前体，需经转录后的加工过程才能转变成成子很大的前体，需经转录后的加工过程才能转变成成熟的熟的RNA。基因的转录和调节课件 (一一)hnRNA进行首尾修饰和内含子剪接后转变为成熟的进行首尾修饰和内含子剪接后转变为成熟的mRNA 真核细胞真核细胞mRNA前体称为前体称为不均一核不均一核RNA，hnRNA，它在细胞核内合成，必需经过一系列加工修饰过程才能它在细胞核内合成，必需经过一系列加工修饰过程才能转变为成熟转变为成熟mRNA，主要加工修饰包括以下几个方面，主要加工修饰包括以下几个方面 15-末端加上末端加上“帽子帽子”结构结构 在鸟苷酸转移酶催化下，在鸟苷酸转移酶催化下，在真核生物在
35、真核生物hnRNA的的5-末端加上一分子鸟苷酸残基。末端加上一分子鸟苷酸残基。然后对该残基进行甲基化修饰，使其成为然后对该残基进行甲基化修饰，使其成为7甲基鸟苷酸，甲基鸟苷酸，该结构称为该结构称为“帽子帽子”。其功能是。其功能是 增加增加mRNA稳定性，稳定性，保护保护mRNA免遭免遭5-核酸外切酶的攻击而被降解。核酸外切酶的攻击而被降解。与与蛋白质生物合成起始有关。蛋白质生物合成起始有关。它是它是mRNA作为翻译起始的作为翻译起始的必要的结构，可以帮助核蛋白体识别翻译起始部位。原必要的结构，可以帮助核蛋白体识别翻译起始部位。原核生物核生物mRNA没有没有“帽子帽子”结构。结构。基因的转录和调
36、节课件2在在3-末端加上尾结构末端加上尾结构 大多数真核大多数真核mRNA都有都有3端多聚端多聚A尾巴，多聚尾巴，多聚A尾巴大尾巴大约为约为200bp，它不是由，它不是由DNA编码的，而是转录后在核编码的，而是转录后在核内加上去的。内加上去的。在多聚腺苷酸聚合酶的催化下，以在多聚腺苷酸聚合酶的催化下，以ATP为底物，在为底物，在hnRNA的的3末端加上一段多聚腺苷酸，末端加上一段多聚腺苷酸，Poly A，该结构称为，该结构称为“尾尾”。目前认为，目前认为，polyA尾巴可尾巴可能与能与mRNA从细胞核转送到细胞质有关。还有人认为从细胞核转送到细胞质有关。还有人认为这种结构对真核这种结构对真核m
37、RNA的翻译效率具有某种作用，并的翻译效率具有某种作用，并能稳定能稳定mRNA结构，保持一定的生物半衰期。结构，保持一定的生物半衰期。基因的转录和调节课件卵清蛋白基因转录及加工过程卵清蛋白基因转录及加工过程基因的转录和调节课件 3hnRNA链的剪接链的剪接 真核生物基因往往是断裂基因，即编码一个蛋白真核生物基因往往是断裂基因，即编码一个蛋白质分子的核苷酸序列被多个插人片断，内含子，质分子的核苷酸序列被多个插人片断，内含子，intron所隔开。在转录时，外显子及内含子均转录到所隔开。在转录时，外显子及内含子均转录到hnRNA中，中，但在细胞核中但在细胞核中hnRNA首先在核酸内切酶，首先在核酸内
38、切酶，endonuclease作用下剪切掉内含子，然后在连接酶，作用下剪切掉内含子，然后在连接酶，1igase作用下，将外显子，作用下，将外显子，extron各部分连接起来，各部分连接起来，而变为成熟的而变为成熟的mRNA，这就是剪接作用。，这就是剪接作用。经过剪接经过剪接作用后作用后mRNA成熟并从核内转移至胞质。原核生物成熟并从核内转移至胞质。原核生物结构基因是连续的编码序列，不需要剪接。结构基因是连续的编码序列，不需要剪接。基因的转录和调节课件(三三)核酶参与了核酶参与了rRNA转录后加工转录后加工 真核生物真核生物rRNA前体比原核生物大，哺乳动物的初前体比原核生物大，哺乳动物的初级转
