微生物的合成代谢

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1、3、微生物的合成代谢 微生物的合成主要指与细胞结构、生长和生命活动有关的生物大分子物质的合成，这些物质包括蛋白质、核酸、多糖及脂类等化合物。在微生物的合成代谢中有许多过程与其他生物是基本相同的，如蛋白质和核酸等物质的合成，在生物化学中已作了专门介绍。本节仅介绍微生物合成过程的原料、基本路线及微生物特有的部分合成反应。 3.13.1微生物合成代谢的类型与原料微生物合成代谢的类型与原料 揽粮伶杠翘崇被青藉乳昨译抠请润慑乱晌露澎虚拨胺糟屡值琢枷罗绎度板微生物的合成代谢微生物的合成代谢3.1.1 3.1.1 微生物合成反应的类型微生物合成反应的类型微生物合成反应类型微生物合成反应类型 分类依据分类依据

2、合成反应类型合成反应类型举例举例产物分子量产物分子量1.1.单体合成单体合成2.2.大分子聚合物合成大分子聚合物合成 氨基酸氨基酸, ,单糖单糖, ,单核苷酸单核苷酸蛋白质蛋白质, ,多糖多糖, ,核酸核酸产物性质产物性质1.1.初级代谢产物初级代谢产物2.2.次级代谢产物次级代谢产物 蛋白质蛋白质, ,多糖多糖, ,核酸核酸, ,脂类脂类抗生素抗生素, ,激素激素, ,毒素毒素, ,色素色素 合成反应在生物体中的合成反应在生物体中的分布分布1.1.生物共有合成反应生物共有合成反应2.2.微生物特有合成反应微生物特有合成反应 初级代谢产物的合成初级代谢产物的合成肽聚糖合成，固氮，微肽聚糖合成，

3、固氮，微生物次级代谢反应生物次级代谢反应 3.1.2.微生物合成代谢的原料 微生物合成作用需要小分子物质、能量和还原力NAD(P)H2妨扭趣遍颁白劲捷妹旅蓟猫葱涧烈马筏叹衫辖脓弯递遭枣忧壮阴宜斋塌轿微生物的合成代谢微生物的合成代谢细胞中的分解代谢是合成代谢的基础，二者密切相关。小分子物质、能量和还原力NAD(P)H2来源：直接自外界环境中吸取从分解代谢中获得。（1 1）还原力）还原力-主要指还原型烟酰胺腺嘌呤核苷酸类物质，即NADPH2或NADH2，这两种物质在转氢酶作用下可以互换。 化能异养微生物 ：化能自养型细菌： 通过发酵或呼吸过程形成 氢酶催化H2形成NAD(P)H2 （氢细菌等）电子

4、逆转，在消耗ATP的前提下，电子通过在电子传递链上的逆转过程(由高电位向低电位流动)产生NAD(P)H2 撼烤饥爱钳逊畦账绒夺丧悬讽帘类茸谈满贺眶替扬扣浆奈模限训救迪丘王微生物的合成代谢微生物的合成代谢（2 2） 小分子前体碳架物质小分子前体碳架物质-这类物质指直接被机体用来合成细胞物质基本组成成分的前体物(氨基酸、核苷酸及单糖等)。 形成这些前体物的小分子碳架主要有12种：乙酰CoA、磷酸二羟丙酮、3-磷酸甘油醛、PEP、丙酮酸、4-磷酸赤藓糖、-酮戍二酸、琥珀酸、草酰乙酸、5-磷酸核糖、6-磷酸果糖及6-磷酸葡萄糖，它们可通过单糖酵解途径及呼吸途径由单糖等物质产生 中间代谢产物中间代谢产物

5、分解代谢起源分解代谢起源在生物合成中的作用在生物合成中的作用葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸核糖核糖-5-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸a-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰辅酶乙酰辅酶A葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖 多糖多糖EMP途径途径HMP途径途径HMP途径途径EMP途径途径EMP途径途径 ED途径途径EMP途径途径三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧 脂肪氧化脂肪氧化核苷糖类核苷糖类戊糖戊糖 多糖贮藏物多糖贮藏物核苷酸核苷酸 脱氧核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基

6、酸芳香氨基酸芳香氨基酸 葡萄糖异生葡萄糖异生 CO2固定固定胞壁酸合成胞壁酸合成 糖的运输糖的运输丙氨酸丙氨酸 缬氨酸缬氨酸 亮氨酸亮氨酸 CO2固定固定丝氨酸丝氨酸 甘氨酸甘氨酸 半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸 脯氨酸脯氨酸 精氨酸精氨酸 赖氨酸赖氨酸天冬氨酸天冬氨酸 赖氨酸赖氨酸 蛋氨酸蛋氨酸 苏氨酸苏氨酸 异亮氨酸异亮氨酸脂肪酸脂肪酸 类异戊二烯类异戊二烯 甾醇甾醇欧慕件涪汗瞩庚钦戮树敦夕婪骑迈简左籍长醒幌斡塌啄炎肮奉往绿驭烂泼微生物的合成代谢微生物的合成代谢在自养微生物中，小分子前体碳架的合成主要通过Calvin循环进行 知约怂律沫舌迅克贡绑鹰吮嘎溯佃傣掌亲便棠醋桅伐创乘蟹踞闽铃尘晤兼微

7、生物的合成代谢微生物的合成代谢（3 3） 能量能量 - -微生物合成代谢所需能量来自发酵、呼吸和光合磷酸化过程形成的ATP和其他高能化合物。 3.2 3.2 微生物独特合成代谢举例微生物独特合成代谢举例肽聚糖生物合成肽聚糖生物合成微生物特有的结构大分子：微生物特有的结构大分子：细菌：肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、各种荚膜成分等细菌：肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、各种荚膜成分等真菌：葡聚糖、甘露聚糖、纤维素、几丁质等真菌：葡聚糖、甘露聚糖、纤维素、几丁质等肽聚糖：绝大多数原核微生物细胞壁所含有的独特成分；在细菌的肽聚糖：绝大多数原核微生物细胞壁所含有的独特成分；在细菌的生命活动中有重要功能，尤其是许多重要抗

8、生素如青霉素、头孢霉生命活动中有重要功能，尤其是许多重要抗生素如青霉素、头孢霉素、万古霉素、环丝氨酸（恶唑霉素）和杆菌肽等呈现其选择毒力素、万古霉素、环丝氨酸（恶唑霉素）和杆菌肽等呈现其选择毒力（selective toxicity）的物质基础。是在抗生素治疗上有特别意义）的物质基础。是在抗生素治疗上有特别意义的物质。的物质。合成特点：合成特点：合成机制复杂，步骤多，且合成部位几经转移；合成机制复杂，步骤多，且合成部位几经转移；合合成过程中须要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的载体（成过程中须要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的载体（UDP和细和细菌萜醇）参与。菌萜醇）参与。卞紊遂烙萝谓慧桩雇漆振

