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1、动物行为学动物行为学一、行为的定义一、行为的定义简单定义：动物为了自身眼前的存活和未来基因的存活所作的任简单定义：动物为了自身眼前的存活和未来基因的存活所作的任何事情何事情 。所作的任何事情一定是动物的一个个体、一个整体所干的一件事，所作的任何事情一定是动物的一个个体、一个整体所干的一件事，而不是指它体内的生理活动；而不是指它体内的生理活动；所作的任何事情包括动物的各种运动形式（如跑、跳、飞翔等），所作的任何事情包括动物的各种运动形式（如跑、跳、飞翔等），动物的发声、鸣叫，动物的面部表情等，都是行为；动物的发声、鸣叫，动物的面部表情等，都是行为；动物的通讯，如视觉通讯、听觉通讯、嗅觉通讯、触觉
2、通讯、电动物的通讯，如视觉通讯、听觉通讯、嗅觉通讯、触觉通讯、电通讯，甚至包括昆虫的信息激素，雌蛾释放性激素来吸引雄蛾，通讯，甚至包括昆虫的信息激素，雌蛾释放性激素来吸引雄蛾，这些都是通讯，所有通讯都可以把它看成行为。这些都是通讯，所有通讯都可以把它看成行为。动物的一些面部表情，能够引起其他动物的行为响应，比如说一动物的一些面部表情，能够引起其他动物的行为响应，比如说一只羚羊站在高山之巅，一动不动，这是一种行为，当其他的羚羊只羚羊站在高山之巅，一动不动，这是一种行为，当其他的羚羊看到它时，表示这个领地是不能侵入的；看到它时，表示这个领地是不能侵入的；还有比如说蜥蜴、蝗虫等一些变温动物，早晨起来
3、晒太阳，这是还有比如说蜥蜴、蝗虫等一些变温动物，早晨起来晒太阳，这是一种热调节行为，因为这些动物它要活动需要一定的体温，所以一种热调节行为，因为这些动物它要活动需要一定的体温，所以它晒太阳本身就是一种热调节行为。它晒太阳本身就是一种热调节行为。2.4行为生态学行为生态学 还是这个问题，鸟为什么孵蛋还是这个问题，鸟为什么孵蛋?如果鸟不能孵蛋，如果鸟不能孵蛋，那么这个种就会消失。可见孵蛋行为有非常重要那么这个种就会消失。可见孵蛋行为有非常重要的生物学功能，对生物的存活有很大价值，这个的生物学功能，对生物的存活有很大价值，这个在动物行为学中叫做在动物行为学中叫做行为的存活值行为的存活值。所以说行为。
4、所以说行为生态学研究的是动物行为的功能或者研究它的存生态学研究的是动物行为的功能或者研究它的存活值。动物的任何一个行为都是长期自然选择保活值。动物的任何一个行为都是长期自然选择保存下来的，它对动物本身有着某种意义，有某种存下来的，它对动物本身有着某种意义，有某种好处、某种价值，有某种功能，这就叫作好处、某种价值，有某种功能，这就叫作行为生行为生态学态学，也是行为学的一个重要分支，是专门研究，也是行为学的一个重要分支，是专门研究动物行为功能的。动物行为功能的。小结小结动物行为学动物行为学是研究动物行为的因果关系、动物行为是研究动物行为的因果关系、动物行为生理、行为遗传进化、行为生态或行为功能等内
5、容。生理、行为遗传进化、行为生态或行为功能等内容。除此以外还研究具体的行为，如取食行为，包括搜除此以外还研究具体的行为，如取食行为，包括搜寻食物、处理食物、吃食物；生殖行为包括筑巢、寻食物、处理食物、吃食物；生殖行为包括筑巢、占有领地、求偶、交配，以及它的交配体制；攻击占有领地、求偶、交配，以及它的交配体制；攻击和防御行为包括和防御行为包括10种防御策略；还有动物的种防御策略；还有动物的时空行时空行为，包括占有领域行为，栖息地的选择、动物迁移、为，包括占有领域行为，栖息地的选择、动物迁移、导航，还有动物行为节律，这些都属于时空行为。导航，还有动物行为节律，这些都属于时空行为。其他还有动物学习行
6、为，包括学习的概念、学习的其他还有动物学习行为，包括学习的概念、学习的类型等许多内容。类型等许多内容。三、三、 行为的基本类型和有关概念行为的基本类型和有关概念3.1 反射反射 由神经系统对外界刺激产生的有规律的反应。如：抓握由神经系统对外界刺激产生的有规律的反应。如：抓握反射、舐吸反射、咳反射、唾液反射、瞳孔反射。是一反射、舐吸反射、咳反射、唾液反射、瞳孔反射。是一种生理行为，从动物行为学来讲是动物比较简单的行为，种生理行为，从动物行为学来讲是动物比较简单的行为，表现在外部的某些动作和变化上，并有一定的生物学功表现在外部的某些动作和变化上，并有一定的生物学功能。能。反射的特点：反射的特点：外
7、界刺激和它所作出反应之间有着非常外界刺激和它所作出反应之间有着非常强的联系。比如说把手放到火里去，手会马上回缩；气强的联系。比如说把手放到火里去，手会马上回缩；气管里进异物，马上会咳嗽。反射弧在传入神经和传出神管里进异物，马上会咳嗽。反射弧在传入神经和传出神经间，有着固定的解剖学联系。经间，有着固定的解剖学联系。无意识。比如回缩不无意识。比如回缩不是大脑作出的反应，而是无意识的。是大脑作出的反应，而是无意识的。大多数反射弧到大多数反射弧到达脊髓，少数到达脑。它的中枢大多在脊髓。另外它是达脊髓，少数到达脑。它的中枢大多在脊髓。另外它是先天的，这样对生存有利。先天的，这样对生存有利。 反射分为条件
8、反射和非条件反射反射分为条件反射和非条件反射条件反射：刺激与反应之间的联系是后天形成的，条件反射：刺激与反应之间的联系是后天形成的，是在学习过程中建立起来的，需要不断强化，否是在学习过程中建立起来的，需要不断强化，否则就消失。如巴甫洛夫的经典学习实验。则就消失。如巴甫洛夫的经典学习实验。非条件反射：刺激与反应之间的联系是先天的，非条件反射：刺激与反应之间的联系是先天的，一定刺激只对应一定反应。一定刺激只对应一定反应。本能行为本能行为：先天具有，由遗传决定，但必须达到一：先天具有，由遗传决定，但必须达到一定的发育阶段才能由刺激引起的行为。定的发育阶段才能由刺激引起的行为。特点：是靠神经系统完成的
9、非条件反射，是遗传特点：是靠神经系统完成的非条件反射，是遗传的反射，是进化过程中由自然选择形成的。（达的反射，是进化过程中由自然选择形成的。（达尔文第一个给本能下科学的定义。）。尔文第一个给本能下科学的定义。）。后天性习得行为（学习行为）后天性习得行为（学习行为）定义：动物在成长过程中，借助于经验积累改变自身行为的定义：动物在成长过程中，借助于经验积累改变自身行为的能力。能力。特点：在个体发育过程中形成的，以先天为基础所进行的学特点：在个体发育过程中形成的，以先天为基础所进行的学习。如肉食动物需长期与父母在一起学会捕食本领。习。如肉食动物需长期与父母在一起学会捕食本领。（1）习惯化（刺激特异性
10、疲劳）：最简单的学习行为，是指）习惯化（刺激特异性疲劳）：最简单的学习行为，是指当一种不发生损害性效应的刺激反复作用时，机体对该刺激当一种不发生损害性效应的刺激反复作用时，机体对该刺激的反映逐渐削弱的进程。的反映逐渐削弱的进程。（2）印随学习：动物出生后早期的学习方式，具有特定的敏）印随学习：动物出生后早期的学习方式，具有特定的敏感期。感期。（3）观察学习（模仿学习）：动物通过观察模仿同类动物的）观察学习（模仿学习）：动物通过观察模仿同类动物的行为。行为。（4）联想学习（条件反射）：是在学习过程中建立起来的，）联想学习（条件反射）：是在学习过程中建立起来的，需要不断强化，否则就消失。需要不断强
11、化，否则就消失。（5）判断与推理（悟性学习）：最高等的学习行为，是指动）判断与推理（悟性学习）：最高等的学习行为，是指动物利用经验去解决问题。物利用经验去解决问题。 3.2 动性动性动性是指动物在一定的外界刺激下所作的动性是指动物在一定的外界刺激下所作的随机随机的、的、不定向不定向的活动，的活动，强度随着刺激强度的变化而变化，运动没有特定强度随着刺激强度的变化而变化，运动没有特定的方向。的方向。运动的结果：运动的结果：趋向于有利的刺激源而避开不利的刺激源趋向于有利的刺激源而避开不利的刺激源。例如：蜗虫是怕光、避光的，强光对它不利。它也是靠动例如：蜗虫是怕光、避光的，强光对它不利。它也是靠动性来
12、趋利避害。比如说在一个池子里边，一部分是有光的，性来趋利避害。比如说在一个池子里边，一部分是有光的，另一部分是暗的，在光线照耀下它就运动了。他的运动叫另一部分是暗的，在光线照耀下它就运动了。他的运动叫调转调转，总扭来扭去，是不定向而随机的一种调转运动反应，总扭来扭去，是不定向而随机的一种调转运动反应，没有一定方向，它不是直接跑到无光边来，而是到了这边没有一定方向，它不是直接跑到无光边来，而是到了这边后不再动。这就是在有利刺激下不动，无利刺激下增加运后不再动。这就是在有利刺激下不动，无利刺激下增加运动，最后的结果是到了它最有利的一个环境就不动了，这动，最后的结果是到了它最有利的一个环境就不动了，
13、这就是动性。就是动性。3.3 趋性趋性 趋性是趋性是接近或离开一个刺激源的接近或离开一个刺激源的定向运动定向运动。接近。接近光就叫正趋光性，离开刺激光源就是负趋光性。光就叫正趋光性，离开刺激光源就是负趋光性。除了趋光性外，还有正趋地性、负趋地性、正趋除了趋光性外，还有正趋地性、负趋地性、正趋湿性，负趋湿性等。湿性，负趋湿性等。特点：动物的感觉器官感受刺激方向，并能矫正特点：动物的感觉器官感受刺激方向，并能矫正身体长轴与刺激源的方向。身体长轴与刺激源的方向。当昆虫幼虫趋近一个光源，它显示的是正趋光性，当昆虫幼虫趋近一个光源，它显示的是正趋光性，而且是定向的。而且是定向的。 它为什么能保持直线运动
14、呢它为什么能保持直线运动呢?原原因主要是靠身体两侧的感光器官来感受光源刺激。因主要是靠身体两侧的感光器官来感受光源刺激。当两侧的感光器官所接受光的强弱相等时，它就当两侧的感光器官所接受光的强弱相等时，它就会沿一条直线运动。会沿一条直线运动。 实验：实验：把一个甲虫放进一个圆盘，在圆盘的一侧把一个甲虫放进一个圆盘，在圆盘的一侧有个光源，在正常情况下它是正趋光性。如果把有个光源，在正常情况下它是正趋光性。如果把圆盘按顺时针方向转动，可以发现随着盘子的转圆盘按顺时针方向转动，可以发现随着盘子的转动总是左眼光线更强，这样为了调节接受光源使动总是左眼光线更强，这样为了调节接受光源使两侧的强度相等，它就要
15、向左偏，由于盘子在不两侧的强度相等，它就要向左偏，由于盘子在不断的转动，它也不断的向左偏，所以它的运动曲断的转动，它也不断的向左偏，所以它的运动曲线就不是直线，而是弧线了，它是线就不是直线，而是弧线了，它是要追求两个眼要追求两个眼所接受光的强度相等，哪边眼所受光源强，就往所接受光的强度相等，哪边眼所受光源强，就往那一侧偏那一侧偏。如果右边接受光源强就往右偏，左边。如果右边接受光源强就往右偏，左边接受光源强就往左偏，这样导致它运动的方向不接受光源强就往左偏，这样导致它运动的方向不是一条直线，而是一条弧线。所以它的机制是保是一条直线，而是一条弧线。所以它的机制是保持两侧的感觉器官所接受的刺激的强度
16、相等。持两侧的感觉器官所接受的刺激的强度相等。3.4 横定向横定向 横定向跟趋性比较接近，它横定向跟趋性比较接近，它总与刺激源保持一定的角度总与刺激源保持一定的角度而而不是直接向着刺激源或者离开刺激源。不是直接向着刺激源或者离开刺激源。当一个蚂蚁找到食物在回巢的路上，回巢的路线和太阳光当一个蚂蚁找到食物在回巢的路上，回巢的路线和太阳光线保持着一定的角度。当它走到某点时用一个黑盒子扣住线保持着一定的角度。当它走到某点时用一个黑盒子扣住它并保持相当长的一段时间，太阳光线已经偏离了一个角它并保持相当长的一段时间，太阳光线已经偏离了一个角度，然后把盒子拿开，发现它的路线已经不是原先的轨迹度，然后把盒子
17、拿开，发现它的路线已经不是原先的轨迹了，它是向下偏了一个角度了，它是向下偏了一个角度X角，角，X角正好和太阳光偏离角正好和太阳光偏离的角度是相等的。说明把盒子拿开以后它仍然追求它的运的角度是相等的。说明把盒子拿开以后它仍然追求它的运动路线和太阳光线保持一定的角度。动路线和太阳光线保持一定的角度。动物在离巢或者回巢动物在离巢或者回巢时可以通过横定向找到自己的家，但是有一个前提是刺激时可以通过横定向找到自己的家，但是有一个前提是刺激的光源要非常远的光源要非常远，要么是太阳要么是月亮，只有非常远的，要么是太阳要么是月亮，只有非常远的时候它移动一定距离以后，与太阳的角度才不会发生变化。时候它移动一定距
18、离以后，与太阳的角度才不会发生变化。如果很近的光源，当它移动一点时与光源的角度就发生了如果很近的光源，当它移动一点时与光源的角度就发生了改变，它就必须进行调整。改变，它就必须进行调整。 蛾的飞行是星星定向，如果有更强的光源蛾的飞行是星星定向，如果有更强的光源如路灯，它就会把它当作定向标志，就会如路灯，它就会把它当作定向标志，就会与它保持一定的角度。当蛾飞很短一段距与它保持一定的角度。当蛾飞很短一段距离这个角度就发生改变了，蛾就会作出调离这个角度就发生改变了，蛾就会作出调整，这样一直调整就造成了它围绕光源不整，这样一直调整就造成了它围绕光源不停地飞。停地飞。3.5 释放行为的刺激阈值和空放行为释
19、放行为的刺激阈值和空放行为动物行为的表现就是行为释放动物行为的表现就是行为释放，如取食行为、交，如取食行为、交配行为等。动物的行为配行为等。动物的行为是靠外界刺激释放的是靠外界刺激释放的，所，所谓阈值，就是指释放一个行为所必须具有的最小谓阈值，就是指释放一个行为所必须具有的最小刺激强度。如果刺激小于阈值，行为不会释放，刺激强度。如果刺激小于阈值，行为不会释放，比如前述，当声音很小时鸡会趴在那里不动，只比如前述，当声音很小时鸡会趴在那里不动，只有声音很大时它才会做出行为反应。也就是说低有声音很大时它才会做出行为反应。也就是说低于阈值的刺激强度不会引起行为释放。于阈值的刺激强度不会引起行为释放。
20、在反射活动里，它的阈值大小是不变的。在复杂在反射活动里，它的阈值大小是不变的。在复杂行为里面，它释放行为的阈值是变化的行为里面，它释放行为的阈值是变化的，是受到，是受到环境条件和动物生理状况影响的。有时候需要很环境条件和动物生理状况影响的。有时候需要很强的刺激才能将它释放出来，有的时候需要很小强的刺激才能将它释放出来，有的时候需要很小的刺激它就能释放。的刺激它就能释放。 阈值是可以变化的阈值是可以变化的，如果需要很强的刺激才能释放，说明阈，如果需要很强的刺激才能释放，说明阈值提高了。如果很小的刺激就能释放，说明阈值降低了。值提高了。如果很小的刺激就能释放，说明阈值降低了。一般来说动物行为释放之
21、后，会在一定的时间内提高释放行一般来说动物行为释放之后，会在一定的时间内提高释放行为的阈值。比如饱食的动物对食物的刺激阈值提高：反过来为的阈值。比如饱食的动物对食物的刺激阈值提高：反过来说饥饿动物的取食阈值会下降，很不好吃的东西也会吃。这说饥饿动物的取食阈值会下降，很不好吃的东西也会吃。这与释放取食行为阈值的增加和降低有关系。所以在很多复杂与释放取食行为阈值的增加和降低有关系。所以在很多复杂的行为里，释放行为所需要的刺激强度是变化的。的行为里，释放行为所需要的刺激强度是变化的。把织巢鸟放在笼子里一段时间找不到配偶，如此它释放性行把织巢鸟放在笼子里一段时间找不到配偶，如此它释放性行为、取食行为的