39、录产物为级转录产物为45S，低等真核生物的，低等真核生物的rRNA前体为前体为38S。大多数真核生物大多数真核生物45S rRNA经剪接后，先形成核蛋白经剪接后，先形成核蛋白体小亚基的体小亚基的18S-rRNA，余下的部分再拼接成，余下的部分再拼接成5.8S及及28S的的rRNA。成熟的成熟的rRNA在核仁与核蛋白体蛋白质在核仁与核蛋白体蛋白质一起装配形成核蛋白体，输出至胞液。一起装配形成核蛋白体，输出至胞液。基因的转录和调节课件 rRNA的剪接不需要任何蛋白参与即可发生，进行的剪接不需要任何蛋白参与即可发生，进行的是自身剪接，的是自身剪接，这表明这表明RNA分子也有酶的催化活性。分子也有酶的
40、催化活性。这种有酶催化活性的这种有酶催化活性的RNA分子命名为核酶，分子命名为核酶，ribozyme。1982年年Cec等发现四膜虫细胞大核期间等发现四膜虫细胞大核期间26SrRNA前体具有自我剪接功能，并于前体具有自我剪接功能，并于1986年证明年证明其内含子其内含子19IVS具有多种催化功能。具有多种催化功能。基因的转录和调节课件第二节第二节 基因信息表达调控及应用基因信息表达调控及应用 同一机体所有细胞都具有相同的整套基因组，同一机体所有细胞都具有相同的整套基因组，携带个体生存、发育、活动和繁殖所需要的全部携带个体生存、发育、活动和繁殖所需要的全部遗传信息。但生物基因组的遗传信息并不是同
41、时遗传信息。但生物基因组的遗传信息并不是同时全部都表达出来，即使极简单的生物如最简单的全部都表达出来，即使极简单的生物如最简单的病毒，病毒，其基因组所含的全部基因也不是以同样的其基因组所含的全部基因也不是以同样的强度同时表达，这说明基因的表达有着严密的调强度同时表达，这说明基因的表达有着严密的调控系统。控系统。基因的转录和调节课件一、基因信息表达受到严密和精确的调控一、基因信息表达受到严密和精确的调控 基因表达就是基因转录和翻译的过程，产生具有基因表达就是基因转录和翻译的过程，产生具有特异生物学功能的蛋白质分子，赋予细胞或个体一特异生物学功能的蛋白质分子，赋予细胞或个体一定的功能或形态表型。定
42、的功能或形态表型。生物的基因表达不是杂乱无生物的基因表达不是杂乱无章的，而是受着严密、精确调控的，以适应环境、章的，而是受着严密、精确调控的，以适应环境、维持生长和发育的需要。不仅生命的遗传信息是生维持生长和发育的需要。不仅生命的遗传信息是生物生存所必需的，而且遗传信息的表达调控也是生物生存所必需的，而且遗传信息的表达调控也是生命本质所在。命本质所在。基因的转录和调节课件 (一一)基因表达具有时间性和空间性基因表达具有时间性和空间性 细胞基因表达具有严格的时间和空间特异性，这是由细胞基因表达具有严格的时间和空间特异性，这是由基因的启动子和增强子与调节蛋白相互作用决定。基因的启动子和增强子与调节
43、蛋白相互作用决定。基因表达的时间特异性，基因表达的时间特异性，temporal specificity 病原体侵入宿主后呈现一定的感染阶段，随感染阶段病原体侵入宿主后呈现一定的感染阶段，随感染阶段发展、生长环境变化，有些基因开启，有些基因关闭，发展、生长环境变化，有些基因开启，有些基因关闭，按照功能需要，某一特定基因表达严格按照一定的时间按照功能需要，某一特定基因表达严格按照一定的时间顺序发生，这称为基因表达的时间特异性。顺序发生，这称为基因表达的时间特异性。阶段特异性，阶段特异性，stage specificity 多细胞生物从受精卵到组织、器官形成的各个不同发育多细胞生物从受精卵到组织、器
44、官形成的各个不同发育阶段，都会有不同的基因严格按照自己特定的时间顺序阶段，都会有不同的基因严格按照自己特定的时间顺序开启或关闭，表现为与分化、发育阶段一致的时间性，开启或关闭，表现为与分化、发育阶段一致的时间性，也称为阶段特异性。也称为阶段特异性。基因的转录和调节课件空间特异性，空间特异性，spatial specificity在个体某一发育、生长阶段，同一基因产物在不同的组在个体某一发育、生长阶段，同一基因产物在不同的组织器官表达多少是不一样的。一种基因产物在个体的不织器官表达多少是不一样的。一种基因产物在个体的不同组织或器官表达，即在个体的不同空间出现，这就是同组织或器官表达，即在个体的不