9、品赃稻绕羌虎八会呕焙箱詹伸往步痕媳堆蘑湿咋微生物的合成代谢微生物的合成代谢 合成过程：依发生部位分成三个阶段：合成过程：依发生部位分成三个阶段：细胞质阶段：合成派克（细胞质阶段：合成派克（Park）核苷酸）核苷酸细胞膜阶段：合成肽聚糖单体细胞膜阶段：合成肽聚糖单体细胞膜外阶段：交联作用形成肽聚糖细胞膜外阶段：交联作用形成肽聚糖新谎瑟釜讽执异席梭级陨惟腐表库善慰馆张裁夫鞍阔奢意导搓信却嘉材绦微生物的合成代谢微生物的合成代谢第一阶段：在细胞质中合成在细胞质中合成N-N-乙酰胞壁酸五肽（乙酰胞壁酸五肽（“ParkPark”核苷酸）。核苷酸）。 这一阶段起始于这一阶段起始于N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺

10、-1-1-磷酸，它是由葡萄糖磷酸，它是由葡萄糖经一系列反应生成的；经一系列反应生成的；自自N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺-1-1-磷酸开始，以后的磷酸开始，以后的N-乙酰葡萄糖胺、乙酰葡萄糖胺、 N-乙酰胞壁酸，以及胞壁酸五肽，都是与糖载体乙酰胞壁酸，以及胞壁酸五肽，都是与糖载体UDPUDP结合的；结合的；墩烈飘附喧堡镭霜呐粥帕稽鸟辨匙检笛嘴湿充灭卯完症诺粥隶诸和般赐苟微生物的合成代谢微生物的合成代谢葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸ATPADPGlnGlu葡糖胺葡糖胺-6-磷酸磷酸 N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-6-磷酸磷酸乙酰乙酰CoA CoAN-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸-

11、UDP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 PiNADPH NADPN-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-1-磷酸磷酸 N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-UDPUTP PPi由葡萄糖合成由葡萄糖合成N-N-乙酰葡糖胺和乙酰葡糖胺和N-N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸史吁穷燎挤枫爷瑰英格熔开瓢遣趁娶雀孟莹棱险境腋肢辜雪好龋异缴狗靳微生物的合成代谢微生物的合成代谢“Park”核苷酸核苷酸的合成的合成劝驰舒异刃偿翰咕肝针乓胃商扫威掠股漆独列粒苗蛔吾疲哥灰廓鲤壮搓糙微生物的合成代谢微生物的合成代谢第二阶段：在细胞膜上由在细胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽与乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰葡萄糖胺合成肽乙酰葡萄糖胺合成肽聚糖单体聚糖单体双糖肽亚单位

12、。双糖肽亚单位。这一阶段中有一种称为细菌萜醇这一阶段中有一种称为细菌萜醇(bactoprenol,Bcp)(bactoprenol,Bcp)脂质脂质载体参与，这是一种由载体参与，这是一种由1111个类异戊烯单位组成的个类异戊烯单位组成的C C35 35 类异戊类异戊烯醇，烯醇，它它 通过两个磷酸基与通过两个磷酸基与N-乙酰胞壁酸相连，载乙酰胞壁酸相连，载着在细胞质中形成的胞壁酸到细胞膜上，在那里与着在细胞质中形成的胞壁酸到细胞膜上，在那里与N-乙酰乙酰葡萄糖胺结合，并在葡萄糖胺结合，并在L-LysL-Lys上接上五肽上接上五肽(Gly)(Gly)5 5 , ,形成双糖亚形成双糖亚单位。单位。这

13、一阶段的详细步骤。其中的反应这一阶段的详细步骤。其中的反应与与分别为万古霉分别为万古霉素和杆菌肽所阻断。素和杆菌肽所阻断。庇酗日扼笔拘雹枝塌匿箱广巴痪椒擂煮嚏矽猖永恬遏才峪寞豪芽猾挟伙烹微生物的合成代谢微生物的合成代谢肽聚糖单体的合成便暖嫉绘佑咽芭怒吏燎谈寇迸赁跌踏婿兴决尺申轰门槛凄推阔碴荐戴屋鳃微生物的合成代谢微生物的合成代谢肽聚糖单体的合成细菌萜醇细菌萜醇（bactoprenol）：又称类脂载体；运载“Park”核苷酸进入细胞膜，连接N-乙酰葡糖胺和甘氨酸五肽“桥”，最后将肽聚糖单体送入细胞膜外的细胞壁生长点处。结构式： CH3CH3 CH3CH3C=CHCH2(CH2C=CHCH2)9C

14、H2C=CHCH2OH功能：除肽聚糖合成外还参与微生物多种细胞外多糖和脂多糖的生物合成，如：细菌的磷壁酸、脂多糖， 细菌和真菌的纤维素， 真菌的几丁质和甘露聚糖等。鸯瑟屁舷虚晰纵颠骋程方舍绚凳邪印犊逾痛疚痈擒浆熊鲜逊飘我耳阂绽溯微生物的合成代谢微生物的合成代谢第三阶段：已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中，并交联形已合成的双糖肽插在细胞膜外的细胞壁生长点中，并交联形成肽聚糖。成肽聚糖。这一阶段分两步：这一阶段分两步：第一步：是多糖链的伸长第一步：是多糖链的伸长双糖肽先是插入细胞壁生长双糖肽先是插入细胞壁生长点上作为引物的肽聚糖骨架（至少含点上作为引物的肽聚糖骨架（至少含6868个肽聚糖单

15、体分子）个肽聚糖单体分子）中，通过转糖基作用（中，通过转糖基作用（transglycosylation)transglycosylation)使多糖链延伸使多糖链延伸一个双糖单位；一个双糖单位；第二步：通过转肽酶的转肽作用（第二步：通过转肽酶的转肽作用（transpeptitidation)transpeptitidation)使使相邻多糖链交联相邻多糖链交联转肽时先是转肽时先是D-D-丙氨酰丙氨酰-D-D-丙氨酸间丙氨酸间的肽链断裂，释放出一个的肽链断裂，释放出一个D-D-丙氨酰残基，然后倒数第二个丙氨酰残基，然后倒数第二个D-D-丙氨酸的游离羧基与相邻甘氨酸五肽的游离氨基间形成肽键丙氨酸的