22、阈值会降到很低，甚至于在没有任何刺激的为、取食行为的阈值会降到很低，甚至于在没有任何刺激的情况下，它的性行为、取食行为也会释放出来。这种行为就情况下，它的性行为、取食行为也会释放出来。这种行为就叫叫空放行为空放行为(Vacuum)。就是当刺激阈值为零时，这种行为。就是当刺激阈值为零时，这种行为释放出来了，但是达不到这种行为在正常情况下所应达到的释放出来了，但是达不到这种行为在正常情况下所应达到的目的。再如：织巢鸟有很强的织巢能力，一般情况下它要看目的。再如：织巢鸟有很强的织巢能力，一般情况下它要看到织巢的材料，才会表现织巢行为。到了生殖季节，它织巢到织巢的材料，才会表现织巢行为。到了生殖季节，
23、它织巢的行为表现非常强烈，甚至没有树叶没有织巢材料，它也会的行为表现非常强烈，甚至没有树叶没有织巢材料，它也会在那里瞎比画，但是达不到织巢的目的。在那里瞎比画，但是达不到织巢的目的。3.6 欲求行为和完成行为欲求行为和完成行为 欲求行为和完成行为是动物复杂行为的两个阶段欲求行为和完成行为是动物复杂行为的两个阶段或称两个时期。先是欲求行为，后是完成行为。或称两个时期。先是欲求行为，后是完成行为。只有这两个阶段都完成时，才能达到行为的目的。只有这两个阶段都完成时，才能达到行为的目的。例如，取食行为分成两个阶段，一是寻找食物，例如，取食行为分成两个阶段，一是寻找食物，二是把食物吃掉。前者就叫做欲求行
24、为阶段，后二是把食物吃掉。前者就叫做欲求行为阶段，后者就是完成行为。饥饿时它要到处寻找食物，行者就是完成行为。饥饿时它要到处寻找食物，行为的时间比较长，表现得很积极。当它摄食后，为的时间比较长，表现得很积极。当它摄食后，就进入到一个比较不想吃东西的时期，一直到它就进入到一个比较不想吃东西的时期，一直到它再次饥饿时，欲求行为就比较强烈了。求偶是欲再次饥饿时，欲求行为就比较强烈了。求偶是欲求行为，交配本身是完成行为。求行为，交配本身是完成行为。马戏团在训练动物的时一定是在欲求行为阶段。马戏团在训练动物的时一定是在欲求行为阶段。3.7 刺激过滤刺激过滤 每一个动物在任何时刻都会面对着无限量环境信每一
25、个动物在任何时刻都会面对着无限量环境信息或者外界刺激，包括：物理刺激、化学刺激、息或者外界刺激，包括：物理刺激、化学刺激、生物信息等。在这信息的海洋里，对动物有用的生物信息等。在这信息的海洋里，对动物有用的信息只占很小一部分，绝大多数信息对它无用。信息只占很小一部分，绝大多数信息对它无用。因此对动物来讲一个很重要的任务，就是有选择因此对动物来讲一个很重要的任务，就是有选择的对外界刺激做出反应。绝大多数的信息要过滤的对外界刺激做出反应。绝大多数的信息要过滤掉，不去做出反应，完成这个任务要靠外周的感掉，不去做出反应，完成这个任务要靠外周的感觉器官和中枢神经系统来完成。感觉器官如听、觉器官和中枢神经
26、系统来完成。感觉器官如听、嗅、视，只能感受某些刺激，对大多数其它刺激嗅、视，只能感受某些刺激，对大多数其它刺激无感受能力，就可以过滤掉。无感受能力，就可以过滤掉。 实际上任何动物对外界绝大多数的刺激没有感受能力，对外实际上任何动物对外界绝大多数的刺激没有感受能力，对外界刺激的感受范围，与它的生活史和生物学特性密切相关。界刺激的感受范围，与它的生活史和生物学特性密切相关。人不能感受超声波；蛇靠红外热来捕捉食物，它对人不能感受超声波；蛇靠红外热来捕捉食物，它对0.005的温度变化都能感受到；很多哺乳动物的嗅觉比人要强得多。的温度变化都能感受到；很多哺乳动物的嗅觉比人要强得多。蚕蛾唯一的任务就是交配
27、，繁殖后代，对它来说唯一需要做蚕蛾唯一的任务就是交配，繁殖后代，对它来说唯一需要做出反应的就是异性释放的性激素，其它刺激通过外周感觉器出反应的就是异性释放的性激素，其它刺激通过外周感觉器官就把它过滤掉了。官就把它过滤掉了。仅外周过滤还不够，有些刺激要通过中枢神经系统过滤掉。仅外周过滤还不够，有些刺激要通过中枢神经系统过滤掉。外周能看到、听到、闻到，但到中枢神经系统后也把它滤掉外周能看到、听到、闻到，但到中枢神经系统后也把它滤掉了。过滤分两个，一是了。过滤分两个，一是外周过滤外周过滤，二是，二是中枢过滤中枢过滤。而且有些。而且有些物种接受的外界刺激是非常特殊的，而且物种彼此之间有很物种接受的外界
28、刺激是非常特殊的，而且物种彼此之间有很多特异性，比如，蛾子两性交配主要是靠性信息素，但雄蛾多特异性，比如，蛾子两性交配主要是靠性信息素，但雄蛾只对本种雌蛾释放的信息素才有反应，对于其它蛾子释放的只对本种雌蛾释放的信息素才有反应，对于其它蛾子释放的相似信息素没有反应，这样能保证本物种正常进行繁殖。荧相似信息素没有反应，这样能保证本物种正常进行繁殖。荧火虫靠发光来寻找配偶，但是发光的频率各不相同，这样保火虫靠发光来寻找配偶，但是发光的频率各不相同，这样保证了物种之间的隔离。证了物种之间的隔离。3.8 信号刺激信号刺激 是指能够代表发出刺激的整个主体的刺激。是指能够代表发出刺激的整个主体的刺激。人和
29、大部分动物都不能感受到超声波，但是某些物种对超人和大部分动物都不能感受到超声波，但是某些物种对超声波的感受是至关重要的。像蝙蝠，能发出超声波，蛾子声波的感受是至关重要的。像蝙蝠，能发出超声波，蛾子能够感受到它，蛾子在身体两侧有两个超声波感受器。当能够感受到它，蛾子在身体两侧有两个超声波感受器。当蝙蝠发出超声波时，蛾子可通过感觉器官辨别出蝙蝠的方蝙蝠发出超声波时，蛾子可通过感觉器官辨别出蝙蝠的方位而逃跑。位而逃跑。鸥鸲（鸥鸲（qu）在生殖季节，它的颈部和胸部会变红。有人做）在生殖季节，它的颈部和胸部会变红。有人做了一个实验：做两个模型，一个形状和大小类似于雄鸥鸲了一个实验：做两个模型，一个形状和
30、大小类似于雄鸥鸲但没有红色，另一个是一团红色的羽毛，测试雄鸥鸲如何但没有红色，另一个是一团红色的羽毛，测试雄鸥鸲如何对待这两个模型。雄鸥鸲在生殖季节要占领领地，而且不对待这两个模型。雄鸥鸲在生殖季节要占领领地，而且不允许同种的其它雄性侵入。测试时发现雄欧鸲攻击的对像允许同种的其它雄性侵入。测试时发现雄欧鸲攻击的对像是第二个模型，即那一团红色羽毛，而不是形态与自己相是第二个模型，即那一团红色羽毛，而不是形态与自己相似的第一个模型，所以认为红颜色就能代表这个主体，是似的第一个模型，所以认为红颜色就能代表这个主体，是信号刺激，信号刺激，红颜色的羽毛就代表另外红颜色的羽毛就代表另外只雄鸥鸲只雄鸥鸲。三
31、刺鱼在生殖前占领一块领地，不允许其他的雄鱼侵入，三刺鱼在生殖前占领一块领地，不允许其他的雄鱼侵入，而且肚皮变红，这个红肚皮就是一个信号刺激。研究者做而且肚皮变红，这个红肚皮就是一个信号刺激。研究者做了几个模型，其中的四个长得很不像三刺鱼，但是它们下了几个模型，其中的四个长得很不像三刺鱼，但是它们下面都是红色的，测试生殖期的三刺鱼攻击哪个模型，结果面都是红色的，测试生殖期的三刺鱼攻击哪个模型，结果这四个都会被攻击，只有长得和它一样的但没有红肚皮的这四个都会被攻击，只有长得和它一样的但没有红肚皮的没有被攻击，因为红颜色就是一个信号刺激。没有被攻击，因为红颜色就是一个信号刺激。有些蛾的后翅长有有些蛾
32、的后翅长有大眼斑大眼斑，用来惊吓那些食虫小鸟用来惊吓那些食虫小鸟。当小。当小鸟要吃它的时候突然把前翅展开，露出的后翅上的两个大鸟要吃它的时候突然把前翅展开，露出的后翅上的两个大眼斑，会把小鸟吓一跳，就在小鸟犹豫时，它逃走了。这眼斑，会把小鸟吓一跳，就在小鸟犹豫时，它逃走了。这个个大眼斑就是一个刺激信号，它就代表猛禽大眼斑就是一个刺激信号，它就代表猛禽，因为猛禽眼，因为猛禽眼睛大，小鸟是怕猛禽的。正因为这个眼斑就是代表猛禽的睛大，小鸟是怕猛禽的。正因为这个眼斑就是代表猛禽的信号刺激，所以蛾在进化过程中就利用此来起到保护作用。信号刺激，所以蛾在进化过程中就利用此来起到保护作用。3.9 释放者和种间
33、释放者释放者和种间释放者 释放者释放者(releaser)：是在：是在种内个体之间种内个体之间起着信息传递起着信息传递作用的一些作用的一些形态或行为形态或行为特征。释放者是引起同种个体特征。释放者是引起同种个体发生一定反应的一些形态结构或者是行为特征。释放发生一定反应的一些形态结构或者是行为特征。释放者的者的功能起着种内信息交流作用功能起着种内信息交流作用。由于个体之间进行。由于个体之间进行信息交流对彼此都有好处，所以在释放者进化过程中，信息交流对彼此都有好处，所以在释放者进化过程中，无沦是信号发送者还是接收者都有贡献。无沦是信号发送者还是接收者都有贡献。对于信号的发送者，信号越醒目越鲜明越有
34、利，使对对于信号的发送者，信号越醒目越鲜明越有利，使对方很容易发现、接受这个信息。但对于信息接受者来方很容易发现、接受这个信息。但对于信息接受者来说，越敏感越有利于接收信息。通过长期演化以后，说，越敏感越有利于接收信息。通过长期演化以后，动物有些形态结构、色型、行为都是非常醒目和鲜明动物有些形态结构、色型、行为都是非常醒目和鲜明的。孔雀开屏非常漂亮，这是雄孔雀打出的信号。的。孔雀开屏非常漂亮，这是雄孔雀打出的信号。释放者虽然鲜明醒目但又受到一定限制。释放者虽然鲜明醒目但又受到一定限制。物种释放鲜明醒物种释放鲜明醒目的信号是受其它方面进化要求所限制的，不能无限制的目的信号是受其它方面进化要求所限
35、制的，不能无限制的鲜明醒目。鲜明醒目。 鲜明醒目可以达到通讯的目的，但也可以引起鲜明醒目可以达到通讯的目的，但也可以引起天敌的注意。从种内通讯来说越鲜明越好，从防御性来讲天敌的注意。从种内通讯来说越鲜明越好，从防御性来讲越隐蔽越好，都是自然选择施加的影响。所以往往采取折越隐蔽越好，都是自然选择施加的影响。所以往往采取折衷的方法使两方面都能照顾到。衷的方法使两方面都能照顾到。鱼鳍上面有很多鲜明的色斑，在需要的时候把鳍打开鱼鳍上面有很多鲜明的色斑，在需要的时候把鳍打开让同种看到，不用的时候把它折叠起来。让同种看到，不用的时候把它折叠起来。有的是需要时出现，不需要时就消失。特别是鱼类，有的是需要时出
36、现，不需要时就消失。特别是鱼类，其变色能力很强，在生殖季节它的颜色会很漂亮，求其变色能力很强，在生殖季节它的颜色会很漂亮，求偶以后颜色就没有了，它体内的色素变化很快，既达偶以后颜色就没有了，它体内的色素变化很快，既达到种内通讯的目的又达到了保护的目的。鸟类在生殖到种内通讯的目的又达到了保护的目的。鸟类在生殖季节会换上漂亮的一身羽毛，有利于求偶生殖，过后季节会换上漂亮的一身羽毛，有利于求偶生殖，过后会把华丽的羽毛褪掉。会把华丽的羽毛褪掉。种间释放者：种间释放者：一个很明显的例子就是海洋中的一个很明显的例子就是海洋中的清洁鱼。清洁鱼给凶猛的鱼清洁表面的污物、清洁鱼。清洁鱼给凶猛的鱼清洁表面的污物、
37、寄生虫等。因为它们清洁的对象是凶猛的肉食寄生虫等。因为它们清洁的对象是凶猛的肉食性鱼，所以它需要有一个非常鲜明醒目的信号性鱼，所以它需要有一个非常鲜明醒目的信号让对方知道，不要让对方把它给吃了。清洁鱼让对方知道，不要让对方把它给吃了。清洁鱼身上有特别鲜明的两条斑纹，并且游泳的姿势身上有特别鲜明的两条斑纹，并且游泳的姿势也比较特殊。总之，在不同的物种之间为了合也比较特殊。总之，在不同的物种之间为了合作，也需要互相打信号。这些信号就是它身体作，也需要互相打信号。这些信号就是它身体的某些结构、颜色或者是行为表现。的某些结构、颜色或者是行为表现。超常刺激：超常刺激：是指动物发出的自然信号对于信号是指动
38、物发出的自然信号对于信号的传递者来说并不是最好的；相反，有一些非的传递者来说并不是最好的；相反，有一些非自然的异常或人工的信号反而更容易诱发动物自然的异常或人工的信号反而更容易诱发动物行为的反应，这些非常信号就叫行为的反应，这些非常信号就叫超常刺激超常刺激。超。超常刺激是人做实验的时候发现的，所以动物行常刺激是人做实验的时候发现的，所以动物行为学往往以模型做实验。当用模型做实验时发为学往往以模型做实验。当用模型做实验时发现有些模型发出的不是自然信号反而容易诱发现有些模型发出的不是自然信号反而容易诱发动物的反应，比自然信号所做出的反应更强。动物的反应，比自然信号所做出的反应更强。换句话说，换句话
39、说，比一个正常的自然刺激更能够有效比一个正常的自然刺激更能够有效地释放动物某一特定行为的刺激，叫超常刺激。地释放动物某一特定行为的刺激，叫超常刺激。在自然界有很多动物利用超常刺激获得好处。在自然界有很多动物利用超常刺激获得好处。如如杜鹃杜鹃自己不做窝，也不孵蛋。它把蛋产在别的鸟窝自己不做窝，也不孵蛋。它把蛋产在别的鸟窝里面，靠别的鸟去孵，孵出的小杜鹃把巢中其它的蛋里面，靠别的鸟去孵，孵出的小杜鹃把巢中其它的蛋拱出去。如果养父母雏鸟和它在一个窝里，它争食的拱出去。如果养父母雏鸟和它在一个窝里，它争食的能力强，因为它比其它雏鸟嘴张得更大、更鲜艳。杜能力强，因为它比其它雏鸟嘴张得更大、更鲜艳。杜鹃雏
40、鸟就是靠超常刺激获得更多的食物。当杜鹃幼鸟鹃雏鸟就是靠超常刺激获得更多的食物。当杜鹃幼鸟出巢后，还要继续喂食一星期，虽然此时杜鹃幼乌身出巢后，还要继续喂食一星期，虽然此时杜鹃幼乌身体要比养父母大很多，但由于超常刺激它的养父母仍体要比养父母大很多，但由于超常刺激它的养父母仍然会给它喂食。（不过，有书中讲到：如果小杜鹃被然会给它喂食。（不过，有书中讲到：如果小杜鹃被赶出，则附近地区所有与其赶出，则附近地区所有与其“养父母养父母”同种的鸟巢都同种的鸟巢都会遭到杜鹃的攻击。）会遭到杜鹃的攻击。）隐翅虫隐翅虫寄宿在蚁巢里面，以其中的食物或靠蚂蚁的喂寄宿在蚁巢里面，以其中的食物或靠蚂蚁的喂食生存。因为蚂蚁
41、是靠气味分辨的，隐翅虫释放的气食生存。因为蚂蚁是靠气味分辨的，隐翅虫释放的气味与蚂蚁幼虫的气味相同，甚至气味更加强烈，所以味与蚂蚁幼虫的气味相同，甚至气味更加强烈，所以诱使蚂蚁释放喂食行为。诱使蚂蚁释放喂食行为。动物的很多行为不是仅被一个刺激所释放，往动物的很多行为不是仅被一个刺激所释放，往往是被几个刺激所释放。这些刺激可以是单独往是被几个刺激所释放。这些刺激可以是单独或者是结合来发挥作用，彼此之间可以起到促或者是结合来发挥作用，彼此之间可以起到促进或者是补充作用，这个现象叫进或者是补充作用，这个现象叫刺激的累积刺激的累积。如果同一个刺激重复发生，或者是几个个体所如果同一个刺激重复发生，或者是
42、几个个体所发生的刺激同时出现，往往会增强这个刺激释发生的刺激同时出现，往往会增强这个刺激释放行为的效果。在自然界有很多动物求偶的时放行为的效果。在自然界有很多动物求偶的时候，往往喜欢结群，同时有许多雄体向雌体求候，往往喜欢结群，同时有许多雄体向雌体求偶。这样就等于儿个刺激同时发出，可以更有偶。这样就等于儿个刺激同时发出，可以更有效地释放行为。效地释放行为。3.10 固定行为型固定行为型 是按照是按照 一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现一定的运一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现一定的运动形式并能达到某种生物学目的。动形式并能达到某种生物学目的。灰雁的固定行为型灰雁的固定行为型 ：灰雁有一个行