45、同空间出现，这就是基因表达的空间特异性。基因表达的空间特异性。组织特异性，组织特异性，tissue specificity不同组织细胞中不仅表达的基因数量不相同，而且基因不同组织细胞中不仅表达的基因数量不相同，而且基因表达的强度和种类也各不相同，这就是基因表达的组织表达的强度和种类也各不相同，这就是基因表达的组织特异性，特异性，tissue specificity。例如肝细胞中涉及编码鸟氨。例如肝细胞中涉及编码鸟氨酸循环酶类的基因表达水平高于其他组织细胞，合成的酸循环酶类的基因表达水平高于其他组织细胞，合成的某些酶如精氨酸酶为肝脏所特有。某些酶如精氨酸酶为肝脏所特有。基因的转录和调节课件 (
46、(二二) )基因表达有组成性表达和可诱导阻遏表达两种基因表达有组成性表达和可诱导阻遏表达两种方式方式 基因表达可分成两类基因表达可分成两类 1 1组成性表达，组成性表达，constitutive expressionconstitutive expression 指指不太受环境变动而变化的一类基因表达。其中某些基不太受环境变动而变化的一类基因表达。其中某些基因表达产物是细胞或生物体整个生命过程中都持续需因表达产物是细胞或生物体整个生命过程中都持续需要而必不可少的，这类基因可称为要而必不可少的，这类基因可称为管家基因，管家基因，housekeeping genehousekeeping gene
47、，这些基因中不少是在生物个体的这些基因中不少是在生物个体的组织细胞、甚至在同一物种的细胞中都是持续表达的，组织细胞、甚至在同一物种的细胞中都是持续表达的，可以看成是细胞基本的基因表达。可以看成是细胞基本的基因表达。基因的转录和调节课件 2 2适应性表达适应性表达,adaptive expression,adaptive expression 指环境的变化容指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。应环境条件变化易使其表达水平变动的一类基因表达。应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为基因表达水平增高的现象称为诱导，诱导，inductioninduction，这类基这类基因被称为因被称为可
48、诱导的基因，可诱导的基因，inducible geneinducible gene；相反，随环相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏，阻遏，repressionrepression，相应的基因被称为相应的基因被称为可阻遏的基因可阻遏的基因,repressible gene,repressible gene。 改变基因表达的情况以适应环境，在原核生物、单改变基因表达的情况以适应环境，在原核生物、单细胞生物中尤其显得突出和重要，因为这些细胞的生存细胞生物中尤其显得突出和重要，因为这些细胞的生存环境经常会有剧烈的变化。环境经常会有剧烈的变化。基因的
49、转录和调节课件(三三)基因表达调控是多环节、多步骤的过程基因表达调控是多环节、多步骤的过程 遗传信息传递过程任何环节的改变均会导致基遗传信息传递过程任何环节的改变均会导致基因表达的变化。遗传信息以基因的形式贮存于因表达的变化。遗传信息以基因的形式贮存于DNA分子中，分子中，基因拷贝数越多，其表达产物也会基因拷贝数越多，其表达产物也会越多，因此基因组越多，因此基因组DNA的部分扩增可影响基因表的部分扩增可影响基因表达。达。在多细胞生物，某一特定类型细胞的选择性扩在多细胞生物，某一特定类型细胞的选择性扩增可能就是通过这种机制使某种或某些蛋白质分子增可能就是通过这种机制使某种或某些蛋白质分子高表达的