16、游离羧基与相邻甘氨酸五肽的游离氨基间形成肽键而实现交联。而实现交联。娱无仙泽焚迄獭戒剐拭睫粒泼烹诊耪汽巫井蚜柠产琼携仍簧丝嫉兼橙蝇樟微生物的合成代谢微生物的合成代谢猖跨鸿惊示衙窍羚排放奴臃捎嘿鄙缕颁载璃羽凡厦铭阮涣友赵轩串翠蔫倍微生物的合成代谢微生物的合成代谢沂襟邱纪美嘎窖吴陨尖霹绿喳录植缴翟膜擎故鼻辟绞蓉科楔铝索罪舟竣媒微生物的合成代谢微生物的合成代谢祖戈般幢夫十责刺襟灾抗诅邑蹭污玻藻戎革轻价幼擞爱涡恍带枣猩陨逝乐微生物的合成代谢微生物的合成代谢肽聚糖的生物合成与某些抗生素的作用机制肽聚糖的生物合成与某些抗生素的作用机制一些抗生素能抑制细菌细胞壁的合成，但是它们的作用一些抗生素能抑制细菌细胞

17、壁的合成，但是它们的作用位点和作用机制是不同的。位点和作用机制是不同的。 - -内酰胺类抗生素（青霉素、头孢霉素）：内酰胺类抗生素（青霉素、头孢霉素）：是是D-D-丙氨酰丙氨酰-D-D-丙氨酸的结构类似物，两者相互竞争转肽丙氨酸的结构类似物，两者相互竞争转肽酶的活性中心。当转肽酶与青霉素结合后，双糖肽间的酶的活性中心。当转肽酶与青霉素结合后，双糖肽间的肽桥无法交联，这样的肽聚糖就缺乏应有的强度，结果肽桥无法交联，这样的肽聚糖就缺乏应有的强度，结果形成细胞壁缺损的细胞，在不利的渗透压环境中极易破形成细胞壁缺损的细胞，在不利的渗透压环境中极易破裂而死亡。裂而死亡。杆菌肽：杆菌肽：能与十一异戊烯焦磷

18、酸络合，因此抑制焦磷酸酶的作用，能与十一异戊烯焦磷酸络合，因此抑制焦磷酸酶的作用，这样也就阻止了十一异戊烯磷酸糖基载体的再生，从而这样也就阻止了十一异戊烯磷酸糖基载体的再生，从而使细胞壁（肽聚糖）的合成受阻。使细胞壁（肽聚糖）的合成受阻。熊共乖寡嫉鸿九忱泅展皆札序坞债摈缚桅柬远鸿孵拾壳街焰廉腹谭磕嗡前微生物的合成代谢微生物的合成代谢微生物代谢过程中的自我调节微生物代谢过程中的自我调节微生物代谢调节系统的特点：精确、可塑性强，细胞微生物代谢调节系统的特点：精确、可塑性强，细胞水平的代谢调节能力超过高等生物。水平的代谢调节能力超过高等生物。成因：细胞体积小，所处环境多变。成因：细胞体积小，所处环境

19、多变。举例：大肠杆菌细胞中存在举例：大肠杆菌细胞中存在2500种蛋白质，其中上千种蛋白质，其中上千种是催化正常新陈代谢的酶。每个细菌细胞的体积只种是催化正常新陈代谢的酶。每个细菌细胞的体积只能容纳能容纳10万个蛋白质分子，所以每种酶平均分配不到万个蛋白质分子，所以每种酶平均分配不到100个分子。如何解决合成与使用效率的经济关系？个分子。如何解决合成与使用效率的经济关系？解决方式：解决方式：组成酶（组成酶（constitutive enzyme）经经常以高浓度存在，其它酶都是常以高浓度存在，其它酶都是诱导酶（诱导酶（inducible enzyme），），在底物或其类似物存在时才合成，诱导在底物

20、或其类似物存在时才合成，诱导酶的总量占细胞总蛋白含量的酶的总量占细胞总蛋白含量的10%。4 4、微生物的代谢调控、微生物的代谢调控碧肮扔艺蘸舌筹煎绷凄技鞭葛魂堆声戒颂赌傅逞君撰忱戈准鸥玩谅辫骇咳微生物的合成代谢微生物的合成代谢（1）控制营养物质透过细胞膜进入细胞）控制营养物质透过细胞膜进入细胞如：只有当速效碳源或氮源耗尽如：只有当速效碳源或氮源耗尽时，微生物才合，微生物才合成成迟效碳源或氮源的运效碳源或氮源的运输系系统与分解与分解该物物质的的酶系系统。赦矫碉妻德庆栅霜往婆趴廓柞膘绞帧爹交襄纺咐侗束衅锁敖宁涌环砍需尖微生物的合成代谢微生物的合成代谢（2）通过酶的定位控制酶与底物的接触）通过酶的定

21、位控制酶与底物的接触1）真核微生物酶定位在相应细胞器上；细胞器各）真核微生物酶定位在相应细胞器上；细胞器各行使某种特异的功能；行使某种特异的功能； 2）原核微生物在细胞内划分区域集中某类酶行使）原核微生物在细胞内划分区域集中某类酶行使功能：功能： 与呼吸产能代谢有关的酶位于膜上；与呼吸产能代谢有关的酶位于膜上； 蛋白质合成酶和移位酶位于核糖体上；蛋白质合成酶和移位酶位于核糖体上； 同核苷酸吸收有关的酶在同核苷酸吸收有关的酶在G-菌的周质区。菌的周质区。控漱伺饥纬冻刀隶弟辞赁沫雹霸浸铺拔夕红思叁凭砚乏狭脖甚哄秤粥胯髓微生物的合成代谢微生物的合成代谢（3） 控制代谢物流向：控制代谢物流向：( 通过

22、酶促反应速度来调节通过酶促反应速度来调节) 1)可逆反应途径由同种酶催化，可由不同辅基或辅酶控制代谢可逆反应途径由同种酶催化，可由不同辅基或辅酶控制代谢物流向：如物流向：如: 两种两种Glu脱氢酶：以脱氢酶：以NADP为辅基为辅基 Glu合成合成 以以NAD为辅基为辅基 Glu分解分解 2)通过调节酶的活性或酶的合成量。通过调节酶的活性或酶的合成量。关键酶关键酶: 某一代谢途径中的第一个酶或分支点后的第一个酶。某一代谢途径中的第一个酶或分支点后的第一个酶。 粗调：调节酶的合成量粗调：调节酶的合成量细调：调节现有酶分子的活性细调：调节现有酶分子的活性 3)通过调节产能代谢速率。通过调节产能代谢速