43、为是回收蛋，它在地面：灰雁有一个行为是回收蛋，它在地面上做巢、产卵，而且它的窝很简单，它的蛋有时候就会滚上做巢、产卵，而且它的窝很简单，它的蛋有时候就会滚出去，它就要靠固定行为型把蛋取回来。脖子往前伸用下出去，它就要靠固定行为型把蛋取回来。脖子往前伸用下颌扣住蛋，然后往回搂，这整个动作就是固定行为型。这颌扣住蛋，然后往回搂，这整个动作就是固定行为型。这个行为型涉及到颈部很多肌肉按照一定的时空顺序收缩，个行为型涉及到颈部很多肌肉按照一定的时空顺序收缩，表现为一定的运动形式，从而达到某种生物学目的。而且表现为一定的运动形式，从而达到某种生物学目的。而且它这个行为是先天它这个行为是先天的。心理学家把
44、固定行为型叫做物种的的。心理学家把固定行为型叫做物种的典型行为典型行为。每一个物种都有自己的固定行为型，有时候可。每一个物种都有自己的固定行为型，有时候可以根据固定行为型来判断它是哪一个物种。跟形态结构一以根据固定行为型来判断它是哪一个物种。跟形态结构一样，每一个物种都有自己所特有的固定行为型。样，每一个物种都有自己所特有的固定行为型。3.11 动机和折衷行为动机和折衷行为动机是由体内生理状况所决定的一种行动的欲望。动机是由体内生理状况所决定的一种行动的欲望。动动机也能引起动物行为发生变化。前面讲过影响动物行机也能引起动物行为发生变化。前面讲过影响动物行为的是外界刺激。鸟在生殖期间看见蛋就会孵
45、蛋，在为的是外界刺激。鸟在生殖期间看见蛋就会孵蛋，在非生殖期和饥饿状态时，看见蛋就会吃蛋，这将由体非生殖期和饥饿状态时，看见蛋就会吃蛋，这将由体内的生理状况变化来决定。在不同的生理状况下表现内的生理状况变化来决定。在不同的生理状况下表现的行为有所不同。的行为有所不同。引起动物行为发生变化的影响因素：引起动物行为发生变化的影响因素：外界刺激。外界刺激。行为动机。行为动机。学习。动物通过学习可以使行为发生变学习。动物通过学习可以使行为发生变化；原来看见蛇不害怕，经过个体体验、学习，再见化；原来看见蛇不害怕，经过个体体验、学习，再见到蛇就逃避。到蛇就逃避。疾病。疾病。个体发育。动物个体在不同个体发育
46、。动物个体在不同的发育阶段表现为不同的行为。的发育阶段表现为不同的行为。动机的变化是可逆的动机的变化是可逆的，所以也可以说动机所以也可以说动机是引起动物行为发生变化的一种可是引起动物行为发生变化的一种可逆的体内过程。逆的体内过程。下面是关于动机的一个模型：动物体内部的状下面是关于动机的一个模型：动物体内部的状况不知道，只知道输入和输出。输入分三种情况不知道，只知道输入和输出。输入分三种情况：况：剥夺它喝水；剥夺它喝水；给它吃特别干燥的食物；给它吃特别干燥的食物；给它血液里注射盐水。观察它的行为表现有给它血液里注射盐水。观察它的行为表现有三种：三种：它可以喝很苦的水；它可以喝很苦的水；喝水量特别
47、大；喝水量特别大； 压杆率提高。这三个输入都可以增加它的压压杆率提高。这三个输入都可以增加它的压杆率，这三个输入可导致三个行为的输出。根杆率，这三个输入可导致三个行为的输出。根据输入、输出可以判断体内的动机是据输入、输出可以判断体内的动机是渴渴，渴了，渴了以后就支配它喝很苦的水、喝大量水、压杆率以后就支配它喝很苦的水、喝大量水、压杆率提高。提高。动物的各种行为都有它潜在的动机支配。动物在同一时刻动物的各种行为都有它潜在的动机支配。动物在同一时刻只能从事一种活动，但体内可能同时存在着两个或者更多只能从事一种活动，但体内可能同时存在着两个或者更多动机。有时动机。有时两个不同的行为动机两个不同的行为
48、动机常常常常在体内发生冲突在体内发生冲突，并，并且且导致动物表现出一种特殊的行为导致动物表现出一种特殊的行为，这种行为就，这种行为就叫折衷行叫折衷行为为。折衷行为就是两个动机支配下的行为表现。折衷行为就是两个动机支配下的行为表现。例例1：你用食物喂鸭子，鸭子看见食物就过来了，但它又怕你用食物喂鸭子，鸭子看见食物就过来了，但它又怕你，又想吃食物，它的行为表现就是走到一定距离就停住不你，又想吃食物，它的行为表现就是走到一定距离就停住不走了。脖子往前伸，腿往后退。这就是明显的折衷行为。从走了。脖子往前伸，腿往后退。这就是明显的折衷行为。从这个行为表现上看，可以知道是两个动机发生了冲突。这个行为表现上
49、看，可以知道是两个动机发生了冲突。例例2：豚鼠的折衷行为。豚鼠饿的时候它会走向装食物的盒豚鼠的折衷行为。豚鼠饿的时候它会走向装食物的盒子。走到一定距离，突然在盒子前面有一个彩色的转盘旋转，子。走到一定距离，突然在盒子前面有一个彩色的转盘旋转，使得豚鼠体内产生另外一个动机使得豚鼠体内产生另外一个动机害怕。它会停在中间既害怕。它会停在中间既不前进，也不后退。不前进，也不后退。动机的强弱可以测定。动机的强弱可以测定。3.12 本能行为和学习行为本能行为和学习行为动物之所以能适应环境靠的是两种行为，一个是本能行为，另一个动物之所以能适应环境靠的是两种行为，一个是本能行为，另一个是学习行为。是学习行为。
50、本能行为本能行为是神经系统先天的一种正确反应，这种反应是构成动物遗是神经系统先天的一种正确反应，这种反应是构成动物遗传结构的一个部分。这个是在长期进化过程中形成的。所以，想要传结构的一个部分。这个是在长期进化过程中形成的。所以，想要知道动物的有些行为是先天的还是后天学习的，可以通过实验进行知道动物的有些行为是先天的还是后天学习的，可以通过实验进行测定。当它刚一生下来就把它孤立起来，不让它和同类生活在一起，测定。当它刚一生下来就把它孤立起来，不让它和同类生活在一起，在这种情况下表现出来的行为，就是本能行为。所有松鼠生下来就在这种情况下表现出来的行为，就是本能行为。所有松鼠生下来就会储存食物。会储
51、存食物。学习行为学习行为是动物在成长过程中借助于经验的积累，而改进自身行为是动物在成长过程中借助于经验的积累，而改进自身行为的一种能力。学习是动物个体发育过程中学得的而不是在进化过程的一种能力。学习是动物个体发育过程中学得的而不是在进化过程中形成的本能，比如刚才说的有些动物看见蛇一开始不害怕，后来中形成的本能，比如刚才说的有些动物看见蛇一开始不害怕，后来害怕了。这个就是利用自己的经验学得的。什么东西对它有害，什害怕了。这个就是利用自己的经验学得的。什么东西对它有害，什么东西对它有利，动物通过学习可以使自己的行为更能适应外界环么东西对它有利，动物通过学习可以使自己的行为更能适应外界环境，从而有利
52、于其生存。境，从而有利于其生存。一般来讲动物既具有本能行为又具备学习行为。一般来讲动物既具有本能行为又具备学习行为。低等动物低等动物以本能行为为主，学习行为为辅，高等动物学习行为占的以本能行为为主，学习行为为辅，高等动物学习行为占的比例大，本能行为占的比例少比例大，本能行为占的比例少。泥蜂的行为很复杂，到春。泥蜂的行为很复杂，到春天的时候它先挖一个洞筑一个巢，在出去打猎之前先把这天的时候它先挖一个洞筑一个巢，在出去打猎之前先把这个洞用小石头堵住；狩猎之后先把猎物麻醉，放入洞中，个洞用小石头堵住；狩猎之后先把猎物麻醉，放入洞中，然后在猎物身上产卵，猎物虽然被麻醉但是血液仍然流动，然后在猎物身上产
53、卵，猎物虽然被麻醉但是血液仍然流动，肉质也很新鲜。它会把洞堵上再去打猎，把第二个洞堵上，肉质也很新鲜。它会把洞堵上再去打猎，把第二个洞堵上，再次储存。再次储存。泥蜂的做巢、打猎、麻醉、封口都是本能的行泥蜂的做巢、打猎、麻醉、封口都是本能的行为。但是为。但是它也有学习行为，它的学习行为就是在挖完洞，它也有学习行为，它的学习行为就是在挖完洞，打完猎物以后还能打完猎物以后还能找到这个洞，靠的是学习行为找到这个洞，靠的是学习行为。我们做。我们做一个实验测试泥蜂如何找到它的洞口，当它几次反复打猎一个实验测试泥蜂如何找到它的洞口，当它几次反复打猎回巢以后，在它的洞口四周放上松塔，慢慢它就熟悉了，回巢以后，
54、在它的洞口四周放上松塔，慢慢它就熟悉了，在它再次飞出去以后，将松塔搬离它的洞口，发现泥蜂回在它再次飞出去以后，将松塔搬离它的洞口，发现泥蜂回巢时就回到有松塔的地方，而回不到原来的洞口，这就说巢时就回到有松塔的地方，而回不到原来的洞口，这就说明泥蜂是有学习行为的。明泥蜂是有学习行为的。3.13 动物的防御行为动物的防御行为 (1)防御行为的概念和类型防御行为的概念和类型防御行为是指任何一种能够减少来自其他动物伤防御行为是指任何一种能够减少来自其他动物伤害的行为害的行为。可以分为初级防御可以分为初级防御(primary defence)和次级防御和次级防御(secondary defence)两大
55、类两大类初级防御初级防御不管捕食动物是否出现均起作用，它可不管捕食动物是否出现均起作用，它可减少与捕食者相遇的可能性；而减少与捕食者相遇的可能性；而次级防御次级防御只在捕只在捕食者出现后才起作用，它可增加和捕食者相遇后食者出现后才起作用，它可增加和捕食者相遇后的逃脱机会。的逃脱机会。初级防御和次级防御的概念只适用于种间防御而初级防御和次级防御的概念只适用于种间防御而不适用于种内不适用于种内，但同种个体之间的防御与次级防，但同种个体之间的防御与次级防御有很多相似之处。下面分别介绍御有很多相似之处。下面分别介绍10种具体的防种具体的防御方法。御方法。(2)初级防御初级防御穴居或洞居穴居或洞居很多动
56、物过着穴居或洞居的很多动物过着穴居或洞居的生活，使捕食者很难发现它们，但这种生生活，使捕食者很难发现它们，但这种生活方式也给它们带来了觅食和寻找配偶的活方式也给它们带来了觅食和寻找配偶的困难，通常有两种办法可以克服这一困难：困难，通常有两种办法可以克服这一困难：第一，终生都生活在地下或洞穴中，形成第一，终生都生活在地下或洞穴中，形成极为特殊的习性和食性极为特殊的习性和食性(如蚯蚓和鼹鼠如蚯蚓和鼹鼠)；第二，至少有部分时间在开阔地生活，例第二，至少有部分时间在开阔地生活，例如：野兔于晨昏和夜晚来到地面觅食，而如：野兔于晨昏和夜晚来到地面觅食，而在易被捕食动物发现的白天则躲藏在洞穴在易被捕食动物发
57、现的白天则躲藏在洞穴中。中。隐蔽隐蔽很多动物的体色与环境背景色很相似，不易被捕食很多动物的体色与环境背景色很相似，不易被捕食动物发现。如水体表层中的浮游动物常常是透明的。实验动物发现。如水体表层中的浮游动物常常是透明的。实验证明，与背景色一致的鱼类和昆虫遭到鸟类捕食的机会小证明，与背景色一致的鱼类和昆虫遭到鸟类捕食的机会小得多。得多。与背景色一致并静伏不动是一种极有效的防御方式与背景色一致并静伏不动是一种极有效的防御方式。很多。很多种蛾白天静伏在与体色相同的树干上一动不动，一到晚上种蛾白天静伏在与体色相同的树干上一动不动，一到晚上便飞出觅食和寻偶，天亮前，又飞到与自己体色相同的地便飞出觅食和寻
58、偶，天亮前，又飞到与自己体色相同的地点隐蔽起来。点隐蔽起来。有些动物还能靠改变体色来取得更好的隐蔽效果有些动物还能靠改变体色来取得更好的隐蔽效果，如大菜，如大菜粉蝶和凤蝶的幼虫，在绿叶丛中化成的蛹呈绿色，而在棕粉蝶和凤蝶的幼虫，在绿叶丛中化成的蛹呈绿色，而在棕色叶丛中化成的蛹是棕色。北极地区的哺乳动物和鸟类每色叶丛中化成的蛹是棕色。北极地区的哺乳动物和鸟类每年可变色两次。夏季时银狐、雷鸟和雪兔是褐色的，它们年可变色两次。夏季时银狐、雷鸟和雪兔是褐色的，它们在岩石和稀疏的植丛中栖息和觅食，冬季时，它们全身变在岩石和稀疏的植丛中栖息和觅食，冬季时，它们全身变白，与雪原混为一体，因此它们在两个季节都
59、能隐蔽自己。白，与雪原混为一体，因此它们在两个季节都能隐蔽自己。比目鱼和乌贼都有很强的变色能力，随时都可使它们的体比目鱼和乌贼都有很强的变色能力，随时都可使它们的体色与背景色相匹配。色与背景色相匹配。靠隐蔽进行防御的动物可能会遇到其他问题，如捕食动物靠隐蔽进行防御的动物可能会遇到其他问题，如捕食动物常常靠形成常常靠形成“搜寻印象搜寻印象”来提高捕食效率，即捕食动物只来提高捕食效率，即捕食动物只要找到了要找到了1个猎物个猎物(可能出于偶然可能出于偶然)，就会熟悉这种猎物的栖，就会熟悉这种猎物的栖息地点，从而能更容易地找到其他猎物。息地点，从而能更容易地找到其他猎物。对付捕食者搜寻对付捕食者搜寻印
60、象的一种办法就是印象的一种办法就是形成多态形成多态(polymorphic)，这就是说，这就是说，同一物种可以包含几个不同的色型，如果捕食动物对一种同一物种可以包含几个不同的色型，如果捕食动物对一种色型形成了搜寻印象，能够有效地捕杀这一色型的个体，色型形成了搜寻印象，能够有效地捕杀这一色型的个体，其它色型的个体便能避免被捕杀。例如：禾古铜弄蝶的幼其它色型的个体便能避免被捕杀。例如：禾古铜弄蝶的幼虫有两种色型，它们的颜色和行为都有所不同。一种色型虫有两种色型，它们的颜色和行为都有所不同。一种色型是绿色，栖息在甘薯是绿色，栖息在甘薯(寄主植物寄主植物)叶的下表面；另一种色型叶的下表面；另一种色型身
61、体上有黄色和紫色条纹，常栖息在寄主植物的叶柄和茎身体上有黄色和紫色条纹，常栖息在寄主植物的叶柄和茎上，而茎和叶柄呈浅黄绿色并染有紫色。弄蝶的这两种色上，而茎和叶柄呈浅黄绿色并染有紫色。弄蝶的这两种色型因停栖在寄主植物的不同部位而都获得了隐蔽效果。型因停栖在寄主植物的不同部位而都获得了隐蔽效果。警戒色警戒色有毒的或不可食的动物往往具有极为鲜艳醒目的有毒的或不可食的动物往往具有极为鲜艳醒目的颜色，这种颜色对捕食动物具有信号和广告的作用，能使颜色，这种颜色对捕食动物具有信号和广告的作用，能使捕食动物见后避而远之，这种现象就叫警戒色。捕食动物见后避而远之，这种现象就叫警戒色。实验：让小鸡啄食味道不好的
62、谷粒，开始时对鲜明醒目的实验：让小鸡啄食味道不好的谷粒，开始时对鲜明醒目的谷粒谷粒(蓝色谷粒绿色背景或绿色谷粒蓝色背景蓝色谷粒绿色背景或绿色谷粒蓝色背景)啄食较多，啄食较多，最终减少，而对隐蔽的谷粒最终减少，而对隐蔽的谷粒(蓝色谷粒蓝色背景或绿色谷蓝色谷粒蓝色背景或绿色谷粒绿色背景粒绿色背景)开始啄食较少，最终增加。典型的例子是胡开始啄食较少，最终增加。典型的例子是胡蜂和黄蜂，它们的身体有黑黄相间的醒目条纹，其作用不蜂和黄蜂，它们的身体有黑黄相间的醒目条纹，其作用不是隐蔽自己，而是起到警戒是隐蔽自己，而是起到警戒(广告广告)的作用。当它受到攻击的作用。当它受到攻击时则用毒刺进行攻击，可见，时则
63、用毒刺进行攻击，可见，警戒色是属于初级防御，而警戒色是属于初级防御，而毒刺则属于次级防御毒刺则属于次级防御，当初级防御无效时就使用次级防御。，当初级防御无效时就使用次级防御。每一个捕食动物在学会回避警戒色以前，至少得捕食每一个捕食动物在学会回避警戒色以前，至少得捕食1个个具有警戒色的猎物，当尝到了苦头后才能学会回避它，这具有警戒色的猎物，当尝到了苦头后才能学会回避它，这就是就是条件回避反应条件回避反应。很多脊椎动物都形成了条件回避反应很多脊椎动物都形成了条件回避反应，如鸟类回避具有黑红颜色的瓢虫属和如鸟类回避具有黑红颜色的瓢虫属和 具有橘黄色和黑色的具有橘黄色和黑色的斑蝶斑蝶(Danau sp
64、 难吃，有毒难吃，有毒) ；蟾蜍拒食蜜蜂和熊蜂：鱼；蟾蜍拒食蜜蜂和熊蜂：鱼类拒食毒鳍鲥等。类拒食毒鳍鲥等。在无脊椎动物中只有章鱼能够学会不去在无脊椎动物中只有章鱼能够学会不去攻击壳上带着毒海葵的寄居蟹。其它无脊椎动物攻击壳上带着毒海葵的寄居蟹。其它无脊椎动物(包括昆包括昆虫虫)目前尚无形成条件回避反应的记载目前尚无形成条件回避反应的记载。由于捕食动物在。由于捕食动物在学会回避警戒色以前必定会先弄死一些猎物，所以真正受学会回避警戒色以前必定会先弄死一些猎物，所以真正受益者不是这些受到攻击的个体，而是与受攻击个体生活在益者不是这些受到攻击的个体，而是与受攻击个体生活在一起的其他个体，少数个体受害使