50、结果。高表达的结果。为适应某种特定需要而进行的为适应某种特定需要而进行的DNA重排，以及重排，以及DNA甲基化等均可在遗传信息水甲基化等均可在遗传信息水平上影响基因表达。平上影响基因表达。基因的转录和调节课件 二、遗传信息表达的调控主要发生在转录水平二、遗传信息表达的调控主要发生在转录水平 尽管基因表达调控可发生在遗传信息传递过程的尽管基因表达调控可发生在遗传信息传递过程的任何环节，但发生在转录水平，尤其是转录起始水平任何环节，但发生在转录水平，尤其是转录起始水平的调节，对基因表达起着至关重要的作用，即转录起的调节，对基因表达起着至关重要的作用，即转录起始是基因表达的基本控制点。始是基因表达的
51、基本控制点。 (一一)参与基因转录调节的基本要素及其功能参与基因转录调节的基本要素及其功能 1特异特异DNA序列序列 原核生物大多数基因表达调控原核生物大多数基因表达调控是通过操纵子机制实现的。是通过操纵子机制实现的。操纵子操纵子,operon通常由通常由2个个以上的编码序列以上的编码序列, coding sequence与启动序列与启动序列, promoter、操纵序列、操纵序列, operator以及其他调节序以及其他调节序列在基因组中成簇串联组成。列在基因组中成簇串联组成。基因的转录和调节课件 启动序列是启动序列是RNA聚合酶结合并起动转录的特异聚合酶结合并起动转录的特异DNA序列，通常
52、在转录起始点上游一序列，通常在转录起始点上游一10及一及一35区域。区域。操纵序列与启动序列毗邻或接近，其操纵序列与启动序列毗邻或接近，其DNA序列常与启序列常与启动序列交错、重叠，它是原核阻遏蛋白的结合位点。动序列交错、重叠，它是原核阻遏蛋白的结合位点。当操纵序列结合有阻遏蛋白时会阻碍当操纵序列结合有阻遏蛋白时会阻碍RNA聚合酶与启聚合酶与启动序列的结合，或使动序列的结合，或使RNA聚合酶不能沿聚合酶不能沿DNA向前移向前移动，阻遏转录，介导负性调节。动，阻遏转录，介导负性调节。原核操纵子调节序列原核操纵子调节序列中还有一种特异中还有一种特异DNA序列可结合激活蛋白，此时序列可结合激活蛋白，
53、此时RNA聚合酶活性增强，使转录激活，介导正性调节。聚合酶活性增强，使转录激活，介导正性调节。基因的转录和调节课件 真核基因组结构庞大，参与真核生物基因转录激活真核基因组结构庞大，参与真核生物基因转录激活调节的调节的DNA序列比原核更为复杂。绝大多数真核基因调序列比原核更为复杂。绝大多数真核基因调控机制几乎普遍涉及编码基因两侧的控机制几乎普遍涉及编码基因两侧的DNA序列，也称为序列，也称为顺式作用元件顺式作用元件, cis-acting element，即可影响自身基因即可影响自身基因表达活性的表达活性的DNA序列。根据顺式作用元件在基因中的位序列。根据顺式作用元件在基因中的位置、转录激活作用
54、的性质及发挥作用的方式，可将真核置、转录激活作用的性质及发挥作用的方式，可将真核基因的这些功能元件分为基因的这些功能元件分为启动子、增强子及沉默子等。启动子、增强子及沉默子等。基因的转录和调节课件启动子启动子 真核基因启动子与原核操纵子中启动序列同真核基因启动子与原核操纵子中启动序列同义，是义，是RNA聚合酶结合位点周围的一组转录控制组件，聚合酶结合位点周围的一组转录控制组件，一般是一般是720bp的的DNA序列，序列，常包括转录起始点、常包括转录起始点、TATA盒盒, 位于转录起始点上游一位于转录起始点上游一2530bp，共有序列，共有序列是是TATAAAA，是转录因子，是转录因子TFIID