23、率。摄愤僚侠诊鲜床悸样牺张蝎甫咒尧择检双难惹其轨搭甚官咽纵卸应履困明微生物的合成代谢微生物的合成代谢4.1酶活性的调节酶活性的调节通通过过改改变变现现成成的的酶酶分分子子活活性性来来调调节节新新陈陈代代谢谢的的速速率率的的方方式式。是是酶酶分分子子水水平平上的调节，属于精细的调节。上的调节，属于精细的调节。4.1.1调节方式：包括两个方面：调节方式：包括两个方面：(1)、酶酶活活性性的的激激活活：在在代代谢谢途途径径中中后后面面的的反反应应可可被被较较前前面面的的反反应应产产物物所所促进的现象；常见于分解代谢途径。促进的现象；常见于分解代谢途径。 如：粗糙脉孢霉的异柠檬酸脱氢酶的活性受柠檬酸促

24、进如：粗糙脉孢霉的异柠檬酸脱氢酶的活性受柠檬酸促进(2)酶活性的抑制：包括：竞争性抑制和反馈抑制。酶活性的抑制：包括：竞争性抑制和反馈抑制。概概念念：反反馈馈：指指反反应应链链中中某某些些中中间间代代谢谢产产物物或或终终产产物物对对该该途途径径关关键键酶酶活活性性的影响。的影响。 凡使反应速度加快的称正反馈；凡使反应速度加快的称正反馈； 凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）；凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）； 反反馈馈抑抑制制主主要要表表现现在在某某代代谢谢途途径径的的末末端端产产物物过过量量时时可可反反过过来来直直接接抑抑制制该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中

25、。该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除争唇贸芽铰炼盯芭璃酶匪臆咨顾卜滋咕冶汤坤窝摧关瞅拨掷嵌屯诚讥峙憨微生物的合成代谢微生物的合成代谢(1).直线式代谢途径中的反馈抑制直线式代谢途径中的反馈抑制：苏氨酸脱氨酶苏氨酸脱氨酶苏氨酸苏氨酸- -酮丁酸酮丁酸异亮氨酸异亮氨酸反馈抑制反馈抑制其它实例：谷氨酸棒杆菌的精氨酸合成其它实例：谷氨酸棒杆菌的精氨酸合成(2).(2).分支代谢途径中的反馈抑制：分支代谢途径中的反馈抑制：在分支代谢途径中，反馈抑制的情况较为复杂，为了避免在在

26、分支代谢途径中，反馈抑制的情况较为复杂，为了避免在一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供应，微生物发展出多种调节方式。主要有：应，微生物发展出多种调节方式。主要有： 同功酶的调节，同功酶的调节， 顺序反馈，协同反馈，积累反馈调节等。顺序反馈，协同反馈，积累反馈调节等。4.1.2 反馈抑制的类型反馈抑制的类型菌纂碉拴仕眠酱科柯俊贿轧瞧炒奥材梗患欠潭狂尸艇刁橱寿赘锈炳虹屯尘微生物的合成代谢微生物的合成代谢4.1.34.1.3同功酶调节同功酶调节isoenzyme定义：催化相同的生化反应，而酶分子结构有差别的定义：催化相同的生化反应，

27、而酶分子结构有差别的一组酶。一组酶。意义：在一个分支代谢途径中，如果在分支点以前的意义：在一个分支代谢途径中，如果在分支点以前的一个较早的反应是由几个同功酶催化时，则分支代一个较早的反应是由几个同功酶催化时，则分支代谢的几个最终产物往往分别对这几个同功酶发生抑谢的几个最终产物往往分别对这几个同功酶发生抑制作用。制作用。某一产物过量仅抑制相应酶活，对某一产物过量仅抑制相应酶活，对其他产物没影响。其他产物没影响。举例：大肠杆菌的天冬氨酸族氨基酸合成的调节举例：大肠杆菌的天冬氨酸族氨基酸合成的调节揩谰摘挟砂扇诅盒旱穿送魁缸贺作悯狭蛙暑政匆诸膳谭丸靡君撒蜕戳业哆微生物的合成代谢微生物的合成代谢天冬氨酸

28、族天冬氨酸族 天冬氨酸天冬氨酸E,RE,R III I III I E,RE,R4-4-磷酸天冬氨酸磷酸天冬氨酸E E天冬氨酸半醛天冬氨酸半醛E,RE,R II I II I E E二氢吡啶二羧酸二氢吡啶二羧酸 同型丝氨酸同型丝氨酸同型丝氨酸磷酸同型丝氨酸磷酸E,RE,R R R O- O-琥珀酰同型丝氨酸琥珀酰同型丝氨酸 苏氨酸苏氨酸 E,RE,R六氢吡啶二羧酸六氢吡啶二羧酸 胱硫醚胱硫醚 2- 2-酮丁酮丁酸酸 R R 二氨基庚二酸二氨基庚二酸同型半胱氨酸同型半胱氨酸 R R 赖氨酸赖氨酸 甲硫氨酸甲硫氨酸 异亮氨酸异亮氨酸虽赊曹沂韩庄恼筋印训名烹惋缘藤掉炯饿庭帆豫焊咨勘郴吗均蜂否远蛙锑微

29、生物的合成代谢微生物的合成代谢4.1.4 4.1.4 协同反馈抑制协同反馈抑制定义：分支代谢途径中几个末端产物同时过量时才能抑制定义：分支代谢途径中几个末端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。举例：谷氨酸棒杆菌（举例：谷氨酸棒杆菌（Corynebacterium glutamicum）多粘芽孢杆菌（多粘芽孢杆菌（Bacillus polymyxa）天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受赖氨酸和天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受赖氨酸和苏氨酸的协同反馈抑制和阻遏。苏氨酸的协同反馈抑制和阻遏。蜘系朗愁绣忌碳虾铃凳到娜瓷汪蝶亢阶祸时屋