65、大多数个体获得了安全，一起的其他个体，少数个体受害使大多数个体获得了安全，这一点可以解释为什么这一点可以解释为什么具有警戒色的动物总是过着群居生具有警戒色的动物总是过着群居生活活。此外，。此外，警戒色动物的运动通常都很缓慢警戒色动物的运动通常都很缓慢，这有利于捕，这有利于捕食动物的取样和经常看到它们，从而可不断强化所形成的食动物的取样和经常看到它们，从而可不断强化所形成的条件回避反应。条件回避反应。 用纯蛱蝶做的一个试验很好地说明了警戒色在自用纯蛱蝶做的一个试验很好地说明了警戒色在自然界所起的防御作用。纯蛱蝶是一种具有警戒色然界所起的防御作用。纯蛱蝶是一种具有警戒色的蝴蝶，前翅黑色有鲜红色条纹
66、，有人将一些个的蝴蝶，前翅黑色有鲜红色条纹，有人将一些个体前翅上的红色条纹染黑再放回自然界，结果发体前翅上的红色条纹染黑再放回自然界，结果发现，处理蝶现，处理蝶(前翅全黑前翅全黑)的平均存活天数只有的平均存活天数只有31.7d，而对照蝶，而对照蝶(前翅有红色条纹前翅有红色条纹)平均可活平均可活52.4d。同。同时，在活下来的处理蝶中，翅的损伤率高达时，在活下来的处理蝶中，翅的损伤率高达43.2(翅损伤表明曾遭受过鸟类的攻击翅损伤表明曾遭受过鸟类的攻击)，而在存活的，而在存活的对照蝶中，翅的损伤率只有对照蝶中，翅的损伤率只有14.3。这证明：鸟。这证明：鸟类对前翅具有黑红色条纹的纯蛱蝶已形成了条
67、件类对前翅具有黑红色条纹的纯蛱蝶已形成了条件回避反应，而对于前翅全黑的蝶却没有。回避反应，而对于前翅全黑的蝶却没有。 拟态拟态一种动物如果因在形态和体色上模仿另一种有毒一种动物如果因在形态和体色上模仿另一种有毒和不可食的动物而得到好处和不可食的动物而得到好处(主要是生存和安全上的好处主要是生存和安全上的好处)，这种防御方式就叫拟态。如果是，这种防御方式就叫拟态。如果是2个有毒的物种彼此互个有毒的物种彼此互相模拟，双方就都能得到好处，因为它们将共同分担捕食相模拟，双方就都能得到好处，因为它们将共同分担捕食动物在学习期间所造成的死亡率，这比每一个物种在不互动物在学习期间所造成的死亡率，这比每一个物
68、种在不互相模拟时被捕食动物弄死的数目要少，这种拟态就叫缪勒相模拟时被捕食动物弄死的数目要少，这种拟态就叫缪勒拟态。如果是一种无毒的动物模仿一种有毒的动物，这种拟态。如果是一种无毒的动物模仿一种有毒的动物，这种拟态就叫拟态就叫贝次拟态贝次拟态，最著名的例子是可食的副王蛱蝶在外，最著名的例子是可食的副王蛱蝶在外貌上模拟不可食的普雷克希普斑蝶。这两种蝶在分类上属貌上模拟不可食的普雷克希普斑蝶。这两种蝶在分类上属于不同的科于不同的科(即蛱蝶科和斑蝶科即蛱蝶科和斑蝶科)。在贝次拟态中，模拟物。在贝次拟态中，模拟物种无疑可以获得好处，而被模拟物种呢种无疑可以获得好处，而被模拟物种呢?如果模拟者的数如果模拟
69、者的数量很多，那就会使捕食动物发生错觉，以为它是可食的，量很多，那就会使捕食动物发生错觉，以为它是可食的，这样就会大大增加捕食动物的取样次数，使更多的被模者这样就会大大增加捕食动物的取样次数，使更多的被模者被弄死。被弄死。（3）次级防御）次级防御回缩回缩回缩是洞居或穴居动物最重要的次级回缩是洞居或穴居动物最重要的次级防御手段。野兔一遇到危险便迅速逃回洞内，防御手段。野兔一遇到危险便迅速逃回洞内，管居沙蚕则立即缩回到自己的管内。有壳动物管居沙蚕则立即缩回到自己的管内。有壳动物(如软体动物和龟鳖如软体动物和龟鳖)将缩入壳内，有刺动物则将缩入壳内，有刺动物则滚成球或将刺直立起来保护其软体部位。滚成球
70、或将刺直立起来保护其软体部位。回缩回缩的不利之处是暂时无法取食，而且无法知道捕的不利之处是暂时无法取食，而且无法知道捕食动物是不是已经走开食动物是不是已经走开，所以，对于无关刺激，所以，对于无关刺激作出回缩反应对动物往往是不利的，正因为如作出回缩反应对动物往往是不利的，正因为如此，此，很多动物对各种简单刺激都已经习以为常，很多动物对各种简单刺激都已经习以为常，不再作出回缩反应不再作出回缩反应。 逃遁逃遁很多动物在捕食者接近时往往靠跑、跳、游泳或飞翔迅很多动物在捕食者接近时往往靠跑、跳、游泳或飞翔迅速逃离，有时采取直线运动，有时采取不规则运动。速逃离，有时采取直线运动，有时采取不规则运动。蝙蝠靠
71、发出声纳脉冲发现夜蛾，夜蛾则靠腹部前端两侧的感受蝙蝠靠发出声纳脉冲发现夜蛾，夜蛾则靠腹部前端两侧的感受器感受刺激并了解蝙蝠的距离和方位，以便逃避。器感受刺激并了解蝙蝠的距离和方位，以便逃避。夜蛾和尺蠖往往在鼠耳蝠发现它们之前就能感受鼠耳蝠夜蛾和尺蠖往往在鼠耳蝠发现它们之前就能感受鼠耳蝠(Myotis lucifugus)发出的声呐脉冲，但它们飞得没有鼠耳蝠快，因此发出的声呐脉冲，但它们飞得没有鼠耳蝠快，因此当蝙蝠离它们较近时它们便采取飘忽不定的不定向飞行，使蝙当蝙蝠离它们较近时它们便采取飘忽不定的不定向飞行，使蝙蝠难于得手；但是如果蝙蝠离它们较远，它们就采取直线飞行，蝠难于得手；但是如果蝙蝠离
72、它们较远，它们就采取直线飞行，以便尽快飞出蝙蝠的有效搜寻区。以便尽快飞出蝙蝠的有效搜寻区。有时动物在逃跑时会突然展示出鲜艳的色斑，而在静止时这些有时动物在逃跑时会突然展示出鲜艳的色斑，而在静止时这些色斑是隐藏着的，这就是所谓的色斑是隐藏着的，这就是所谓的闪耀色闪耀色(flash colours)。例如：。例如：绶勋夜蛾的后翅有醒目的黄色、红色和蓝色，而前翅则为树皮绶勋夜蛾的后翅有醒目的黄色、红色和蓝色，而前翅则为树皮色，当它停在树干上时，后翅隐藏在前翅下面，一旦遇到惊扰，色，当它停在树干上时，后翅隐藏在前翅下面，一旦遇到惊扰，鲜艳夺目的后翅就会突然展现出来使捕食者吓一跳，从而争得鲜艳夺目的后翅
73、就会突然展现出来使捕食者吓一跳，从而争得了逃跑时间。飞行一结束，闪耀色马上就不见了，动物也好像了逃跑时间。飞行一结束，闪耀色马上就不见了，动物也好像突然消失了。突然消失了。 威吓威吓(threating)不能迅速逃跑或被捉住的动物往往采不能迅速逃跑或被捉住的动物往往采取威吓手段进行防御。取威吓手段进行防御。灯蛾灯蛾会突然展开双翅，将腹部的红色或黄色斑点暴露出来，会突然展开双翅，将腹部的红色或黄色斑点暴露出来，同时还从胸部排除一种难闻的黄色液体，以此提醒捕食者，同时还从胸部排除一种难闻的黄色液体，以此提醒捕食者，如若继续攻击自己会吃苦头。如若继续攻击自己会吃苦头。蟾蜍蟾蜍在受到攻击时会因肺部充气
74、而使整个身体膨胀起来，在受到攻击时会因肺部充气而使整个身体膨胀起来，给人一种身体极大的虚假印象。给人一种身体极大的虚假印象。螳螂螳螂遇到危险时，会把头转向捕食者，翅和前足外展使生遇到危险时，会把头转向捕食者，翅和前足外展使生于其上的鲜艳色斑暴露出来，同时还靠腹部的摩擦发出像于其上的鲜艳色斑暴露出来，同时还靠腹部的摩擦发出像蛇一样的嘶嘶响声，这种威吓行为常常可以把小鸟吓跑。蛇一样的嘶嘶响声，这种威吓行为常常可以把小鸟吓跑。许多许多蛾类后翅上的大眼斑蛾类后翅上的大眼斑突然暴露出来也常会把黄胸鸦一突然暴露出来也常会把黄胸鸦一类的小鸟吓跑。蛾类巧妙地利用了小鸟害怕猛禽的大眼睛类的小鸟吓跑。蛾类巧妙地利
75、用了小鸟害怕猛禽的大眼睛这一点来进行防御。这一点来进行防御。利用大眼斑威吓捕食动物的还有灰天利用大眼斑威吓捕食动物的还有灰天蛾、靶螳螂和鹰眼蟾蜍等蛾、靶螳螂和鹰眼蟾蜍等。假死假死有些捕食动物只攻击活动中的猎物，有些捕食动物只攻击活动中的猎物，所以很多动物都靠假死习性逃避捕食动物所以很多动物都靠假死习性逃避捕食动物的攻击，如很多甲虫、螳螂、蜘蛛和哺乳的攻击，如很多甲虫、螳螂、蜘蛛和哺乳动物中的负鼠动物中的负鼠 等。通常这些动物只能短时等。通常这些动物只能短时间保持假死状态，之后便会突然逃走或飞间保持假死状态，之后便会突然逃走或飞走。走。 转移捕食者的攻击部位转移捕食者的攻击部位很多动物是通过诱导
76、捕食动物攻击自己身体的很多动物是通过诱导捕食动物攻击自己身体的非要害部位而逃生的。非要害部位而逃生的。环鹬环鹬常常靠分散捕食者注意力的炫耀行为来保卫常常靠分散捕食者注意力的炫耀行为来保卫自己的巢和雏鸟，当捕食者接近鸟巢时，亲鸟会装作受伤的样子垂翅奔自己的巢和雏鸟，当捕食者接近鸟巢时，亲鸟会装作受伤的样子垂翅奔走，待把捕食者吸引到远处时便突然腾空飞走（这叫走，待把捕食者吸引到远处时便突然腾空飞走（这叫折翼行为折翼行为）。）。有些动物身体上生有许多有些动物身体上生有许多小眼斑小眼斑，其功能与前面谈到的大眼斑完全不同，其功能与前面谈到的大眼斑完全不同，例如：有些蝶类的翅上生有一个或多个小眼斑，例如：
77、有些蝶类的翅上生有一个或多个小眼斑，其作用是吸引捕食动物其作用是吸引捕食动物的攻击，从而使身体的要害部位的攻击，从而使身体的要害部位(如头部如头部)免受攻击免受攻击。有人曾在。有人曾在黄粉甲幼黄粉甲幼虫虫的头部和尾部画上眼斑，结果大大增加了黄胸鸦对头端和尾端的攻击的头部和尾部画上眼斑，结果大大增加了黄胸鸦对头端和尾端的攻击率，与只涂棕色不画眼斑的对照相比，头端啄食率从率，与只涂棕色不画眼斑的对照相比，头端啄食率从61.9增加到了增加到了78.4；尾端啄食率从；尾端啄食率从58.5增加到了增加到了65.4。这一试验证实了小眼斑。这一试验证实了小眼斑确实有转移捕食者攻击部位的功能。但生有小眼斑的不
78、利之处是可能更确实有转移捕食者攻击部位的功能。但生有小眼斑的不利之处是可能更吸引捕食者的注意，吸引捕食者的注意，例如：例如：在在眼蝶眼蝶每一前翅的顶部生有一个小眼斑，当每一前翅的顶部生有一个小眼斑，当眼蝶停下来时，眼蝶停下来时， 除了眼斑外其它部位都是隐蔽的，过几秒钟以后才把眼除了眼斑外其它部位都是隐蔽的，过几秒钟以后才把眼斑隐藏起来。如果有一捕食者一直在注意着眼蝶的行动，当眼蝶停下来斑隐藏起来。如果有一捕食者一直在注意着眼蝶的行动，当眼蝶停下来时，捕食者将首先攻击它的小眼斑，此时眼蝶就会逃脱。只是留下一个时，捕食者将首先攻击它的小眼斑，此时眼蝶就会逃脱。只是留下一个残翅。如果在眼蝶停下来后的
79、几秒钟内未遇到攻击，则说明附近没有捕残翅。如果在眼蝶停下来后的几秒钟内未遇到攻击，则说明附近没有捕食者，于是它就会把小眼斑隐藏起来。食者，于是它就会把小眼斑隐藏起来。转移攻击的转移攻击的另一种方法是诱使捕食者攻击那些可另一种方法是诱使捕食者攻击那些可以牺牲和有刺激性的部位以牺牲和有刺激性的部位。例如：。例如：海蛞蝓海蛞蝓(Kuo yu)生有鲜红的乳突，如果它受到骚扰，这些乳突生有鲜红的乳突，如果它受到骚扰，这些乳突就会随处摆动，鱼类便会叮咬它们，乳突被咬掉就会随处摆动，鱼类便会叮咬它们，乳突被咬掉后还可以再生，但是由于乳突含有刺细胞和腺体后还可以再生，但是由于乳突含有刺细胞和腺体分泌物，所以捕
80、食者会把它们丢弃，以后就不会分泌物，所以捕食者会把它们丢弃，以后就不会再攻击它。很多再攻击它。很多蜥蜴蜥蜴在受到攻击时会主动把尾巴在受到攻击时会主动把尾巴脱掉，但蜥蜴的尾巴是可食的，即使重新长出了脱掉，但蜥蜴的尾巴是可食的，即使重新长出了尾巴，捕食者还是从攻击中获得了一定的好处。尾巴，捕食者还是从攻击中获得了一定的好处。 反击反击一个动物在受到捕食者攻击时的最后防御手段，就是利用一切可一个动物在受到捕食者攻击时的最后防御手段，就是利用一切可用的武器用的武器(牙、角、爪等牙、角、爪等)进行反击。当一只鼠被逼得走投无路时，攻击者进行反击。当一只鼠被逼得走投无路时，攻击者反而难以得手。反而难以得手。
81、大部分动物在被捕捉后都会进行反击，也许你会问：雄鹿可用角反击捕大部分动物在被捕捉后都会进行反击，也许你会问：雄鹿可用角反击捕食者，雌鹿更需要武器保卫幼鹿，但它们为什么没有角呢食者，雌鹿更需要武器保卫幼鹿，但它们为什么没有角呢?这是因为鹿角这是因为鹿角主要是用于种内竞争的，只是偶尔用于反击捕食者。主要是用于种内竞争的，只是偶尔用于反击捕食者。在有些动物中，角和棘刺是反击捕食者的主要武器。在有些动物中，角和棘刺是反击捕食者的主要武器。三刺鱼的背刺和侧三刺鱼的背刺和侧刺刺在正常情况下是平放的，这样不会妨碍它游泳，但它一旦被捕食者抓在正常情况下是平放的，这样不会妨碍它游泳，但它一旦被捕食者抓住，刺就会
82、直立起来扎伤捕食者的口部，迫使捕食者不得不把它放弃。住，刺就会直立起来扎伤捕食者的口部，迫使捕食者不得不把它放弃。 动物也可以用化学武器进行反击，动物也可以用化学武器进行反击，侧鳃科软体动物在被捕捉后常分泌出侧鳃科软体动物在被捕捉后常分泌出强刺激物硫酸强刺激物硫酸，绿蝗则从胸部分泌出难闻的黄色泡沫绿蝗则从胸部分泌出难闻的黄色泡沫。蛛形纲鞭蝎蛛形纲鞭蝎的防的防御腺体开口于腹部末端，当它受到攻击时，它会转动腹部对准攻击方向御腺体开口于腹部末端，当它受到攻击时，它会转动腹部对准攻击方向喷射分泌物喷射分泌物。很多很多鳞翅目幼虫都生有刺激性的毛鳞翅目幼虫都生有刺激性的毛，可用于防御蚂蚁的攻击。棕尾毒蛾，
83、可用于防御蚂蚁的攻击。棕尾毒蛾的幼虫在化蛹时会把它们身上的毒毛织入茧壁内，雌蛾则把毒毛集中放的幼虫在化蛹时会把它们身上的毒毛织入茧壁内，雌蛾则把毒毛集中放在茧的一端，成蛾羽化后用腹部末端重新把这些毒毛收集起来，产卵时在茧的一端，成蛾羽化后用腹部末端重新把这些毒毛收集起来，产卵时把它们盖在卵上。可见，棕尾毒蛾生活时的每一个阶段都受到了幼虫毒把它们盖在卵上。可见，棕尾毒蛾生活时的每一个阶段都受到了幼虫毒毛的保护。毛的保护。 3.14 动物的亲代抚育行为动物的亲代抚育行为 （1）亲代抚育行为概述）亲代抚育行为概述亲代抚育行为亲代抚育行为(Parental care)是指亲代对子代是指亲代对子代的保护
84、、照顾和喂养，包括一切有利于子代生的保护、照顾和喂养，包括一切有利于子代生存的活动。严格说来，存的活动。严格说来，在有性生殖物种中，亲在有性生殖物种中，亲代抚育从受精时就开始了，它包括各种有利于代抚育从受精时就开始了，它包括各种有利于子代存活的活动，如筑巢、通过母体循环系统子代存活的活动，如筑巢、通过母体循环系统输送营养和准备一个产窝或产室等。输送营养和准备一个产窝或产室等。 通观整个动物世界，大多数无脊椎动物和脊椎动通观整个动物世界，大多数无脊椎动物和脊椎动物都是卵生的，胎生的种类只包括全部有胎盘哺物都是卵生的，胎生的种类只包括全部有胎盘哺乳动物和少数其他类群。乳动物和少数其他类群。亲代抚育
85、行为可以表现亲代抚育行为可以表现在卵受精或产卵之前在卵受精或产卵之前(体外受精时产卵和受精可以体外受精时产卵和受精可以同时进行同时进行)，也可能只表现在产卵或产子之后也可能只表现在产卵或产子之后。亲。亲代抚育的任务代抚育的任务可以由双亲共同承担，往往是雌性可以由双亲共同承担，往往是雌性一方所承担的任务更重一方所承担的任务更重，但在无脊椎动物、鱼类、，但在无脊椎动物、鱼类、两栖类和鸟类中也有少数例外，甚至在极个别的两栖类和鸟类中也有少数例外，甚至在极个别的事例中，亲代抚育的任务完全是由雄性个体承担事例中，亲代抚育的任务完全是由雄性个体承担的，而雌性个体则专司产卵。的，而雌性个体则专司产卵。在水中