55、结合位点、结合位点、GC盒和盒和CAAT盒及距转录起始点更远的上游元件。盒及距转录起始点更远的上游元件。增强子增强子 enhancer是远离转录起始点是远离转录起始点130kb，决定基，决定基因的时间、空间特异性表达，增强启动子转录活性的因的时间、空间特异性表达，增强启动子转录活性的DNA序列。序列。从功能上讲，增强子要有启动子才能发挥从功能上讲，增强子要有启动子才能发挥作用，没有启动子存在，增强子不能表现活性。但增强作用，没有启动子存在，增强子不能表现活性。但增强子对启动子没有严格的专一性，同一增强子可以影响不子对启动子没有严格的专一性，同一增强子可以影响不同类型启动子的转录。同类型启动子的
56、转录。基因的转录和调节课件 当含有增强子的病毒基因组整合人宿主细胞基因组时，当含有增强子的病毒基因组整合人宿主细胞基因组时，能够增强整合区附近宿主某些基因的转录；当增强子随某能够增强整合区附近宿主某些基因的转录；当增强子随某些染色体段落移位时，也能提高移到的新位置周围基因的些染色体段落移位时，也能提高移到的新位置周围基因的转录。使某些癌基因转录表达增强，可能是肿瘤发生的因转录。使某些癌基因转录表达增强，可能是肿瘤发生的因素之一。素之一。增强子与其他顺式调控元件一样，必须与特定的增强子与其他顺式调控元件一样，必须与特定的蛋白质因子结合后才能发挥增强转录的作用。增强子提高蛋白质因子结合后才能发挥增
57、强转录的作用。增强子提高同一条同一条DNA链上基因转录效率，可以远距离作用，而且链上基因转录效率，可以远距离作用，而且在基因的上游或下游都能起作用。在基因的上游或下游都能起作用。增强子作用与其序列的增强子作用与其序列的正反方向无关，将增强子方向倒置依然能起作用。而将启正反方向无关，将增强子方向倒置依然能起作用。而将启动子方向倒置就不能起作用，可见增强子与启动子是不相动子方向倒置就不能起作用，可见增强子与启动子是不相同的。同的。沉默子沉默子, silencer 某些基因含有负性调节元件沉默子，某些基因含有负性调节元件沉默子，当其结合特异蛋白因子时，对基因转录起阻遏作用。当其结合特异蛋白因子时，对
58、基因转录起阻遏作用。基因的转录和调节课件2调节蛋白调节蛋白 原核生物基因调节蛋白分为三类原核生物基因调节蛋白分为三类, 特异因子、阻遏蛋特异因子、阻遏蛋白和激活蛋白。白和激活蛋白。特异因子特异因子 决定决定RNA聚合酶对一个或一套启动序列的特异聚合酶对一个或一套启动序列的特异性识别和结合能力。性识别和结合能力。阻遏蛋白阻遏蛋白, repressor 可以识别、结合特异可以识别、结合特异DNA序列序列操操纵序列，抑制基因转录，所以阻遏蛋白介导负性调节。纵序列，抑制基因转录，所以阻遏蛋白介导负性调节。激活蛋白激活蛋白, activator 可结合启动序列邻近的可结合启动序列邻近的DNA序列，序列，
59、提高提高RNA聚合酶与启动序列的结合能力，从而增强聚合酶与启动序列的结合能力，从而增强RNA聚合酶的转录活性。特异因子、阻遏蛋白和激活蛋白等原聚合酶的转录活性。特异因子、阻遏蛋白和激活蛋白等原核调节蛋白都是一些核调节蛋白都是一些DNA结合蛋白。结合蛋白。基因的转录和调节课件 真核基因调节蛋白又称转录调节因子或转录因子。真核基因调节蛋白又称转录调节因子或转录因子。绝绝大多数真核转录调节因子由它的编码基因表达后，通过大多数真核转录调节因子由它的编码基因表达后，通过与特异的顺式作用元件的识别、结合即与特异的顺式作用元件的识别、结合即DNA蛋白质相互蛋白质相互作用反式激活另一基因的转录，故称作用反式激