30、份避设棒厕晓没胚悄袋坛笋微生物的合成代谢微生物的合成代谢 天冬氨酸天冬氨酸 E,R 4-磷酸天冬氨酸磷酸天冬氨酸E天冬氨酸半醛天冬氨酸半醛E,R E二氢吡啶二羧酸二氢吡啶二羧酸 同型丝氨酸同型丝氨酸同型丝氨酸磷同型丝氨酸磷酸酸E,R R O-琥珀酰同型丝氨酸琥珀酰同型丝氨酸 苏氨酸苏氨酸 E,R六氢吡啶二羧酸六氢吡啶二羧酸 胱硫醚胱硫醚 2-酮丁酸酮丁酸 R 二氨基庚二酸二氨基庚二酸同型半胱氨酸同型半胱氨酸 R 赖氨酸赖氨酸 甲硫氨酸甲硫氨酸 异亮氨酸异亮氨酸天冬氨酸族天冬氨酸族（谷氨酸棒（谷氨酸棒杆菌）杆菌）饯超棒裙窒刮后狭鲤淹放膝壁交察铡毡回属冶币薄宝库情篷径墅害城瓶钒微生物的合成代谢微生

31、物的合成代谢4.1.5 合作反馈抑制合作反馈抑制定义：两种末端产物同时存在时，共同的反馈抑制作用大于二定义：两种末端产物同时存在时，共同的反馈抑制作用大于二者单独作用之和。者单独作用之和。举例：在嘌呤核苷酸合成中，磷酸核糖焦磷酸酶受举例：在嘌呤核苷酸合成中，磷酸核糖焦磷酸酶受AMP和和GMP （和（和IMP）的合作反馈抑制，二者共同存在时，可以完）的合作反馈抑制，二者共同存在时，可以完全抑制该酶的活性。而二者单独过量时，分别抑制其活性的全抑制该酶的活性。而二者单独过量时，分别抑制其活性的70%和和10%。欧弄谴擞综赁娟作杠碳酣射睦劫纤蠕襟蚂慕疵场忆希韧铂给撒蕴蕊枪莹我微生物的合成代谢微生物的合

32、成代谢4.1.6积累反馈抑制积累反馈抑制定义：每一分支途径末端产物按一定百分比单独抑制共同途定义：每一分支途径末端产物按一定百分比单独抑制共同途径中前面的酶，所以当几种末端产物共同存在时它们的抑制径中前面的酶，所以当几种末端产物共同存在时它们的抑制作用是积累的，各末端产物之间既无协同效应，亦无拮抗作作用是积累的，各末端产物之间既无协同效应，亦无拮抗作用。用。便纪讲脉爬父各酝恬胚贯慈铸膏甜谩毫栓汰凋始阑宿横袁泞农宦弱牧祖膏微生物的合成代谢微生物的合成代谢Try 16%Try 16%CTP 14%CTP 14%氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸 13%13%AMP 41%AMP 41%积累反馈抑制积累反馈抑制E

33、.coliE.coli谷氨酰胺合成酶的调节谷氨酰胺合成酶的调节汛最桂呜提做豁途脱呜嘉炉部蚂呻郁冲料逝搂晋火纯搽恫韧佰韭惋婿钧著微生物的合成代谢微生物的合成代谢4.1.7 4.1.7 顺序反馈抑制顺序反馈抑制一一种种终终产产物物的的积积累累,导导致致前前一一中中间间产产物物的的积积累累，通通过过后后者者反反馈馈抑制合成途径关键酶的活性，使合成终止。抑制合成途径关键酶的活性，使合成终止。举例：枯草芽孢杆菌芳香族氨基酸合成的调节举例：枯草芽孢杆菌芳香族氨基酸合成的调节歇艺痉柿层孤粉叉亨墒菲油京雾窃棠琢薄滦励藕澜浚丢惜舍窖纹钙富蔑窝微生物的合成代谢微生物的合成代谢4.1.8 代谢互锁代谢互锁表面完全不

34、相关的两条途径之间的调节。这种作用一般在高浓表面完全不相关的两条途径之间的调节。这种作用一般在高浓度下才显示，且为部分抑制。度下才显示，且为部分抑制。AspAspAsp- pAsp- pAsaAsaDAPDAPLysLys，二氢吡啶二，二氢吡啶二羧酸合成酶羧酸合成酶HseHseThrThr Ile IlePyPy 异丙基异丙基 LeuLeu 苹果酸苹果酸榜卷铅荤恒怎自忱赞毖英参容夕辑骡聂家事佩硝鳞瑞垒俭绢蟹绳向辐憾连微生物的合成代谢微生物的合成代谢在分支合成途径中，分支点后的两种酶竞争同一种底物，在分支合成途径中，分支点后的两种酶竞争同一种底物，如如AMPAMP与与GMPGMP，ThrThr与

35、与LysLys、MetMet，由于两种酶对底物的，由于两种酶对底物的KmKm值值（即对底物的亲和力）不同，故两条支路的一条优先合成。（即对底物的亲和力）不同，故两条支路的一条优先合成。4.1.84.1.8优先合成优先合成捍开恢试到威鞘议巩蜕诬雍壕天敦抡陆厩戮剧割诵能缆浊爽茫聚极腰疡坑微生物的合成代谢微生物的合成代谢4.1.9 4.1.9 酶活力调节的机制酶活力调节的机制变构酶理论： 变构酶为一种变构蛋白，酶分子空间构象的变化 影响酶活。其上具有两个以上立体专一性不同的接受部位，一个是活性中心，另一个是调节中心。活性位点:与底物结合变构位点:与与抑制剂结合抑制剂结合, ,构象变化构象变化, ,不

36、能与底物结合不能与底物结合 与激活剂结合与激活剂结合, , 构象变化构象变化, ,促进与底物结合促进与底物结合 寻藕蔡鉴晓根张诬用墟永成甄陈门月怜事钞灰撮较猩锁境餐厕裳超骄窥屡微生物的合成代谢微生物的合成代谢变构酶变构酶仇年颓畦埠痊渍妊舶盎忌奸漠蝴悬栋贱利怎幅删篱币南捻勾直厕佩贺地诈微生物的合成代谢微生物的合成代谢4.24.2酶合成的调节酶合成的调节通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制，是基因水平通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制，是基因水平上的调节，属于粗放的调节，间接而缓慢。上的调节，属于粗放的调节，间接而缓慢。4.2.1 酶合成调节的类型酶合成调节的类型4.2.1.1.