86、进行生殖的大多数无脊椎动物和脊椎动物都是体外在水中进行生殖的大多数无脊椎动物和脊椎动物都是体外受精的，卵受精后便很少受到照看。当然，无论是水生动受精的，卵受精后便很少受到照看。当然，无论是水生动物还是陆生动物，都可能把卵产在一个隐蔽场所或结构精物还是陆生动物，都可能把卵产在一个隐蔽场所或结构精细的巢中。卵也可能在雌性动物的输卵管中得到孵化，这细的巢中。卵也可能在雌性动物的输卵管中得到孵化，这就是所说的卵胎生。在有些情况下，雄性或雌性个体身上就是所说的卵胎生。在有些情况下，雄性或雌性个体身上生有专门的育儿袋或育儿室供卵或幼子在其中发育。生有专门的育儿袋或育儿室供卵或幼子在其中发育。真正胎生的雌性
87、个体对正在发育的幼体的能量投资是很大真正胎生的雌性个体对正在发育的幼体的能量投资是很大的。在这些表现有早期亲代抚育行为的物种中，一般说来，的。在这些表现有早期亲代抚育行为的物种中，一般说来，雄性个体只在幼体出生后才分担一部分亲代抚育工作。雄性个体只在幼体出生后才分担一部分亲代抚育工作。从以上概述不难看出，从以上概述不难看出，亲代抚育工作通常是两性都参加的，亲代抚育工作通常是两性都参加的，但雌性承担的工作比雄性多，有时是完全由雌性承担，在但雌性承担的工作比雄性多，有时是完全由雌性承担，在极个别的情况下完全由雄性承担极个别的情况下完全由雄性承担。（2）无脊椎动物的亲代抚育行为）无脊椎动物的亲代抚育
88、行为在动物界进行有性生殖的所有主要动物类群中，亲代抚育行为都是各在动物界进行有性生殖的所有主要动物类群中，亲代抚育行为都是各自独立进化的。自独立进化的。在无脊椎动物中，在无脊椎动物中，原始的亲代抚育形式原始的亲代抚育形式只只是是简单地简单地把卵产在安全隐蔽的地点把卵产在安全隐蔽的地点；更进步的一种形式更进步的一种形式除了把卵安置在安全除了把卵安置在安全地点外，还要地点外，还要为新孵出的幼虫储备必要的食物为新孵出的幼虫储备必要的食物，以便幼虫一孵化出来，以便幼虫一孵化出来就有东西吃。有些昆虫的亲代抚育行为就是处在这样的进化阶段上，就有东西吃。有些昆虫的亲代抚育行为就是处在这样的进化阶段上，如独居
89、的如独居的沙蜂沙蜂。雌沙蜂先猎取一只昆虫将其麻醉后带回事先已挖好的。雌沙蜂先猎取一只昆虫将其麻醉后带回事先已挖好的洞穴中，然后在猎物洞穴中，然后在猎物(鳞翅目幼虫鳞翅目幼虫)体内产一粒卵，最后用小石子把洞体内产一粒卵，最后用小石子把洞口封堵。口封堵。再进化一步再进化一步就就是是当幼虫孵出之后，当幼虫孵出之后，雌性个体要在一段时间雌性个体要在一段时间内为幼虫喂食。内为幼虫喂食。像蚂蚁、胡蜂和蜜蜂这些比较高等的社会性昆虫，像蚂蚁、胡蜂和蜜蜂这些比较高等的社会性昆虫，其其亲代抚育行为亲代抚育行为都超越了沙蜂的进化阶段，它们都超越了沙蜂的进化阶段，它们不仅直接喂养幼虫不仅直接喂养幼虫，而且而且能够抑制
90、第能够抑制第一批幼虫的性发育，以便使它们能够帮助自己的母亲喂养第二批幼虫，一批幼虫的性发育，以便使它们能够帮助自己的母亲喂养第二批幼虫，这就导致了在社会中这就导致了在社会中出现了永久性的非生育等级出现了永久性的非生育等级(即工蚁和工蜂等专职即工蚁和工蜂等专职虫虫)和昆虫社会的进一步演化。和昆虫社会的进一步演化。（3）鱼类的亲代抚育行为）鱼类的亲代抚育行为 在鱼类中可以看到亲代抚育行为的一个完整演化系列，从没有亲代抚在鱼类中可以看到亲代抚育行为的一个完整演化系列，从没有亲代抚育到很高级很复杂的亲代抚育。育到很高级很复杂的亲代抚育。首先看看鱼类的各种生殖模式。鳕鱼常由雄鱼和雌鱼组成混合生殖群，首先
91、看看鱼类的各种生殖模式。鳕鱼常由雄鱼和雌鱼组成混合生殖群，它们同时向开阔水域排卵和排精，卵和幼鱼得不到任何亲代抚育。它们同时向开阔水域排卵和排精，卵和幼鱼得不到任何亲代抚育。稍复杂一点的是鳟鱼和鲑鱼，雄鱼和雌鱼在产卵和受精之前先配对，稍复杂一点的是鳟鱼和鲑鱼，雄鱼和雌鱼在产卵和受精之前先配对，然后主要是由雌鱼在溪底挖一个含有砂砾的产卵穴，并在其中产卵和然后主要是由雌鱼在溪底挖一个含有砂砾的产卵穴，并在其中产卵和排精。排精。有些鱼类是体内受精的，排出的是受精卵，这比那些体外受精排除未有些鱼类是体内受精的，排出的是受精卵，这比那些体外受精排除未受精卵的鱼类要进步一些，如鲤形目中的很多种类就是这样，
92、这些鱼受精卵的鱼类要进步一些，如鲤形目中的很多种类就是这样，这些鱼类相应进化的结果是产卵量的减少。类相应进化的结果是产卵量的减少。在很多硬骨鱼和鲨鱼中还有一些种类是胎生的，鲨鱼的胚胎是借助于在很多硬骨鱼和鲨鱼中还有一些种类是胎生的，鲨鱼的胚胎是借助于各种不同的机制获得营养的，如营养可以贮存在卵自身的卵泡中，也各种不同的机制获得营养的，如营养可以贮存在卵自身的卵泡中，也可由雌鱼的子宫提供，如角鲨。一般来说，可由雌鱼的子宫提供，如角鲨。一般来说，生殖负担的加重总是伴随生殖负担的加重总是伴随着产卵量或产仔量的减少。着产卵量或产仔量的减少。卵孵化之后或出生之后的亲代抚育可以表现为各种不同的卵孵化之后或
93、出生之后的亲代抚育可以表现为各种不同的形式。形式。最简单的只是对卵加以保护，如锦蜗；或者挖一个产卵穴，最简单的只是对卵加以保护，如锦蜗；或者挖一个产卵穴，如鲑鱼：或者用植物材料建一个比较复杂的巢，如三刺鱼；如鲑鱼：或者用植物材料建一个比较复杂的巢，如三刺鱼；或者建一个漂浮在水面的气泡巢，如斗鱼。或者建一个漂浮在水面的气泡巢，如斗鱼。携带和运送卵的方法也是各种各样的，在各种鱼类中都是携带和运送卵的方法也是各种各样的，在各种鱼类中都是独自进化的。独自进化的。罗非鱼罗非鱼中的一些种类把卵含在口中带来带去，中的一些种类把卵含在口中带来带去，故名故名口孵鱼口孵鱼。底栖鱼类。底栖鱼类蝌蚪鲇蝌蚪鲇（nian
94、）把卵滚成团附着在）把卵滚成团附着在皮肤上，附着处的皮肤表皮膨胀将卵包起，故名皮肤上，附着处的皮肤表皮膨胀将卵包起，故名皮孵鱼皮孵鱼。雄性海马雄性海马生生有有一个临时性的一个临时性的携卵袋携卵袋，雌鱼则把卵产在袋内，雌鱼则把卵产在袋内，直到孵出小海马为止。直到孵出小海马为止。鱼类亲代抚育行为的进化趋势有时从一个分类群内就可看鱼类亲代抚育行为的进化趋势有时从一个分类群内就可看得出来，如对得出来，如对镖鲈属镖鲈属中中 1 4种鱼所进行的研究表明：种鱼所进行的研究表明：产卵产卵量与亲代抚育行为的发达程度呈负相关关系量与亲代抚育行为的发达程度呈负相关关系，即亲代抚育，即亲代抚育行为越发达产卵量就越少。
95、行为越发达产卵量就越少。亲代抚育主要表现在对卵的照亲代抚育主要表现在对卵的照料和供氧上，而这几乎完全是由雄鱼承担的料和供氧上，而这几乎完全是由雄鱼承担的。（4）两栖动物的亲代抚育行为）两栖动物的亲代抚育行为 多种多样而且复杂。多种多样而且复杂。进化史主要是解决卵极易脱水干燥问题进化史主要是解决卵极易脱水干燥问题。由于它。由于它们的卵没有坚硬的保护性外壳，所以必须经常保们的卵没有坚硬的保护性外壳，所以必须经常保持湿润，因此对大多数两栖动物来说，持湿润，因此对大多数两栖动物来说，生殖成功生殖成功的必要条件就是要有永久性的水源。的必要条件就是要有永久性的水源。现在两栖类的所有主要分类群现在两栖类的所
96、有主要分类群(科科)中都具有利用临中都具有利用临时性水源的适应或是卵保持湿润的各种方法时性水源的适应或是卵保持湿润的各种方法。小。小鲵科和隐鳃鲵属的种类仍完全生活在水中，并在鲵科和隐鳃鲵属的种类仍完全生活在水中，并在水中进行体外受精，但其他蝾螈和一些蛙类则发水中进行体外受精，但其他蝾螈和一些蛙类则发展了各种适应，使其能成功地在陆地上进行繁殖。展了各种适应，使其能成功地在陆地上进行繁殖。 两栖动物对卵的照料是多种多样的。一些两栖动物对卵的照料是多种多样的。一些蝾螈和无足的蚓螈蝾螈和无足的蚓螈在卵在卵发育的早期对卵进行守卫。在发育的早期对卵进行守卫。在小鲵和隐鳃鲵小鲵和隐鳃鲵中是雄性个体看守卵，中
97、是雄性个体看守卵，而在而在异颌螈异颌螈中则是雌性个体卷卧在卵团上，以防卵受霉菌侵染。中则是雌性个体卷卧在卵团上，以防卵受霉菌侵染。产婆蟾产婆蟾把卵产在陆地上，然后把卵挤压在自己用后足形成的三角把卵产在陆地上，然后把卵挤压在自己用后足形成的三角形空间内，雄蟾使卵受精后便用后腿插入卵团将其置于自己腰部形空间内，雄蟾使卵受精后便用后腿插入卵团将其置于自己腰部周围一直携带着，在卵发育期间，雄蟾将会选择最好的温度和湿周围一直携带着，在卵发育期间，雄蟾将会选择最好的温度和湿度条件以确保卵团不会干掉，卵孵化之前，雄蟾会返回池塘将后度条件以确保卵团不会干掉，卵孵化之前，雄蟾会返回池塘将后足浸入水中直到孵出蝌蚪
98、。足浸入水中直到孵出蝌蚪。负子蟾负子蟾的携卵方式更为奇特，雄蟾的携卵方式更为奇特，雄蟾把把卵推入雌蟾背部的组织内卵推入雌蟾背部的组织内，使卵一直在皮肤袋内发育。，使卵一直在皮肤袋内发育。尖吻蟾尖吻蟾也也把卵产在陆地上并由雄蟾守护一定时间，孵化前雄蟾将每一粒卵把卵产在陆地上并由雄蟾守护一定时间，孵化前雄蟾将每一粒卵都吞入口中，并靠适当的运动把卵送入声囊，卵待在那里直到孵都吞入口中，并靠适当的运动把卵送入声囊，卵待在那里直到孵化。化。南非泳蟾属南非泳蟾属是真正的是真正的胎生两栖类胎生两栖类，幼体完全是在雌蟾生殖道，幼体完全是在雌蟾生殖道内发育的，在蝌蚪阶段，尾部的血管可使母体输卵管血循环与蝌内发育
99、的，在蝌蚪阶段，尾部的血管可使母体输卵管血循环与蝌蚪血循环之间进行营养传递，这种安排很像是哺乳动物的胎盘，蚪血循环之间进行营养传递，这种安排很像是哺乳动物的胎盘，也是两栖类对胎生的一种极好适应。也是两栖类对胎生的一种极好适应。有些蝾螈有些蝾螈 (Salamandra)也是也是胎生的胎生的，但对母子循环系统之间的气体交换没有如此完美的适应。，但对母子循环系统之间的气体交换没有如此完美的适应。（5）爬行动物的亲代抚育行为）爬行动物的亲代抚育行为爬行动物的几个主要特点是：雌雄个体之爬行动物的几个主要特点是：雌雄个体之间很少成对生活在一起；除了蜥蜴科、鳄间很少成对生活在一起；除了蜥蜴科、鳄科外，领域行
100、为不发达；通常是体内受精；科外，领域行为不发达；通常是体内受精；卵滞留在雌性生殖道内的时间有长有短；卵滞留在雌性生殖道内的时间有长有短；大多数爬行动物是卵生，也有卵胎生和胎大多数爬行动物是卵生，也有卵胎生和胎生的种类。生的种类。爬行动物在生殖上的最大进步是爬行动物在生殖上的最大进步是首次产出首次产出有壳卵有壳卵，即卵外包有保护性的硬壳和几层，即卵外包有保护性的硬壳和几层膜，这样就能把卵产在陆地上而不会像鱼膜，这样就能把卵产在陆地上而不会像鱼和两栖动物的卵那样容易干死。和两栖动物的卵那样容易干死。 鳄鱼的亲代抚育行为很发达，它能建很复杂的巢，鳄鱼的亲代抚育行为很发达，它能建很复杂的巢，而且巢的类
101、型可因地点而有所不同。而且巢的类型可因地点而有所不同。密河鳄密河鳄的雌的雌鳄用腐烂的植物筑巢，巢可把一窝卵抬升到水面鳄用腐烂的植物筑巢，巢可把一窝卵抬升到水面以上，为卵提供了温暖湿润的环境；雌鳄守护在以上，为卵提供了温暖湿润的环境；雌鳄守护在巢周围，当幼鳄出壳前发出唧唧叫声时，雌鳄会巢周围，当幼鳄出壳前发出唧唧叫声时，雌鳄会帮助打开蛋壳。帮助打开蛋壳。尼罗鳄尼罗鳄的行为更为复杂，卵被产的行为更为复杂，卵被产在雌鳄在砂岸上挖的洞穴中，产卵后雌鳄一直守在雌鳄在砂岸上挖的洞穴中，产卵后雌鳄一直守在巢的附近，直到蛋壳出现裂缝和小洞为止，此在巢的附近，直到蛋壳出现裂缝和小洞为止，此时小鳄用叫声把雌鳄吸引
102、过来帮助打开巢洞，接时小鳄用叫声把雌鳄吸引过来帮助打开巢洞，接着，雌鳄用嘴咬住小鳄把它们一个个带到水边，着，雌鳄用嘴咬住小鳄把它们一个个带到水边，并在小鳄长达几周的早期发育期间守在它们附近。并在小鳄长达几周的早期发育期间守在它们附近。 在龟鳖目中，亲代抚育行为不发达在龟鳖目中，亲代抚育行为不发达，主要表现是选择巢位、主要表现是选择巢位、挖掘巢洞和把已产下的卵覆盖起来挖掘巢洞和把已产下的卵覆盖起来。有鳞目中的蜥蜴和蛇发展了不同的亲代抚育方式。有鳞目中的蜥蜴和蛇发展了不同的亲代抚育方式。蛇类有两种主要的方式：蛇类有两种主要的方式：卵在母蛇体内孵化，然后把小蛇产出，出生后的小蛇则很少受到卵在母蛇体内
103、孵化，然后把小蛇产出，出生后的小蛇则很少受到照料；照料；产大量的卵，除了选择巢位和覆盖卵之外，几乎不再有任何亲代产大量的卵，除了选择巢位和覆盖卵之外，几乎不再有任何亲代抚育；但也有例外，如雌蟒蛇常卷卧在卵上，实际上是在为卵的抚育；但也有例外，如雌蟒蛇常卷卧在卵上，实际上是在为卵的孵化加温，这一过程常伴随着雌蟒部分身体肌肉有节律的收缩。孵化加温，这一过程常伴随着雌蟒部分身体肌肉有节律的收缩。雌眼镜蛇守护卵的现象很普遍，它常卷卧在卵上。雌眼镜蛇守护卵的现象很普遍，它常卷卧在卵上。在蜥蜴中，在蜥蜴中，蛇蜥和石龙子蛇蜥和石龙子有守护卵的行为，雌性石龙子还有守护卵的行为，雌性石龙子还常常把分散的卵收集起
104、采使它们重新合为一窝。常常把分散的卵收集起采使它们重新合为一窝。沙漠黄蜥沙漠黄蜥的卵是在雌蜥体内发育的，而且在卵膜和输卵管壁之间所的卵是在雌蜥体内发育的，而且在卵膜和输卵管壁之间所建立的联系很像是一个建立的联系很像是一个原始形式的胎盘原始形式的胎盘。这是爬行动物胎。这是爬行动物胎生的一个罕见实例。生的一个罕见实例。 （6）哺乳动物的亲代抚育行为）哺乳动物的亲代抚育行为在哺乳动物中，由于雌性个体有专门为幼兽发育提供营养的乳腺，在哺乳动物中，由于雌性个体有专门为幼兽发育提供营养的乳腺，因此先天决定着母兽将会更多地参与亲代抚育工作。雄兽很少与雌因此先天决定着母兽将会更多地参与亲代抚育工作。雄兽很少与
105、雌兽一对一地组成单配置家庭（仅约占整个哺乳动物的兽一对一地组成单配置家庭（仅约占整个哺乳动物的4）。）。 在现存哺乳动物中可以找到在现存哺乳动物中可以找到3种生殖对策。种生殖对策。单孔目单孔目中的鸭嘴兽和针鼹是中的鸭嘴兽和针鼹是卵生卵生的，针鼹把卵产在一个袋内，而鸭的，针鼹把卵产在一个袋内，而鸭嘴兽则在巢中产嘴兽则在巢中产2个卵，幼兽孵出后母兽用乳汁喂养，小针鼹长到个卵，幼兽孵出后母兽用乳汁喂养，小针鼹长到一定大小后便被独自留在巢中，母兽则定期回来喂奶。全部一定大小后便被独自留在巢中，母兽则定期回来喂奶。全部亲代抚亲代抚育育工作工作都由雌兽承担都由雌兽承担。大袋鼠科大袋鼠科中的袋鼠产出的幼兽发
106、育程度极差，它从尿生殖窦中爬出中的袋鼠产出的幼兽发育程度极差，它从尿生殖窦中爬出后便进入乳头区，遇到一个乳头便开始后便进入乳头区，遇到一个乳头便开始一个长长的乳头附着期一个长长的乳头附着期。全。全部有袋类动物都是部有袋类动物都是由雌兽承担由雌兽承担亲代抚育工作。亲代抚育工作。真兽亚纲真兽亚纲的幼兽，其发育程度要比有袋类好得多，它们没有乳头附的幼兽，其发育程度要比有袋类好得多，它们没有乳头附着期，而是断断续续地吸奶，直到断奶为止。幼兽早期的营养完全着期，而是断断续续地吸奶，直到断奶为止。幼兽早期的营养完全是靠母亲供应。在很多哺乳动物中，幼兽的发育和生存完全靠母亲是靠母亲供应。在很多哺乳动物中，幼