60、活另一基因的转录，故称反式作用蛋白或反反式作用蛋白或反式作用因子式作用因子, trans-acting factor。能直接结合能直接结合DNA序列序列的反式作用因子是少数，但不同的反式作用因子间可以的反式作用因子是少数，但不同的反式作用因子间可以相互作用，因而目前认为多数转录因子是通过蛋白质一相互作用，因而目前认为多数转录因子是通过蛋白质一蛋白质间作用与蛋白质间作用与DNA序列联系并影响转录效率的，序列联系并影响转录效率的，转录转录因子之间或转录因子与因子之间或转录因子与DNA的结合都会引起构象的变化，的结合都会引起构象的变化，从而调节转录。从而调节转录。基因的转录和调节课件 作为蛋白质的转
61、录因子从功能上分析其结构可包含作为蛋白质的转录因子从功能上分析其结构可包含有不同区域有不同区域DNA结合域，结合域，DNA binding domain 多由多由60100个氨基酸残基组织的几个亚区组成，不与个氨基酸残基组织的几个亚区组成，不与DNA直直接结合的转录因子没有接结合的转录因子没有DNA结合域，但能通过转录激结合域，但能通过转录激活域直接或间接作用于转录复合体而影响转录效率活域直接或间接作用于转录复合体而影响转录效率转录激活域转录激活域, activating domain 常由常由30100个氨基酸残基组成，该结构域包括富含酸性氨基酸、个氨基酸残基组成，该结构域包括富含酸性氨基酸
62、、富含谷氨酰胺、富含脯氨酸等不同种类，以酸性结构富含谷氨酰胺、富含脯氨酸等不同种类，以酸性结构域最多见域最多见连接区：连接区：即连接上两个结构域的部分。即连接上两个结构域的部分。基因的转录和调节课件 与与DNA结合的转录因子大多以二聚体形式起作用，与结合的转录因子大多以二聚体形式起作用，与DNA结合的功能域常见有以下几种结合的功能域常见有以下几种螺旋螺旋-转角转角-螺旋螺旋, helix turn helix，HTH及螺旋及螺旋-环环-螺螺旋旋, helix loop helix，HLH 这类结构至少有两个这类结构至少有两个螺旋，螺旋，其间由短肽段形成的转角或环连接，两个这样的模序结构，其间由
63、短肽段形成的转角或环连接，两个这样的模序结构，motif以二聚体形式相连，距离正好相当于以二聚体形式相连，距离正好相当于DNA一个螺距，一个螺距，3.4 nm，两个，两个螺旋刚好分别嵌入螺旋刚好分别嵌入DNA的深沟的深沟基因的转录和调节课件反式作用因子的螺旋转角螺旋结构域与反式作用因子的螺旋转角螺旋结构域与DNA的结合的结合基因的转录和调节课件锌指，锌指，zinc finger 每个重复的指状结构约含每个重复的指状结构约含23个氨基酸残基，锌以个氨基酸残基，锌以4个配价键与个配价键与4个半胱氨酸、或个半胱氨酸、或2个半胱氨酸和个半胱氨酸和2个组氨酸相结合。整个蛋白质分子个组氨酸相结合。整个蛋白
64、质分子可有多个这样的锌指重复单位。每一个单位可以其指可有多个这样的锌指重复单位。每一个单位可以其指部伸人部伸人DNA双螺旋的深沟，接触双螺旋的深沟，接触5个核苷酸。如与个核苷酸。如与GC盒结合的转录因子盒结合的转录因子SPl中就有连续的中就有连续的3个锌指重复个锌指重复结构。结构。基因的转录和调节课件锌指的结构锌指的结构基因的转录和调节课件碱性亮氨酸拉链，碱性亮氨酸拉链，basic leucine zipper，bZIP，该该结构的特点是蛋白质分子的肽链上每隔结构的特点是蛋白质分子的肽链上每隔6个氨基酸就有个氨基酸就有一个亮氨酸残基，结果导致这些亮氨酸残基都在一个亮氨酸残基，结果导致这些亮氨酸残基都在a螺旋螺旋的同一个方向出现。两个相同结构的两排亮氨酸残基的同一个方向出现。两个相同结构的两排亮氨酸残基就能以疏水键结合成二聚体，就能以疏水键结合成二聚体，该二聚体的另一端的肽该二聚体的另一端的肽段富含碱性氨基酸残基，借其正电荷与段富含碱性氨基酸残基，借其正电荷与DNA双螺旋链双螺旋链上带负电荷的磷酸基团结合。若不形成二聚体则对上带负电荷的磷酸基团结合。若不形成二聚体则对DNA的亲和结合力明显降低。的亲和结合力明显降低。基因的转录和调节课件基因的转录和调节课件