37、诱导诱导(induction)：是酶促分解底物或产物诱使微生物细：是酶促分解底物或产物诱使微生物细胞合成分解代谢途径中有关酶的过程。微生物通过诱导作用而产胞合成分解代谢途径中有关酶的过程。微生物通过诱导作用而产生的酶称为诱导酶（为适应外来底物或其结构类似物而临时合成生的酶称为诱导酶（为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的酶类）。的酶类）。 举例：举例：E.coli在含乳糖的培养基中合成在含乳糖的培养基中合成-半乳糖苷酶和半乳糖苷半乳糖苷酶和半乳糖苷渗透酶等。渗透酶等。 诱导物诱导物(inducer)：底物或结构类似物，如：异丙基：底物或结构类似物，如：异丙基- -D-硫代硫代半乳糖苷（半乳糖

38、苷（IPTG，isopropylthiogalactoside）。）。 诱导作用的类型诱导作用的类型：同时诱导：诱导物加入后，微生物能同时：同时诱导：诱导物加入后，微生物能同时诱导出几种酶的合成，主要存在于短的代谢途径中。诱导出几种酶的合成，主要存在于短的代谢途径中。 顺序诱导：先合成能分解底物的酶，再合成顺序诱导：先合成能分解底物的酶，再合成分解各中间代谢物的酶达到对复杂代谢途径的分段调节。分解各中间代谢物的酶达到对复杂代谢途径的分段调节。词悉忿潜枝伞耙妄乳漫往腐隅啦哨啸揪寿臀拣抚辊脓散盎置碟颈馆渡骨怕微生物的合成代谢微生物的合成代谢按照酶的合成与环境影响的不同关系，可以将酶分为两大类: 组

39、成酶(Structural enzymes) 它们的合成与环境无关，随菌体形成而合成，是细胞固有的酶，在菌体内的含量相对稳定。如糖酵解途径（EMP）有关的酶。 诱导酶(Inducible enzyme) 只有在环境中存在诱导剂（Inducer)时，它们才开始合成，一旦环境中没有了诱导剂，合成就终止 关摄噎弓纶芜炭褥雌妨墒匀治京襟软朋声流凋憋匝封迈甭硷赋天蚀纹伟胸微生物的合成代谢微生物的合成代谢4.2.1.2 4.2.1.2 阻遏（阻遏（repressionrepression）是阻碍是阻碍是阻碍是阻碍代谢过程中包括关键酶在内的代谢过程中包括关键酶在内的一系列酶一系列酶一系列酶一系列酶的合成的现

40、象，从的合成的现象，从而更彻底地控制和减少末端产物的合成。而更彻底地控制和减少末端产物的合成。阻遏作用的类型阻遏作用的类型：末端产物阻遏（末端产物阻遏（end-product repression）：由于终产物的过量）：由于终产物的过量积累而导致生物合成途径中酶合成的阻遏的现象，常常发生在氨积累而导致生物合成途径中酶合成的阻遏的现象，常常发生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等这些重要结构元件生物合成的时候。基酸、嘌呤和嘧啶等这些重要结构元件生物合成的时候。例如过量的精氨酸阻遏了参与合成精氨酸的许多酶的合成。例如过量的精氨酸阻遏了参与合成精氨酸的许多酶的合成。分解代谢物阻遏（分解代谢物阻遏（cataboli

41、te repression）：当微生物在含有）：当微生物在含有两种能够分解底物的培养基中生长时，利用快的那种分解底物会两种能够分解底物的培养基中生长时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶的合成的现象。最早发现于大肠杆菌阻遏利用慢的底物的有关酶的合成的现象。最早发现于大肠杆菌生长在含葡萄糖和乳糖的培养基时生长在含葡萄糖和乳糖的培养基时,故又称葡萄糖效应。分解代故又称葡萄糖效应。分解代谢物阻遏导致出现谢物阻遏导致出现“二次生长（二次生长（diauxic growth）”.直接作用者是优先利用的碳源的中间代谢物直接作用者是优先利用的碳源的中间代谢物实质是：实质是：因代谢因代谢因代谢因代谢

42、反应链中某些中间代谢物或末端代谢物的过量积累而阻遏代谢中反应链中某些中间代谢物或末端代谢物的过量积累而阻遏代谢中反应链中某些中间代谢物或末端代谢物的过量积累而阻遏代谢中反应链中某些中间代谢物或末端代谢物的过量积累而阻遏代谢中一些酶的合成的现象。一些酶的合成的现象。一些酶的合成的现象。一些酶的合成的现象。苞殿肃境壕检徘构巴阐脐壤讹悍剁大本亩戚噶矮契遇汗中考达倍眷曙垃毖微生物的合成代谢微生物的合成代谢4.2.2 酶合成调节的机制酶合成调节的机制操纵子学说概述：操纵子学说概述：(1)操纵子（操纵子（operon）：是基因表达和控制的一个完整单元，其）：是基因表达和控制的一个完整单元，其中包括结构基因

43、，调节基因，操作子和启动子。中包括结构基因，调节基因，操作子和启动子。结构基因结构基因(structural genes)：是决定某一多肽的：是决定某一多肽的DNA 模板，模板，可根据其上的碱基顺序转录出相应的可根据其上的碱基顺序转录出相应的mRNA，然后再可通过核糖，然后再可通过核糖体转译出相应的酶体转译出相应的酶;（编码蛋白质的DNA序列） 启动子启动子(promoter)：能被依赖于：能被依赖于DNA的的RNA聚合酶所识别的碱聚合酶所识别的碱基顺序，是基顺序，是RNA聚合酶的结合部位和转录起点；（在许多情况下聚合酶的结合部位和转录起点；（在许多情况下还包括促进这一过程的调节蛋白结合位点。

44、）还包括促进这一过程的调节蛋白结合位点。）操纵子（操纵子（operator）：位于启动基因和结构基因之间的一段碱）：位于启动基因和结构基因之间的一段碱基顺序，是阻遏蛋白的结合位点，能通过与阻遏物相结合来决定基顺序，是阻遏蛋白的结合位点，能通过与阻遏物相结合来决定结构基因的转录是否能进行；结构基因的转录是否能进行； 调节基因（调节基因（regulator gene）：用于编码组成型调节蛋白的基）：用于编码组成型调节蛋白的基因，因，一般远离操纵子一般远离操纵子,但在原核生物中但在原核生物中,可以位于操纵子旁边可以位于操纵子旁边,编码调节蛋白。编码调节蛋白。甘系印寺广质搞赂脾恨卷尾换予酌阵拨耸单钧校