107、兽的发育和生存完全靠母亲维持，但在不同类群中，雄兽和家庭成员也在不同程度上参与亲代维持，但在不同类群中，雄兽和家庭成员也在不同程度上参与亲代抚育工作。抚育工作。3.15 动物的捕食行为（掠食行为）动物的捕食行为（掠食行为） 捕食行为是指捕食行为是指一个物种的动物杀死和吃掉一个物种的动物杀死和吃掉另一个物种的动物另一个物种的动物。它与同种相残不同，同种相残是指物种内它与同种相残不同，同种相残是指物种内一个个体杀死和吃掉另一个个体；一个个体杀死和吃掉另一个个体；它和寄生也不同，寄生是指寄生物利用寄它和寄生也不同，寄生是指寄生物利用寄主但通常不会把寄主杀死。（拟寄生有时主但通常不会把寄主杀死。（拟寄
108、生有时可以算是捕食行为）可以算是捕食行为）动物的反捕策略主要有：警戒色、视觉多动物的反捕策略主要有：警戒色、视觉多态现象、尾斑信号、报警鸣叫、激怒反应态现象、尾斑信号、报警鸣叫、激怒反应和一些能分散捕食者注意力的炫耀行为等。和一些能分散捕食者注意力的炫耀行为等。（1）捕食行为的动机）捕食行为的动机捕食行为的动机捕食行为的动机(motivation)是是饥饿饥饿，捕食，捕食猎物速度和效率通常是随着饥饿程度的增猎物速度和效率通常是随着饥饿程度的增加而增加。但也有例外，如螳螂和跳蛛。加而增加。但也有例外，如螳螂和跳蛛。警觉性是与饥饿程度有关的。很多捕食动警觉性是与饥饿程度有关的。很多捕食动物都喜欢捕
109、食某一特定的猎物，而且与正物都喜欢捕食某一特定的猎物，而且与正常的饥饿度有明显的关系，在全面研究动常的饥饿度有明显的关系，在全面研究动物捕食行为的时候必须要考虑到这一点。物捕食行为的时候必须要考虑到这一点。 猎物的选择猎物的选择捕食者对猎物的选择通常是捕食者对猎物的选择通常是决定于决定于猎物的可获得性猎物的可获得性。红脚鹬红脚鹬总是在水边觅食，而且对总是在水边觅食，而且对猎物有一定的选择性，当它以海洋多毛类猎物有一定的选择性，当它以海洋多毛类沙蚕沙蚕为食为食时，它总是挑选大沙蚕，而不去吃小沙蚕，因为这时，它总是挑选大沙蚕，而不去吃小沙蚕，因为这样可以提高食物摄取率。当它以甲壳动物样可以提高食物
110、摄取率。当它以甲壳动物蜾蜾（guo）赢蜚）赢蜚为食时，总是选择在食物丰富的海滩为食时，总是选择在食物丰富的海滩觅食。但当沙蚕和蜾蘸蜚同时存在时，它常常更喜觅食。但当沙蚕和蜾蘸蜚同时存在时，它常常更喜欢捕食蜾赢蜚，虽然沙蚕能够更快地满足它对能量欢捕食蜾赢蜚，虽然沙蚕能够更快地满足它对能量的需求。这种情况很可能是由于蜾赢蜚体内含有某的需求。这种情况很可能是由于蜾赢蜚体内含有某些红脚鹬所需要的特殊营养物，猎物选择的研究表些红脚鹬所需要的特殊营养物，猎物选择的研究表明：明：很多动物都能学会和识别那些最能满足它们需很多动物都能学会和识别那些最能满足它们需要的食物。要的食物。很多捕食动物都有突然改变捕食对
111、象的行为，例如，一群很多捕食动物都有突然改变捕食对象的行为，例如，一群斑鬣狗斑鬣狗在连续多日猎杀牛羚之后会突然改为在连续多日猎杀牛羚之后会突然改为捕食斑马捕食斑马，这，这一突然变化并不是由于与猎物相遇概率发生了变化，而是一突然变化并不是由于与猎物相遇概率发生了变化，而是嗜好的改变。斑鬣狗在捕猎瞪羚或牛羚时，只需二三只合嗜好的改变。斑鬣狗在捕猎瞪羚或牛羚时，只需二三只合作就够了。但在捕猎斑马时形成多达二十五只的大群体。作就够了。但在捕猎斑马时形成多达二十五只的大群体。因此在捕猎斑马之前，先要有一个复杂的聚群仪式，此时因此在捕猎斑马之前，先要有一个复杂的聚群仪式，此时即使有大量牛羚和和其他猎物从它
112、们附近通过，它们也无即使有大量牛羚和和其他猎物从它们附近通过，它们也无动于衷；当一只牛羚被猎杀后，鬣狗群会迅速扩大，很多动于衷；当一只牛羚被猎杀后，鬣狗群会迅速扩大，很多其他个体会参加进来分享食物。但当一只斑马被猎杀后就其他个体会参加进来分享食物。但当一只斑马被猎杀后就不会发生这种情况，因为参与狩猎的鬣狗已经很多了，因不会发生这种情况，因为参与狩猎的鬣狗已经很多了，因此，分享一只牛羚和分享一只斑马的鬣狗数量大体上是相此，分享一只牛羚和分享一只斑马的鬣狗数量大体上是相等的，但由于斑马的体重比牛羚的体重大得多，所以每只等的，但由于斑马的体重比牛羚的体重大得多，所以每只鬣狗所分得的食物也多，这是对狩
113、猎斑马所需更大社会合鬣狗所分得的食物也多，这是对狩猎斑马所需更大社会合作的回报。作的回报。 猎物的贮藏猎物的贮藏很多鸟类和哺乳动物所捕杀很多鸟类和哺乳动物所捕杀的猎物数量都比它们所吃掉得多，因此常的猎物数量都比它们所吃掉得多，因此常把吃剩的猎物贮藏起来。豹、美洲狮和虎把吃剩的猎物贮藏起来。豹、美洲狮和虎只有在狩猎后因受到干扰不能马上把猎物只有在狩猎后因受到干扰不能马上把猎物吃完时才把猎物贮藏起来，而且不能同时吃完时才把猎物贮藏起来，而且不能同时贮藏几个猎物。贮藏几个猎物。赤狐赤狐(Vulpes vulpes)则能则能埋藏多个猎物并能记住这些猎物的埋藏地埋藏多个猎物并能记住这些猎物的埋藏地点。点
114、。 喂幼喂幼很多捕食动物猎取食物不是为了自己吃，而是用来很多捕食动物猎取食物不是为了自己吃，而是用来喂养它们的后代。在后一种情况下，取食过程是在后代乞喂养它们的后代。在后一种情况下，取食过程是在后代乞食的刺激下进行的，而不是在自身饥饿的驱使下进行的。食的刺激下进行的，而不是在自身饥饿的驱使下进行的。很多鸟类都能依据巢雏数调整自己的觅食行为，很多鸟类都能依据巢雏数调整自己的觅食行为，雏鸟的乞雏鸟的乞食行为通常是一种启动刺激食行为通常是一种启动刺激。亲鸟就是借此来调整它们的。亲鸟就是借此来调整它们的食物需求的。食物需求的。捕食动物在捕到猎物后通常是马上把猎物杀死，但如果是捕食动物在捕到猎物后通常是
115、马上把猎物杀死，但如果是为了喂幼就不会这样，如为了喂幼就不会这样，如家猫和猎豹家猫和猎豹常把活的猎物带给幼常把活的猎物带给幼兽并当场释放，如果幼兽未能成功地追到和杀死猎物，母兽并当场释放，如果幼兽未能成功地追到和杀死猎物，母兽会重新捕倒它并再次释放。兽会重新捕倒它并再次释放。翠鸟翠鸟在捕到鱼时，鱼在口中在捕到鱼时，鱼在口中的位置通常是鱼头向内鱼尾外露，这样便于吞咽，但如果的位置通常是鱼头向内鱼尾外露，这样便于吞咽，但如果捕鱼是为了喂养雏鸟则情况刚好相反，亲鸟总是先把鱼头捕鱼是为了喂养雏鸟则情况刚好相反，亲鸟总是先把鱼头递给雏鸟。递给雏鸟。猛禽猛禽在喂幼前常把猎物撕裂成适于雏鸟吞咽的在喂幼前常把
116、猎物撕裂成适于雏鸟吞咽的小块。还有一些鸟是自己先把食物吃下，然后再反吐出来小块。还有一些鸟是自己先把食物吃下，然后再反吐出来喂给雏鸟。喂给雏鸟。 捕食节律捕食节律很多动物的捕食对象有明显的节律性。很多动物的捕食对象有明显的节律性。大鸨大鸨在夏天捕食姬在夏天捕食姬鼠但在冬天却不捕食。鼠但在冬天却不捕食。灰伯劳灰伯劳通常是又吃昆虫又吃蜥蜴，通常是又吃昆虫又吃蜥蜴，但到秋季时蜥蜴在其食谱中所占比例下降为零，虽然此时但到秋季时蜥蜴在其食谱中所占比例下降为零，虽然此时蜥蜴同样容易得到。蜥蜴同样容易得到。很多动物的捕食时间也有明显的节律现象。很多动物的捕食时间也有明显的节律现象。蜜熊和小斑獛蜜熊和小斑獛（
117、pu）(Genetta genetta)是夜行性肉食动物，它们在黄是夜行性肉食动物，它们在黄昏时开始活动天亮前停止活动；很多夜行型的鸟类也是这昏时开始活动天亮前停止活动；很多夜行型的鸟类也是这样。有人用样。有人用猫猫做过一个试验，每天做过一个试验，每天24h不定期地给它投放不定期地给它投放食物，结果猫表现出的是夜行性捕食节律，而且与它特有食物，结果猫表现出的是夜行性捕食节律，而且与它特有的捕食对象的捕食对象林姬鼠林姬鼠的日活动节律完全同步。生活在北极圈的日活动节律完全同步。生活在北极圈附近的附近的花头鸺鹇花头鸺鹇(Glaucidium passerinum)与其捕食对象与其捕食对象欧鼠欧鼠(C
118、lethrionomys glareolus)之间也存着日活动节律之间也存着日活动节律同步现象，这是两物种长期协同进化的结果。同步现象，这是两物种长期协同进化的结果。(2)搜寻和捕食策略搜寻和捕食策略捕食策略：动物为获得最大觅食效率而采取的各种方捕食策略：动物为获得最大觅食效率而采取的各种方法和措施。法和措施。力胜：借助本身强壮粗大的身体以及特殊的捕食工具来获取食物。力胜：借助本身强壮粗大的身体以及特殊的捕食工具来获取食物。智取：动物通过智慧而获取食物的办法，分为潜伏、运用诱饵、使用智取：动物通过智慧而获取食物的办法，分为潜伏、运用诱饵、使用工具、利用陷阱。工具、利用陷阱。集体捕食（合作捕食）
119、，集体捕食（合作捕食），搜寻者（如食土壤动物的鸟）食谱趋于广谱化；处理搜寻者（如食土壤动物的鸟）食谱趋于广谱化；处理者（如狮）的食谱倾向于特化；生活于低生产力生境者（如狮）的食谱倾向于特化；生活于低生产力生境中的捕食者比生产力高生境中的捕食者倾向于食谱更中的捕食者比生产力高生境中的捕食者倾向于食谱更宽；觅食过程中，拒绝利润低的食物，无论该食物的宽；觅食过程中，拒绝利润低的食物，无论该食物的丰富度有多大。丰富度有多大。稀释效应稀释效应：对于任何一个捕食动物的攻击来说，猎物：对于任何一个捕食动物的攻击来说，猎物群越大，其中每一个个体被猎杀的机会也就越小，这群越大，其中每一个个体被猎杀的机会也就越小
120、，这样，一个动物就会由于同其他同种动物生活在一起而样，一个动物就会由于同其他同种动物生活在一起而得到保护，这就是所谓的得到保护，这就是所谓的稀释保护效应稀释保护效应。有人训练有人训练小嘴乌鸦小嘴乌鸦(Corvus corone)在各种颜色在各种颜色贻贝壳下寻找人为放置的食物，发现小嘴乌鸦可贻贝壳下寻找人为放置的食物，发现小嘴乌鸦可以很快形成以很快形成搜寻印象搜寻印象(searching image)。如果乌。如果乌鸦最初是在黑色贝壳下找到了食物，那它在以后鸦最初是在黑色贝壳下找到了食物，那它在以后的一段时间内就总是翻转黑色贝壳而不去注意其的一段时间内就总是翻转黑色贝壳而不去注意其他颜色的贝壳，
121、到第二天它很可能又去专门翻转他颜色的贝壳，到第二天它很可能又去专门翻转另一种颜色的贝壳，而不再注意黑色贝壳了。这另一种颜色的贝壳，而不再注意黑色贝壳了。这种把搜寻注意力集中在某种特定猎物、某一特定种把搜寻注意力集中在某种特定猎物、某一特定地点和特定时间的行为常常可以提高捕食的搜寻地点和特定时间的行为常常可以提高捕食的搜寻效率。效率。捕食动物在找到了一个小猎物后，常常会在原地捕食动物在找到了一个小猎物后，常常会在原地附近继续搜寻，如果猎物是呈斑块状分布的，那附近继续搜寻，如果猎物是呈斑块状分布的，那捕食者就极可能找到更多的猎物，从而提高捕食捕食者就极可能找到更多的猎物，从而提高捕食效率。效率。不
122、同捕食者识别其猎物的方法是很不相同的，大多数捕食者都不同捕食者识别其猎物的方法是很不相同的，大多数捕食者都以多种猎物为食，但也有一些例外，如以多种猎物为食，但也有一些例外，如食螺鸢食螺鸢(Rostrhamus sociabilis)专门以专门以Pomacea属的属的蜗牛蜗牛为食。少数捕食者能依据为食。少数捕食者能依据特殊的信号刺激识别自己的猎物，而大多数捕食者识别猎物所特殊的信号刺激识别自己的猎物，而大多数捕食者识别猎物所依据的是一般性特征，如大小、颜色、移动方式和形态等。用依据的是一般性特征，如大小、颜色、移动方式和形态等。用食虫猴类小狨猴食虫猴类小狨猴所做的试验表明，它们是依据头和足的有无
123、来所做的试验表明，它们是依据头和足的有无来识别其猎物竹节虫和螳螂的。在试验中如果把这些昆虫的头和识别其猎物竹节虫和螳螂的。在试验中如果把这些昆虫的头和足去掉，小狨猴就不再能识别它们。所以在自然条件下，竹节足去掉，小狨猴就不再能识别它们。所以在自然条件下，竹节虫虫 (Metriotes diocles)总是把足紧贴在身上，只要有一对足离总是把足紧贴在身上，只要有一对足离开了身体就容易被小狨猴识别出来（竹节虫主要在夜间活动，开了身体就容易被小狨猴识别出来（竹节虫主要在夜间活动，白天，静止栖息在竹等植物上，具拟态和保护色。当它受到侵白天，静止栖息在竹等植物上，具拟态和保护色。当它受到侵犯飞起时，突然
124、闪动的彩光会迷惑敌人，这被称为犯飞起时，突然闪动的彩光会迷惑敌人，这被称为“闪耀色闪耀色”，也有称，也有称“闪色法闪色法”，雄虫较活泼，一般夜间取食多。若虫、，雄虫较活泼，一般夜间取食多。若虫、成虫腹端上屈，受惊扰时，常后退再落下，并以前胸背板前角成虫腹端上屈，受惊扰时，常后退再落下，并以前胸背板前角发射臭液）。发射臭液）。锯脂鲤锯脂鲤主要是靠视觉识别猎物，只要是体长主要是靠视觉识别猎物，只要是体长4倍倍于于体宽的鱼形动物它都加以攻击，而体长不足体宽体宽的鱼形动物它都加以攻击，而体长不足体宽3倍的任何鱼都倍的任何鱼都不会受到攻击，而它自身的形状就属于这一免受攻击的范畴。不会受到攻击，而它自身的
125、形状就属于这一免受攻击的范畴。 有很多捕食者捕食是靠机遇和碰运气，有很多捕食者捕食是靠机遇和碰运气，章鱼章鱼有时会突然搜有时会突然搜索一块珊瑚石或是一团海草，其中有可能隐藏着一只海蟹。索一块珊瑚石或是一团海草，其中有可能隐藏着一只海蟹。鹭鹭常用足把浅水搅浑，以便把水底的鱼赶出来取食。非洲常用足把浅水搅浑，以便把水底的鱼赶出来取食。非洲的的犀鸟犀鸟、亚洲的、亚洲的卷尾属卷尾属鸟和巴拿马的鸟和巴拿马的咬鹃咬鹃常常取食因猴子常常取食因猴子的活动而从隐藏处暴露出来的各种昆虫。的活动而从隐藏处暴露出来的各种昆虫。牛背鹭牛背鹭总是跟随总是跟随在牛和其他大型动物的后面，以便取食受惊扰后从地面飞在牛和其他大型
126、动物的后面，以便取食受惊扰后从地面飞起的昆虫。起的昆虫。伏击伏击也是动物常用的一种取食策略，很多捕食者都以隐蔽也是动物常用的一种取食策略，很多捕食者都以隐蔽状态潜伏在一个经常有猎物出没的地点，只有当猎物进入状态潜伏在一个经常有猎物出没的地点，只有当猎物进入伏击圈内才会突然出击将其捕获。例如，伏击圈内才会突然出击将其捕获。例如，螳螂螳螂是一种肉食是一种肉食性昆虫，它可全天静伏在一个地点等待，只要有猎物走近，性昆虫，它可全天静伏在一个地点等待，只要有猎物走近，它就会快速伸出象铡刀一样的前足将其捕获。伏击者常常它就会快速伸出象铡刀一样的前足将其捕获。伏击者常常会占据一个有利的位置，如会占据一个有利的
127、位置，如鼻鲈鱼鼻鲈鱼总是潜伏在水的底层，总是潜伏在水的底层，因有明亮的天空作背景，对从它上面游过的各种鱼看得清因有明亮的天空作背景，对从它上面游过的各种鱼看得清清楚楚，看到大小合适的猎物就很容易将其捕获。清楚楚，看到大小合适的猎物就很容易将其捕获。 (3)攻击方式攻击方式 当捕食者进入攻击范围时就会发动迅雷不及掩耳的攻击，当捕食者进入攻击范围时就会发动迅雷不及掩耳的攻击，攻击一旦开始就不再需要感觉器官的引导或制导了。例如：攻击一旦开始就不再需要感觉器官的引导或制导了。例如：翠鸟翠鸟在它潜入水中捕鱼之前眼睛是闭着的，猫头鹰在接触在它潜入水中捕鱼之前眼睛是闭着的，猫头鹰在接触到猎物之前眼睛也是闭着
128、的。试验表明，在到猎物之前眼睛也是闭着的。试验表明，在章鱼章鱼(Octopus vulgaris)和和乌贼乌贼(Sepia officinalis)发动攻击期发动攻击期间关掉灯光并不会影响它们的捕食效果。这表明，在瞄准间关掉灯光并不会影响它们的捕食效果。这表明，在瞄准猎物期间，攻击程序就已预先编制好了，不管情况发生什猎物期间，攻击程序就已预先编制好了，不管情况发生什么变化，攻击都按预先编制好的程序执行。动物的攻击动么变化，攻击都按预先编制好的程序执行。动物的攻击动作如此之快，以至于猎物根本就没有时间躲开。有时攻击作如此之快，以至于猎物根本就没有时间躲开。有时攻击是从追逐开始并在追逐期间发动攻击
129、的，因此猎豹在追逐是从追逐开始并在追逐期间发动攻击的，因此猎豹在追逐期间必须全速奔跑，最后将猎物扑倒给致命一击。期间必须全速奔跑，最后将猎物扑倒给致命一击。苍鹰苍鹰(Accippiter gentilis)和和猫头鹰猫头鹰在空中发动攻击时双足是在空中发动攻击时双足是向前伸的并将利爪刺入猎物体内。向前伸的并将利爪刺入猎物体内。 捕食者在追逐时常常会根据对猎物移动路径的预测将猎物截获捕食者在追逐时常常会根据对猎物移动路径的预测将猎物截获。如如鳞鲵鳞鲵(Microsaurus pumilis)总是把缠卷舌伸展到一个正在移动总是把缠卷舌伸展到一个正在移动猎物的前面一点，而猎物的前面一点，而乌贼乌贼则根
130、据螃蟹向后和横行的特点，总是把则根据螃蟹向后和横行的特点，总是把特化的捕捉腕伸到猎物的两侧或身后，而这正是螃蟹逃跑的方向。特化的捕捉腕伸到猎物的两侧或身后，而这正是螃蟹逃跑的方向。有些捕食者在捕食时会有些捕食者在捕食时会把自己伪装起来把自己伪装起来，如靠自身的外形和行为，如靠自身的外形和行为悄悄接近猎物而不被发现，或诱使猎物错认自己。水虎鱼和褐家悄悄接近猎物而不被发现，或诱使猎物错认自己。水虎鱼和褐家鼠在靠近猎物时假装成对其毫无兴趣，而且也不显示出任何进攻鼠在靠近猎物时假装成对其毫无兴趣，而且也不显示出任何进攻意图。一旦双方距离拉近就会对毫无疑心的猎物发动突然进攻。意图。一旦双方距离拉近就会对
131、毫无疑心的猎物发动突然进攻。有人把这一现象叫有人把这一现象叫侵犯性拟态侵犯性拟态(aggressive mimicry)，这种拟态，这种拟态的一个最好实例是的一个最好实例是纵带盾齿对隆头鱼的模拟纵带盾齿对隆头鱼的模拟，隆头鱼是一种清洁，隆头鱼是一种清洁鱼，专门取食凶猛大鱼体表和口腔中的寄生物和残留物，由于两鱼，专门取食凶猛大鱼体表和口腔中的寄生物和残留物，由于两者有互惠关系而受到大鱼保护。纵带盾齿在形态、大小和颜色方者有互惠关系而受到大鱼保护。纵带盾齿在形态、大小和颜色方面极象清洁鱼，其行为动作也与后者完全一样，当它受大鱼之邀面极象清洁鱼，其行为动作也与后者完全一样，当它受大鱼之邀安全地接近大
132、鱼的时候，它会突然发动攻击，从大鱼身上咬掉一安全地接近大鱼的时候，它会突然发动攻击，从大鱼身上咬掉一块肉就逃之夭夭。模拟者通过模拟清洁鱼可以获得两方面的好处：块肉就逃之夭夭。模拟者通过模拟清洁鱼可以获得两方面的好处：它无需发展自己的捕食行为，又免受大鱼攻击。它无需发展自己的捕食行为，又免受大鱼攻击。3.16攻击行为攻击行为定义：同种个体之间所发生的攻击或战斗。定义：同种个体之间所发生的攻击或战斗。引发原因：争夺食物、配偶、巢区或领域。引发原因：争夺食物、配偶、巢区或领域。攻击方式：肉体性和非肉体性。有时经过威胁、攻击方式：肉体性和非肉体性。有时经过威胁、估量实力、争斗三个过程。个别争斗也具有杀
133、估量实力、争斗三个过程。个别争斗也具有杀伤性。伤性。3.17贮食行为贮食行为定义：为了度过不良的时期，维持其正常定义：为了度过不良的时期，维持其正常的生命活动，许多动物在食物储藏过程中的生命活动，许多动物在食物储藏过程中的所作所为。的所作所为。意义：动物贮存的食物，对度过不良时期、意义：动物贮存的食物，对度过不良时期、维持其正常的生活活动有利。维持其正常的生活活动有利。3.18迁徙和航行迁徙和航行迁徙：动物周期性的较长距离往返于不同栖居地的行为迁徙：动物周期性的较长距离往返于不同栖居地的行为。一般是每。一般是每年春季和秋季，有规律的、沿相对固定的路线、定时地在繁殖地区年春季和秋季，有规律的、沿
134、相对固定的路线、定时地在繁殖地区和越冬地区之间进行的长距离的往返移居的行为现象。和越冬地区之间进行的长距离的往返移居的行为现象。 许多鸟类有迁徙习性。在古北区陆地繁殖的许多鸟类有迁徙习性。在古北区陆地繁殖的589种鸟类中有种鸟类中有40的的种类，大约种类，大约50亿只鸟，每年要飞到南方去越冬。最长的旅程要数亿只鸟，每年要飞到南方去越冬。最长的旅程要数北北极燕鸥极燕鸥，远到，远到1.8万公里。此鸟在北极地区繁殖，却要飞到南极海万公里。此鸟在北极地区繁殖，却要飞到南极海岸越冬。在迁徙时，岸越冬。在迁徙时，鸟类一般飞得不太高，只有几百米左右鸟类一般飞得不太高，只有几百米左右 。鸟类迁徙的鸟类迁徙的原
135、因原因很复杂。一般认为，迁徙很复杂。一般认为，迁徙是对环境因素周期性变化是对环境因素周期性变化的一种适应性行为，气候的季节性变化，是候鸟迁徙的主要原因。的一种适应性行为，气候的季节性变化，是候鸟迁徙的主要原因。许多鸟类的迁徙是先天的和可学习的许多鸟类的迁徙是先天的和可学习的 ；由于环境不断变化，迁徙的；由于环境不断变化，迁徙的行为仍在鸟类中形成和消失。例如野生的行为仍在鸟类中形成和消失。例如野生的金丝雀金丝雀从前是地中海地区从前是地中海地区的一种留鸟。在过去的几十年里，分布区已扩展到欧洲大陆波罗的的一种留鸟。在过去的几十年里，分布区已扩展到欧洲大陆波罗的海地区，现在在地中海地区这种鸟仍为留鸟，
136、但海地区，现在在地中海地区这种鸟仍为留鸟，但在新的分布区内变在新的分布区内变成了一种候鸟。成了一种候鸟。定向行为定向行为：动物依靠某种感觉器官完成的定位活动。可以分：动物依靠某种感觉器官完成的定位活动。可以分为视觉定向和非视觉定向两大类。为视觉定向和非视觉定向两大类。视觉定向：白天迁飞的鸟靠太阳的位置定向（视觉定向：白天迁飞的鸟靠太阳的位置定向（太阳定向太阳定向）；）；晚上迁飞的鸟靠星辰的位置来定向（晚上迁飞的鸟靠星辰的位置来定向（星辰定向星辰定向）；土蜂识别）；土蜂识别路标（路标（地标定向地标定向）；蜜蜂、鸽阴天靠非视觉定向。）；蜜蜂、鸽阴天靠非视觉定向。化学定向：依靠嗅觉器官来完成的化学定
137、向。如狗外出小便；化学定向：依靠嗅觉器官来完成的化学定向。如狗外出小便；蚂蚁分泌液体标志路线；鲑鱼（大麻哈鱼）用鼻感知电波。蚂蚁分泌液体标志路线；鲑鱼（大麻哈鱼）用鼻感知电波。听觉定向：（回声定向：发出声音，识别回波，判断物体位听觉定向：（回声定向：发出声音，识别回波，判断物体位置。）蝙蝠；海龟、海豚；置。）蝙蝠；海龟、海豚；磁场定向：鸟嘴的皮层上有能够辨别磁场的神经细胞，被称磁场定向：鸟嘴的皮层上有能够辨别磁场的神经细胞，被称之为松果体的神经细胞就像脊椎动物对光的感觉器官一样起之为松果体的神经细胞就像脊椎动物对光的感觉器官一样起着重要作用。试验表明，信鸽的部分松果体细胞能对磁场强着重要作用。
138、试验表明，信鸽的部分松果体细胞能对磁场强弱的微小变化作出反应。弱的微小变化作出反应。 关于候鸟：有些鸟可随着一年中季节的改变而作定时迁徙关于候鸟：有些鸟可随着一年中季节的改变而作定时迁徙来变换栖息地，这类鸟称为候鸟。候鸟可分为夏候鸟和冬来变换栖息地，这类鸟称为候鸟。候鸟可分为夏候鸟和冬候鸟两种。候鸟两种。夏候鸟夏候鸟指在春夏季飞到某一地区筑巢安家、生儿育女，幼指在春夏季飞到某一地区筑巢安家、生儿育女，幼鸟长大时，正值深秋，它们又陆续飞往南方较暖地区越冬，鸟长大时，正值深秋，它们又陆续飞往南方较暖地区越冬，至次年春季又飞临这一地区繁殖，对该地区而言，这类鸟至次年春季又飞临这一地区繁殖，对该地区而
139、言，这类鸟称夏候鸟。如家燕等，夏季遍及我国各省市，冬季迁徙到称夏候鸟。如家燕等，夏季遍及我国各省市，冬季迁徙到我国云南南部、海南岛、西沙群岛和台湾等地；又如杜鹃、我国云南南部、海南岛、西沙群岛和台湾等地；又如杜鹃、黄鹂等也属夏候鸟。黄鹂等也属夏候鸟。冬候鸟冬候鸟是指冬季在某一地区越冬，次年春季飞往北方较冷是指冬季在某一地区越冬，次年春季飞往北方较冷的地方繁殖，幼鸟长大后，正值深秋，又飞临原地区越冬，的地方繁殖，幼鸟长大后，正值深秋，又飞临原地区越冬，对该地区而言，这类鸟称冬候鸟。如大雁、天鹅、野鸭等对该地区而言，这类鸟称冬候鸟。如大雁、天鹅、野鸭等在我国长江中、下游即为冬候鸟。在我国长江中、下
140、游即为冬候鸟。大多数候鸟有南北迁徙大多数候鸟有南北迁徙的习性的习性，飞行距离有近有远，最远的能跨洋过海，如游隼，飞行距离有近有远，最远的能跨洋过海，如游隼，可从西伯利亚经中国直达澳大利亚。此外，也有可从西伯利亚经中国直达澳大利亚。此外，也有极少的候极少的候鸟可由西往东飞行，或由东向西飞行的鸟可由西往东飞行，或由东向西飞行的。3.19 节律行为节律行为动物的活动随着适应环境中自然因素的变化而发生动物的活动随着适应环境中自然因素的变化而发生的有节律性的变动。的有节律性的变动。分类：昼夜节律；月周期；年周期；生物钟；分类：昼夜节律；月周期；年周期；生物钟；3.20 通讯行为通讯行为通讯：就是由一个个
141、体释放出一种或几种刺激信号，发送信息，另一个个体接受信息，并启动特定行为。一种动物的信号一般只能被同种个体所接受，接受信号的行为是天生的，对信号所作出的反应大多是定型的。包括视觉通讯，听觉通讯，化学通讯（外激素和诱包括视觉通讯，听觉通讯，化学通讯（外激素和诱导外激素），触觉通讯，电通讯。导外激素），触觉通讯，电通讯。例如例如 蜜蜂用舞蹈发出食物信号蜜蜂用舞蹈发出食物信号侦察蜂回巢后通过舞蹈和其他行为可以向同伴传递侦察蜂回巢后通过舞蹈和其他行为可以向同伴传递4种信息种信息，即即食物的类型、数量、距离和方位食物的类型、数量、距离和方位。食物的类型靠粘附在体毛上的气味和反吐出的少量花蜜和食物的类型靠
142、粘附在体毛上的气味和反吐出的少量花蜜和花粉来传递；花粉来传递；食物的数量和质量是靠舞蹈的持续时间和舞蹈者的兴奋程食物的数量和质量是靠舞蹈的持续时间和舞蹈者的兴奋程度来传递，舞蹈者越是兴奋，其腹部震颤的频率越高；度来传递，舞蹈者越是兴奋，其腹部震颤的频率越高；食物的距离首先由舞蹈类型来决定（是圆舞还是八字舞），食物的距离首先由舞蹈类型来决定（是圆舞还是八字舞），其次则决定于跳八字舞时走中间直线的长度，舞蹈蜂在走其次则决定于跳八字舞时走中间直线的长度，舞蹈蜂在走中间直线时通常是一边走一边左右摆尾；中间直线时通常是一边走一边左右摆尾；如果食物源离蜂箱很近，侦察蜂返回蜂箱后就会跳圆圈舞，如果食物源离蜂
143、箱很近，侦察蜂返回蜂箱后就会跳圆圈舞，随着食物离蜂箱距离的逐渐增加，镰刀舞会取代圆圈舞，而随着食物离蜂箱距离的逐渐增加，镰刀舞会取代圆圈舞，而八字舞又会取代镰刀舞。此后，食物距离便开始与八字舞中八字舞又会取代镰刀舞。此后，食物距离便开始与八字舞中间直线的长度相关了，通常食物距离越远，中间直线的长度间直线的长度相关了，通常食物距离越远，中间直线的长度就越大，但两者不呈线性关系。就越大，但两者不呈线性关系。 食物食物所在的所在的方位方位是是靠八字舞中间靠八字舞中间直线的方向来指示的直线的方向来指示的。如果舞蹈。如果舞蹈蜂在蜂箱上是垂直向上走这条直蜂在蜂箱上是垂直向上走这条直线，就表明蜂箱、食物和太
144、阳在线，就表明蜂箱、食物和太阳在一条直线上，而且食物是位于蜂一条直线上，而且食物是位于蜂箱和太阳之间；如果舞蹈蜂是垂箱和太阳之间；如果舞蹈蜂是垂直向下走中间线，则表明食物和直向下走中间线，则表明食物和太阳分别位于蜂箱两侧。在上述太阳分别位于蜂箱两侧。在上述两种情况下，工蜂离开蜂箱后只两种情况下，工蜂离开蜂箱后只要正对着太阳或背对着太阳飞就要正对着太阳或背对着太阳飞就能找到食物。如果舞蹈蜂走中间能找到食物。如果舞蹈蜂走中间直线的方向向右偏离了垂直线直线的方向向右偏离了垂直线x度角，表明食物的地点在蜂箱与度角，表明食物的地点在蜂箱与太阳连线偏右太阳连线偏右x度的方位上；如度的方位上；如果舞蹈蜂走中
145、间直线的方向向左果舞蹈蜂走中间直线的方向向左偏离了垂直线偏离了垂直线x度角，表明食物度角，表明食物的地点在蜂箱与太阳连线偏左的地点在蜂箱与太阳连线偏左x度的方位上。度的方位上。3.21社会行为社会行为概念：指许多同种动物个体生活在一起，它们在觅食、繁殖、防概念：指许多同种动物个体生活在一起，它们在觅食、繁殖、防御天敌、保护领域等方面表现出集体行为，是一种利他与互利行御天敌、保护领域等方面表现出集体行为，是一种利他与互利行为。该行为涉及内容很多，如空间行为中的占区和结群，生殖行为。该行为涉及内容很多，如空间行为中的占区和结群，生殖行为中的求偶、交配和亲代抚育，同种个体间的通讯行为，以及利为中的求
146、偶、交配和亲代抚育，同种个体间的通讯行为，以及利他行为均属于社会行为的一部分。他行为均属于社会行为的一部分。社会等级：指动物种群中各个个体的地位具有一定顺序等级的现社会等级：指动物种群中各个个体的地位具有一定顺序等级的现象。社群等级形成的基础是支配行为，或称支配象。社群等级形成的基础是支配行为，或称支配- -从属关系，有三从属关系，有三种基本形式：独霸式、单线式、循环式。种基本形式：独霸式、单线式、循环式。意义：群居对动物捕食、防御敌害、繁殖等有利，意义：群居对动物捕食、防御敌害、繁殖等有利，最大的益处是最大的益处是能降低被天敌捕食的概率能降低被天敌捕食的概率。但。但种内斗争激烈，也易使疾病传
147、播和种内斗争激烈，也易使疾病传播和蔓延。蔓延。区别社群性动物中的区别社群性动物中的开放型社群（也称群体。一些哺乳动物和开放型社群（也称群体。一些哺乳动物和鸟类只在繁殖或迁移中集群）和鸟类只在繁殖或迁移中集群）和封闭型社群（一些昆虫、哺乳封闭型社群（一些昆虫、哺乳动物同一群中的成员有明确分工，具严格的识别机制，对外来成动物同一群中的成员有明确分工，具严格的识别机制，对外来成员采取攻击、杀伤等方法，如蜜蜂，猴等）。员采取攻击、杀伤等方法，如蜜蜂，猴等）。社会行为比例最高的动物类群是蚂蚁和等翅目昆虫白蚁类；社会行为比例最高的动物类群是蚂蚁和等翅目昆虫白蚁类；3.22性行为（繁殖行为）性行为（繁殖行为
148、）定义：动物适应繁殖按一定程序组成的行为链。一般分为定义：动物适应繁殖按一定程序组成的行为链。一般分为求偶、交配、孵卵、抚幼等阶段。求偶、交配、孵卵、抚幼等阶段。性别和性选择：性别和性选择：性别的存在是动物有性繁殖或是求偶的基础和前提。在繁性别的存在是动物有性繁殖或是求偶的基础和前提。在繁殖季节，两性个体之间为取得与异性交配的机会，就要通殖季节，两性个体之间为取得与异性交配的机会，就要通过嗅觉，视觉，听觉和感觉等方式，进行性识别，在交配过嗅觉，视觉，听觉和感觉等方式，进行性识别，在交配前，往往还有性选择或是性竞争（同性选择或者异性选择）前，往往还有性选择或是性竞争（同性选择或者异性选择）。动物
149、的性行为：动物通过性行为将雌雄两性的遗传物质重动物的性行为：动物通过性行为将雌雄两性的遗传物质重组并传递下去。组并传递下去。包括求偶行为（吸引选择同种异性、抑制包括求偶行为（吸引选择同种异性、抑制异性的攻击和逃避行为，达到性行为同步），交配和配偶异性的攻击和逃避行为，达到性行为同步），交配和配偶关系，抚育行为。关系，抚育行为。3.23 利他行为概念：指一个个体牺牲自我而使社群群体或其他个体获利的行为。是一种社会性相互作用。如工蜂保卫蜂巢时放出毒刺（等于自杀）；白蚁的蚁巢被打开时，兵蚁全力向外围堵缺口；鸟类的折翼行为；结群生活的兽类，其哨兵的报警行为等。利他行为可以发生在三个水平上：家庭选择（利