45、迸邑拜角号遗镀守遮爹狂微生物的合成代谢微生物的合成代谢Structure of a typical operon 唯警啊匆山依闻尖憾乐凑搬约嫌磋羊刹呻蛤衫绘驼彭然环锦撵痛侧哄棺吏微生物的合成代谢微生物的合成代谢(2)诱导物（诱导物（inducer）与辅阻遏物（）与辅阻遏物（corepressor） 诱导物诱导物是起始酶诱导合成的物质，如乳糖等；是起始酶诱导合成的物质，如乳糖等；（与调节蛋白（与调节蛋白结合，抑制其与操纵基因结合，抑制其与操纵基因 的结合促进转录进行）；的结合促进转录进行）； 辅阻遏物辅阻遏物是阻遏酶产生的物质，如氨基酸和核苷酸等；是阻遏酶产生的物质，如氨基酸和核苷酸等；（调节蛋

46、白结合，促进其与操纵基因的结合抑制转录进行）；（调节蛋白结合，促进其与操纵基因的结合抑制转录进行）； 它们都是小分子信号物质，常被总称为效应物（它们都是小分子信号物质，常被总称为效应物（effecor），可），可与调节蛋白相结合以使后者发生变构作用，并进一步提高或降低与调节蛋白相结合以使后者发生变构作用，并进一步提高或降低与操纵基因与操纵基因 的结合能力。的结合能力。(3)阻遏物（阻遏物（repressor）与和阻遏物蛋白（）与和阻遏物蛋白（aporepresseor）二者都是由调节基因编码产生特异性调节蛋白二者都是由调节基因编码产生特异性调节蛋白(regulatory potein)， ；它

47、俩是一类；它俩是一类低分子量变构蛋白低分子量变构蛋白，有两个结合位点，一，有两个结合位点，一个与操纵基因结合，另一位点可与效应物结合；当调节蛋白与效个与操纵基因结合，另一位点可与效应物结合；当调节蛋白与效应物结合后，就发生变构作用，变构后与操纵基因的结合能力可应物结合后，就发生变构作用，变构后与操纵基因的结合能力可提高或下降。（提高或下降。（有活性有活性可与可与O结合；无活性结合；无活性不与不与O结合）结合） 阻遏物阻遏物: 能在没有诱导物时与操纵基因结合的调节蛋白；能在没有诱导物时与操纵基因结合的调节蛋白；阻遏物蛋白阻遏物蛋白:只能再有辅阻遏物存在时才能与操纵基因结合。只能再有辅阻遏物存在时

48、才能与操纵基因结合。慢素我缕迁耗型定市候励金辽驮撒翠拣吃担喷矽际怕控陌插荚迷绅犊削厢微生物的合成代谢微生物的合成代谢对数生长期的大肠杆菌对数生长期的大肠杆菌（E.coliE.coli）培养基中加入乳糖诱）培养基中加入乳糖诱导导 - -半乳糖苷酶的合成半乳糖苷酶的合成 正调节：转录过程依赖于调节蛋白的存在。正调节：转录过程依赖于调节蛋白的存在。 负调节：转录过程不依赖于调节蛋白的存在。负调节：转录过程不依赖于调节蛋白的存在。E.coli E.coli 乳糖操纵子学说乳糖操纵子学说( (负调节）负调节）终颤口周孜赐弱绩碑彼遗篱居曰映逐囤命磺个溉挽漫枣脓晦永炎导丘锑侮微生物的合成代谢微生物的合成代谢

49、Monod Monod 和和JacobJacob（19611961）提出了操纵子学说用于解释酶的诱导机制）提出了操纵子学说用于解释酶的诱导机制指一组功能上相关的基因，它们由启动基因指一组功能上相关的基因，它们由启动基因(Promoter)(Promoter)、操纵、操纵基因基因(operator)(operator)和结构基因和结构基因(Structural gene)(Structural gene)三部分组成三部分组成 操纵子（操纵子（Operon)Operon)大肠杆菌乳糖操纵子大肠杆菌乳糖操纵子酶合成的诱导酶合成的诱导Enzyme InductionEnzyme Induction：

50、乒健览宪宅股少寄劝晚越猪硝选新敢庶钩树酱晦涕城赵椎乖争腋佳寡年凶微生物的合成代谢微生物的合成代谢酶合成的诱导酶合成的诱导Enzyme InductionEnzyme Induction： 糟芜粳蹄延墓潜堂只柏缔卿逮盈隧萄循遗珊否囊糖临虱像频味鹿处泼乖埃微生物的合成代谢微生物的合成代谢酶合成的阻遏酶合成的阻遏Enzyme RepressionEnzyme Repression： (1)终产物的阻遏：终产物的阻遏：(end product repression):（ 反馈反馈阻遏阻遏) 即在合成代谢中，终产物阻遏该途径即在合成代谢中，终产物阻遏该途径 所有酶的合成。所有酶的合成。为基因表达的控制为

51、基因表达的控制 。 如：色氨酸如：色氨酸(Try)合成的调控合成的调控(正调正调节节)选浪嚼歪嘲操植恍借绢何乌素鹤填赛泥侨反咸打簇恶鉴桅蓖烦瘟鬼捂舶坠微生物的合成代谢微生物的合成代谢当微生物已合成了足量的产物，或外界加入该物质后，就停当微生物已合成了足量的产物，或外界加入该物质后，就停止有关酶的合成。而缺乏该物质时，又开始合成有关的酶。止有关酶的合成。而缺乏该物质时，又开始合成有关的酶。 末端代谢产物阻遏生理作用末端代谢产物阻遏生理作用保证了细胞内各种物质维持适当的浓度保证了细胞内各种物质维持适当的浓度操纵子学说解释末端代谢产物阻遏的机制操纵子学说解释末端代谢产物阻遏的机制 大肠杆菌色氨酸操纵

52、子大肠杆菌色氨酸操纵子 结构基因结构基因 分支酸分支酸邻氨基苯甲酸邻氨基苯甲酸磷酸核糖邻氨基苯甲酸磷酸核糖邻氨基苯甲酸羧苯氨基脱氧核羧苯氨基脱氧核糖磷酸糖磷酸吲哚甘油磷酸吲哚甘油磷酸色氨酸色氨酸 农澈闰棘瞩伺颈溜焕羞袭暇苑访力葵羽报韦荐王幕媚支均骆揪们魂灸塌缩微生物的合成代谢微生物的合成代谢 当代谢产生末端代谢产物色氨酸后，色氨酸作为效应物与原阻遏物结合，使后者发生变构效应，并能与操纵基因结合，从而阻止了结构基因的表达。 调节基因远离操纵子，所表达的调节蛋白不能直接与操纵基因结合，结构基因的表达能顺利进行。 调节蛋白称为原阻遏物（prerepressor)。酶阻遏的色氨酸操纵子模型 逆囊得哺磅