150、他行为对其直系亲属有利）、亲属选择、群体选择。利他行为分为利他行为分为：（：（1）互惠互利式：互惠互利式： 人与人之间做生意；人与人之间做生意；（2） 行为操纵式：行为操纵式： 大杜鹃把蛋产在别人的巢穴里大杜鹃把蛋产在别人的巢穴里 让让别的鸟来替他孵化并哺养幼鸟；（别的鸟来替他孵化并哺养幼鸟；（3）相互回报式：）相互回报式： 寄寄居蟹和海葵居蟹和海葵 ；（；（4）亲缘选择式：如折翼行为。）亲缘选择式：如折翼行为。 四、动物行为的进化四、动物行为的进化同源演化：来源于共同祖先的动物，其行为有相同现象。同源演化：来源于共同祖先的动物，其行为有相同现象。趋同演化：不同种的动物在同一或类似的环境条件下
151、，为趋同演化：不同种的动物在同一或类似的环境条件下，为了适应环境具有相同或相似的行为。了适应环境具有相同或相似的行为。对环境的适应：为了生存，动物的行为要适应环境。对环境的适应：为了生存，动物的行为要适应环境。人类行为对动物行为的影响人类行为对动物行为的影响改变、破坏了动物生活环境，间接影响动物行为。改变、破坏了动物生活环境，间接影响动物行为。环境污染改变和破坏了动物的栖息地，从而影响了动物行为，或环境污染改变和破坏了动物的栖息地，从而影响了动物行为，或间接引起动物行为改变。间接引起动物行为改变。改变动物的遗传性：人类选择，使动物的变异积累。人类通过改改变动物的遗传性：人类选择，使动物的变异积
152、累。人类通过改变了动物的遗传特性而改变了动物行为。变了动物的遗传特性而改变了动物行为。减少了对同类的攻击行为。减少了对同类的攻击行为。降低了对人类的攻击和逃避行为。降低了对人类的攻击和逃避行为。改变了动物的繁殖行为。改变了动物的繁殖行为。改变了动物的学习行为。改变了动物的学习行为。五、行为生态学的一些理论问题五、行为生态学的一些理论问题行为生态学：行为生态学：主要主要研究动物的行为与其环研究动物的行为与其环境之间的关系，研究生态学中的行为机境之间的关系，研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义。制和动物行为的生态学意义和进化意义。5.1动物的行为功能和基因的自私性动物的行为功能和
153、基因的自私性是指行为对动物生存和生殖的影响，是指行为对动物生存和生殖的影响，行为行为功能是以行为的存活值和适合度来度量的功能是以行为的存活值和适合度来度量的。动物行为的差异是由其基因差异引起的，动物行为的差异是由其基因差异引起的，自然选择总是最有利于那些能够最有效地自然选择总是最有利于那些能够最有效地把自身基因传递到未来的个体。把自身基因传递到未来的个体。可通过自可通过自身参与生殖或间接借助于含有共同基因的身参与生殖或间接借助于含有共同基因的其他个体（亲属）的生殖，因此，动物对其他个体（亲属）的生殖，因此，动物对自身的亲属普遍有利他行为。但在基因利自身的亲属普遍有利他行为。但在基因利益上绝对无
154、利他现象，即益上绝对无利他现象，即自然界只会有利自然界只会有利他行为，但不会有利他基因。他行为，但不会有利他基因。基因具有自私性基因具有自私性，这种自私性，这种自私性会导致个体行为的自私性，会导致个体行为的自私性，但也会导致个体的利他主义但也会导致个体的利他主义。自然选择的基本单位不是物自然选择的基本单位不是物种，也不是种群或群体，而是基因种，也不是种群或群体，而是基因。因为从遗传意义上说，。因为从遗传意义上说，群体只不过是临时的聚合体，它们在进化过程中是不稳定群体只不过是临时的聚合体，它们在进化过程中是不稳定的；种群虽然可以存在一个时期，但也不时同其他种群混的；种群虽然可以存在一个时期，但也
155、不时同其他种群混合以至于失去它们的特性；个体也不稳定，它们总在不停合以至于失去它们的特性；个体也不稳定，它们总在不停地消失；至于染色体，就像是打出去的一副牌，不久就会地消失；至于染色体，就像是打出去的一副牌，不久就会因洗牌而被混合和湮没，但洗牌不会改变牌本身，牌本身因洗牌而被混合和湮没，但洗牌不会改变牌本身，牌本身就是基因，基因不会被染色体交换和基因交换所破坏，只就是基因，基因不会被染色体交换和基因交换所破坏，只是调换伙伴再继续前进。可见，只有基因才是最稳定的，是调换伙伴再继续前进。可见，只有基因才是最稳定的，并能通过复制以拷贝的形式保持并能通过复制以拷贝的形式保持“永恒的永恒的”存在。存在。
156、基因之基因之所以能成为自然选择的基本单位，就在于它的永恒性。基所以能成为自然选择的基本单位，就在于它的永恒性。基因也是自私行为的基本单位。成功的基因的一个突出特性因也是自私行为的基本单位。成功的基因的一个突出特性就是其无情的自私性。就是其无情的自私性。进化就是基因库中各种基因频率发进化就是基因库中各种基因频率发生变化的过程。生变化的过程。5.2进化稳定对策（进化稳定对策（ESS）这是行为生态学中最重要的概念之一，也这是行为生态学中最重要的概念之一，也是达尔文以来进化理论最重要的发展之一。是达尔文以来进化理论最重要的发展之一。如果种群中的大多数个体都采取某种行为如果种群中的大多数个体都采取某种行
157、为对策，而这种对策的好处又为其他对策所对策，而这种对策的好处又为其他对策所不及，这种对策就可称为不及，这种对策就可称为ESS。其基本特其基本特性是它的不可侵蚀性，即性是它的不可侵蚀性，即ESS一旦被种群一旦被种群中大多数成员所采纳，该种群在进化过程中大多数成员所采纳，该种群在进化过程中就会保持稳定。中就会保持稳定。5.3比较研究法比较研究法是对近缘物种的行为和社会组织进行比较是对近缘物种的行为和社会组织进行比较分析，找出这些物种行为和社会结构差异分析，找出这些物种行为和社会结构差异与它们生态学之间的关系。由此可推断出与它们生态学之间的关系。由此可推断出行为特征的适应意义。许多行为特征的适应意义
158、。许多研究表明：决研究表明：决定社会结构和社会行为进化的主要生态因定社会结构和社会行为进化的主要生态因素是食物的数量和分布、捕食者的压力和素是食物的数量和分布、捕食者的压力和配偶竞争等。这些因素会影响社群的大小配偶竞争等。这些因素会影响社群的大小和交配行为等。和交配行为等。5.4动物行为经济学和最适模型动物行为经济学和最适模型动物的任何行为都会给其带来一定的收益，同时动物的任何行为都会给其带来一定的收益，同时也会付出代价（投资）。自然选择总是倾向于使也会付出代价（投资）。自然选择总是倾向于使动物从其行为中获得最大净收益（动物从其行为中获得最大净收益（=收益收益-投资）。投资）。衡量净收益的最终
159、标准是测定其基因对未来世代衡量净收益的最终标准是测定其基因对未来世代贡献的大小，而这种贡献又决定于动物近期的行贡献的大小，而这种贡献又决定于动物近期的行为表现，如觅食效率、生殖成功率等。为表现，如觅食效率、生殖成功率等。生态学家生态学家经常靠建立最适模型（如蜜蜂最佳载蜜量模型和经常靠建立最适模型（如蜜蜂最佳载蜜量模型和最适领域大小模型等）来预测在行为的投资和收最适领域大小模型等）来预测在行为的投资和收益之间应做出怎样的决策才能获得最大收益。益之间应做出怎样的决策才能获得最大收益。5.5动物社群生活及社群的最适大小动物社群生活及社群的最适大小社群生活带给动物的两个最大好处是社群生活带给动物的两个
160、最大好处是：增增加安全性和增加找到或猎得食物的机会。加安全性和增加找到或猎得食物的机会。但也带来一些但也带来一些不利：加剧个体间的竞争和不利：加剧个体间的竞争和更加吸引捕食者。更加吸引捕食者。社群生活对捕食者的好处：（社群生活对捕食者的好处：（1）通过信息）通过信息交流更快地找到食物；（交流更快地找到食物；（2）提高猎食成功）提高猎食成功率；（率；（3）便于捕获较大的猎物；（）便于捕获较大的猎物；（4）有）有利于捕食者在与其他捕食者的竞争中取胜。利于捕食者在与其他捕食者的竞争中取胜。社群大小实际反映着上述各种有利和不利社群大小实际反映着上述各种有利和不利方面的权衡结果。但是，方面的权衡结果。但
161、是，最适社群大小受最适社群大小受到下列两种情况的限制：（到下列两种情况的限制：（1）社群中不同）社群中不同个体收益程度不同，因此它们对最适社群个体收益程度不同，因此它们对最适社群大小的要求不同；（大小的要求不同；（2）理论上的最适大小）理论上的最适大小常常是不稳定的，因为较小社群中的个体常常是不稳定的，因为较小社群中的个体如能加入到最适社群中来就能增加它的适如能加入到最适社群中来就能增加它的适合度。合度。5.6动物的亲代抚育和交配体制动物的亲代抚育和交配体制生态因素对动物的亲代抚育和交配体制有重要影生态因素对动物的亲代抚育和交配体制有重要影响，响，资源分布（如产卵地和食物等）和雌性个体资源分布
162、（如产卵地和食物等）和雌性个体的时空分布都能影响动物为了达到最大的生殖成的时空分布都能影响动物为了达到最大的生殖成功所采取的行为方式。功所采取的行为方式。物种的生理特性也是决定物种的生理特性也是决定亲代抚育方式和交配体制的重要因素亲代抚育方式和交配体制的重要因素，如体内受，如体内受精和以乳汁哺幼的生理特点决定着雌性在亲代抚精和以乳汁哺幼的生理特点决定着雌性在亲代抚育中的主导作用，而体外受精、保卫领域和喂养育中的主导作用，而体外受精、保卫领域和喂养后代的繁重任务决定了雄性必须参与亲代抚育工后代的繁重任务决定了雄性必须参与亲代抚育工作，否则家庭生育就会失败。作，否则家庭生育就会失败。物种之间在亲代
163、抚物种之间在亲代抚育方式上的差异是同交配体制的差异相关的。育方式上的差异是同交配体制的差异相关的。动动物的交配体制大体可分为：一雄一雌制，一雄多物的交配体制大体可分为：一雄一雌制，一雄多雌制，一雌多雄制和乱交制。雌制，一雌多雄制和乱交制。5.7动物的利他行为动物的利他行为利他行为利他行为，如不育雌虫（工蜂、工蚁），这些遗传预定的不育如不育雌虫（工蜂、工蚁），这些遗传预定的不育性决定了它们必定是利他主义者。在膜翅目中单倍体的存在性决定了它们必定是利他主义者。在膜翅目中单倍体的存在（雄蜂、雄蚁）更有利于促进利他行为的进化。动物的利他行（雄蜂、雄蚁）更有利于促进利他行为的进化。动物的利他行为提出过为
164、提出过四种科学假说：（四种科学假说：（1）亲缘选择假说：借助于对亲属提）亲缘选择假说：借助于对亲属提供帮助而增加自己对未来世代的遗传贡献（个体间亲缘关系越供帮助而增加自己对未来世代的遗传贡献（个体间亲缘关系越近，共占同一基因的概率就越高）；（近，共占同一基因的概率就越高）；（2）互惠假说：双方在合）互惠假说：双方在合作中都能得到净收益；（作中都能得到净收益；（3）操纵假说：如杜鹃把卵产在其他鸟）操纵假说：如杜鹃把卵产在其他鸟巢中，寄主鸟类受到欺骗和操纵而对杜鹃卵和雏鸟表现出利他巢中，寄主鸟类受到欺骗和操纵而对杜鹃卵和雏鸟表现出利他性的喂养行为；（性的喂养行为；（4）相互依赖假说：如吸血蝙蝠共享
165、血液，灵）相互依赖假说：如吸血蝙蝠共享血液，灵长类的结盟和墨纹石斑鱼交替为卵受精（雌雄同体）等。其中，长类的结盟和墨纹石斑鱼交替为卵受精（雌雄同体）等。其中，假说（假说（1）和（）和（4）的利他行为只表现在表现型上，而在基因型）的利他行为只表现在表现型上，而在基因型上则是自私的，即最终是有利于利他者的遗传基因利益；假说上则是自私的，即最终是有利于利他者的遗传基因利益；假说（2）的合作关系实际上并不是利他行为；假说（）的合作关系实际上并不是利他行为；假说（3）则是彻底）则是彻底利他的，即在表现型上和基因型上都是利他的。利他的，即在表现型上和基因型上都是利他的。5.8动物的生殖合作及帮手行为动物的
166、生殖合作及帮手行为在一些鸟类、哺乳类和鱼类中，有些个体自己不在一些鸟类、哺乳类和鱼类中，有些个体自己不生殖却去帮助其他个体（通常是近亲，尤其是父生殖却去帮助其他个体（通常是近亲，尤其是父母）喂养后代（帮助保卫巢穴和提供食物等），母）喂养后代（帮助保卫巢穴和提供食物等），这些动物称为这些动物称为帮手。这是促进自身对下一代遗传帮手。这是促进自身对下一代遗传表达的一种方式，这同自己生殖一样可获得一定表达的一种方式，这同自己生殖一样可获得一定的遗传利益，同时还可以获得其他方面的好处，的遗传利益，同时还可以获得其他方面的好处，如继承一个生殖领域和增加生殖经验等。但通常如继承一个生殖领域和增加生殖经验等。
167、但通常情况下，自己生殖会更好地传递基因，因此，充情况下，自己生殖会更好地传递基因，因此，充当帮手往往是在环境条件压力下（如难以找到配当帮手往往是在环境条件压力下（如难以找到配偶和领地等）不得已而为。偶和领地等）不得已而为。5.9动物的信号与通讯动物的信号与通讯行为生态学家倾向于把信号理解为是一个动物（信号发送行为生态学家倾向于把信号理解为是一个动物（信号发送者）利用另一个动物（接受者）肌力的一种手段。如一只者）利用另一个动物（接受者）肌力的一种手段。如一只雄蟋蟀有能力四处跑到寻找配偶，但它却呆在某处用声音雄蟋蟀有能力四处跑到寻找配偶，但它却呆在某处用声音信号把雌蟋蟀吸引到自己身边来，这是利用了
168、雌蟋蟀的肌信号把雌蟋蟀吸引到自己身边来，这是利用了雌蟋蟀的肌力而节省了自己的肌力。力而节省了自己的肌力。信号的一个明显特征是发送信号信号的一个明显特征是发送信号只需要消耗较少能量，但靠利用其他动物的肌力却能得到只需要消耗较少能量，但靠利用其他动物的肌力却能得到较大利益。在信号的进化中使信号仪式化有助于提高通讯较大利益。在信号的进化中使信号仪式化有助于提高通讯效率，这是信号发送者和接受者双方协同进化的结果。仪效率，这是信号发送者和接受者双方协同进化的结果。仪式化了的动作往往变得非常刻板、夸张和重复进行，以收式化了的动作往往变得非常刻板、夸张和重复进行，以收到准确传递信息的效果。生态条件和信号接受
169、者的反应是到准确传递信息的效果。生态条件和信号接受者的反应是影响信号进化的两种自然选择压力。影响信号进化的两种自然选择压力。5.10亲缘选择和广义适合度亲缘选择和广义适合度亲缘选择是指对有亲缘关系的一个家庭或家庭中的成员所亲缘选择是指对有亲缘关系的一个家庭或家庭中的成员所起的自然选择作用。它主要是对支配行为的基因起作用，起的自然选择作用。它主要是对支配行为的基因起作用，因此，它所增进的有时不是个体的适合度，而是个体的广因此，它所增进的有时不是个体的适合度，而是个体的广义适合度。适合度是衡量一个个体存活和生殖成功机会的义适合度。适合度是衡量一个个体存活和生殖成功机会的一种尺度，适合度大，个体存活
170、的机会和生殖成功的可能一种尺度，适合度大，个体存活的机会和生殖成功的可能性也越大。性也越大。而广义适合度则不以个体存活和生殖为尺度，而广义适合度则不以个体存活和生殖为尺度，而是指一个个体在后代中传布自身基因（或与自身基因相而是指一个个体在后代中传布自身基因（或与自身基因相同的基因）的能力有多大，能够最大限度地把自身基因传同的基因）的能力有多大，能够最大限度地把自身基因传递给后代的个体，则具有最大的广义适合度（注意：不一递给后代的个体，则具有最大的广义适合度（注意：不一定是通过自身生殖的方式）。实际上亲缘选择就是选择广定是通过自身生殖的方式）。实际上亲缘选择就是选择广义适合度最大的个体，而不管这个个体的行为是不是对自义适合度最大的个体，而不管这个个体的行为是不是对自身的存活和生殖有利。身的存活和生殖有利。