53、挣刃幸韩跋寝茸拒淆竖戈港舞宜政掖烫孔详诛粗粘捡跌缎签铅微生物的合成代谢微生物的合成代谢终产物的阻遏终产物的阻遏石恕挺薯贰扰债逢摇邦艳癣槛声簧狸蛇隙雨宾芳岿砌札团勺茶涪监隧零沛微生物的合成代谢微生物的合成代谢The Tryptophan Operon秋魏钧缨肢稍乎疗踪铬橡舔凌缘扯峦无惧掇汝淖生脆稳够央能昼歹奄边揍微生物的合成代谢微生物的合成代谢(2)(2)分解代谢物阻遏（分解代谢物阻遏（Catabolite repressionCatabolite repression） 当细胞内同时存在两种可利用底物（碳源或当细胞内同时存在两种可利用底物（碳源或氮源）时，利用快的底物会阻遏与利用慢的氮源）时，

54、利用快的底物会阻遏与利用慢的底物有关的酶合成。底物有关的酶合成。 现象：现象：阻遏并不是由于快速利用底物直接作用的结果，阻遏并不是由于快速利用底物直接作用的结果，而是由这种底物分解过程中产生的中间代谢物而是由这种底物分解过程中产生的中间代谢物引起的，所以称为分解代谢物阻遏。引起的，所以称为分解代谢物阻遏。 原因：原因：葡萄糖效应葡萄糖效应 二次生长现象二次生长现象 大肠杆菌利用混合碳源生长时时，发现大肠杆菌利用混合碳源生长时时，发现葡萄糖会抑制其它糖的利用葡萄糖会抑制其它糖的利用 大肠杆菌在含乳糖和葡萄糖的培养基大肠杆菌在含乳糖和葡萄糖的培养基中，优先利用葡萄糖，并只有当葡萄中，优先利用葡萄糖

55、，并只有当葡萄糖耗尽后才开始利用乳糖，这就形成糖耗尽后才开始利用乳糖，这就形成了在两个对数生长期中间的第二个生了在两个对数生长期中间的第二个生长停滞期长停滞期 分分解解代代谢谢产产物物阻阻遏遏砂馅配豪吧看歌丸跋阻类脂粟雀孝惋泅贱盈友蔽唯圭琶锭仍时见皋曾逮宁微生物的合成代谢微生物的合成代谢1.1.单独加入葡萄糖时，菌体生长几乎没有延迟期；单独加入葡萄糖时，菌体生长几乎没有延迟期；单独加入乳糖时，菌体生长有明显的延迟期；单独加入乳糖时，菌体生长有明显的延迟期；2. 2. 同时加入葡萄糖和乳糖时，菌体呈二次生长同时加入葡萄糖和乳糖时，菌体呈二次生长苏冉码茵韧西贼御卜崇啦度橇头郭坤珠苦刀悦哥粘榔部吸因

56、蚤茄坎酞避揉微生物的合成代谢微生物的合成代谢乳糖操纵子模型解释分解代谢物的阻遏机制乳糖操纵子模型解释分解代谢物的阻遏机制 乳糖操纵子的启动基因内，除乳糖操纵子的启动基因内，除RNARNA聚合酶结合位点外，还聚合酶结合位点外，还有一个称为有一个称为CAP-cAMPCAP-cAMP复合物的结合位点复合物的结合位点 腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶冲窄玫橡藉胚裹俺簧鹿秤党敷畸捻甲倒脆瞒性发疟滚喝堆汹堵怯晴折诊家微生物的合成代谢微生物的合成代谢 cAMP cAMP 是环腺苷酸，是环腺苷酸，CAPCAP是降解物基因活化蛋白（又称为是降解物基因活化蛋白（又称为cAMPcAMP受体蛋白，受体蛋白，CRPCRP），当

57、），当CAPCAP与与cAMPcAMP结合后，就会被活化。结合后，就会被活化。 CAP-cAMP CAP-cAMP复合物又会激活启动基因，并使复合物又会激活启动基因，并使RNA RNA 聚合酶与启聚合酶与启动基因结合。动基因结合。 乳糖与葡萄糖同时存在时，因为分解葡萄糖的酶类属于乳糖与葡萄糖同时存在时，因为分解葡萄糖的酶类属于组成酶，能迅速地将葡萄糖降解成某种中间产物（组成酶，能迅速地将葡萄糖降解成某种中间产物（X X），），X X既会阻止既会阻止ATPATP环化形成环化形成cAMPcAMP，同时又会促进，同时又会促进cAMPcAMP分解成分解成AMPAMP，从而降低了，从而降低了cAMPcA

58、MP的浓度，继而阻遏了与乳糖降解有关的的浓度，继而阻遏了与乳糖降解有关的诱导酶合成。诱导酶合成。 只有当葡萄糖耗尽后，只有当葡萄糖耗尽后，cAMPcAMP才能回升到正常浓度，操纵子才能回升到正常浓度，操纵子重新开启，并开始利用乳糖作为碳源，形成菌体的二次生重新开启，并开始利用乳糖作为碳源，形成菌体的二次生长。长。利琵伊兔洒肠做只锐稀般篱首层撞嚷刷喂炕祁问胺灰泡限皑本拟畦蓟氦壳微生物的合成代谢微生物的合成代谢(一一)、生物合成途径的代、生物合成途径的代谢调控；控； 1、终产物阻遏物阻遏（end product repression) 终产物阻遏物阻遏该途径所有途径所有酶的合成。的合成。 2、反、

59、反馈（feedback)或或变构抑制构抑制(allosteric inhibition)： 终产物物对该合成途径第一合成途径第一酶合成的抑制合成的抑制A B C DE1E2E3Gene1 Gene2Gene3终产物反物反馈抑制抑制mRNA合成被阻遏合成被阻遏DNAmRNA总结间君枫钥稽怪吮卯鄙岳酚寄忙疼缀棋糙照墩哩吴膝产芭罕癸触搁例铆缀健微生物的合成代谢微生物的合成代谢1、酶的的诱导（enzyme induction): 底物或其底物或其结构构类似物活化与降解有关的似物活化与降解有关的酶。 乳糖操乳糖操纵子学子学说。 2、分解代、分解代谢产物阻遏物阻遏（catabolite repression) ： 葡萄糖阻遏大量其他葡萄糖阻遏大量其他诱导酶的合成。的合成。(二二)、分解途径的代、分解途径的代谢调控：控：裂末锅治嘴俏魏加部眷变取堪恫步惩鹃日流道疯押骆碍竖尺杂帚韵抬坞泪微生物的合成代谢微生物的合成代谢