第二章景观生态学的理论基础

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1、第二章 景观生态学的理论基础1.1.等级理论的内容等级理论的内容任何系任何系统都属于一定的等都属于一定的等级,并具有一定的,并具有一定的时间和空和空间尺度尺度。等。等级结构是一个由若干构是一个由若干单元元组成的成的有序系有序系统,对于任何等于任何等级的生物系的生物系统,它,它们都是都是由低一等由低一等级水平上的水平上的组分(分(亚系系统)组成。同成。同时本身又是高一等本身又是高一等级水平上的水平上的组成成分。成成分。第一节第一节 等级理论与尺度效应等级理论与尺度效应u整个生物圈是一个多重等整个生物圈是一个多重等级层次系次系统的有序整的有序整体,每一高体,每一高级层次系次系统都是由具有自己特征的

2、都是由具有自己特征的低低级层次系次系统组成的。成的。一般地,在时间尺度相同的情况下,处于等级中一般地,在时间尺度相同的情况下,处于等级中高层次的组成要素的行为或过程常表现出高层次的组成要素的行为或过程常表现出大尺度大尺度、低频率低频率和和低速率低速率的特征,如全球植被变化;而处的特征,如全球植被变化;而处于等级中低层次的组成要素的行为或过程则常表于等级中低层次的组成要素的行为或过程则常表现出现出小尺度、高频率和高速率小尺度、高频率和高速率的特征,如局部植的特征,如局部植物群落中物种组成的变化。物群落中物种组成的变化。u具体作用具体作用:最最为突出的突出的贡献在于大大增献在于大大增强了生了生态学

3、家的学家的尺尺度感度感。先确定等。先确定等级、尺度,然后分析格局和、尺度,然后分析格局和过程,是目前生程,是目前生态学研究的基本范式。学研究的基本范式。最根本的作用在于最根本的作用在于简化化复复杂系系统,以便,以便对其其结构、功能和构、功能和动态进行理解和行理解和预测。 2.2.尺度效应尺度效应2.1尺度定尺度定义指在所研究的生指在所研究的生态系系统的面的面积大小(大小(空空间尺度尺度),),或者指所研究的生或者指所研究的生态系系统动态的的时间间隔(隔(即即时间尺度尺度)。)。小尺度表示小尺度表示较小的研究面小的研究面积,或,或较短的短的时间间隔。隔。大尺度大尺度则用于表示用于表示较大的研究面

4、大的研究面积和和较长的的时间间隔。隔。小尺度具有小尺度具有较高的分辨率,而大尺度分辨率高的分辨率,而大尺度分辨率较低。低。2.2 尺度表达:粒度和幅度尺度表达:粒度和幅度空空间粒度粒度指景指景观中最小可辨中最小可辨识单元所代表的特征元所代表的特征长度、面度、面积或体或体积。例如斑块大小、样方大小、遥感例如斑块大小、样方大小、遥感影像的像元或分辨率大小等影像的像元或分辨率大小等。时间粒度粒度是某一是某一现象或事件象或事件发生的生的频率或率或时间间隔,例如取隔,例如取样时间间隔。隔。幅度幅度是指研究是指研究对象在空象在空间或或时间上的持上的持续范范围。景景观格局和生格局和生态过程在不同尺度上会表程

5、在不同尺度上会表现出不同的出不同的特征。当尺度特征。当尺度发生改生改变时,景,景观格局和生格局和生态过程都程都随之随之变化。化。尺度尺度对空空间异异质性的影响:性的影响:假假设幅度一定,粒度增大通常会降低空幅度一定,粒度增大通常会降低空间的差异。假的差异。假设粒度一定,幅度增大将会包含更多的空粒度一定,幅度增大将会包含更多的空间异异质性,体性,体现多多样化的景化的景观类型或研究区域内更多的景型或研究区域内更多的景观要素。要素。2.32.3尺度对生态学格局和过程的影响尺度对生态学格局和过程的影响尺度尺度对景景观稳定性的影响:一个系定性的影响:一个系统是否平衡依是否平衡依赖于人于人们所所观察的尺度

6、。察的尺度。小尺度上小尺度上:生:生态系系统常表常表现出非平衡特征或出非平衡特征或“瞬瞬变特征特征”,可能会出,可能会出现激烈波激烈波动; 大尺度上大尺度上:生:生态系系统常常可以克服其中局部生常常可以克服其中局部生物反物反馈的不的不稳定性,而体定性,而体现出出较大的大的稳定性。定性。第二节第二节 岛屿生物地理学理论与异质种群理论岛屿生物地理学理论与异质种群理论1.岛屿生物地理学理生物地理学理论1.1 “物种物种-面面积”关系关系1.2平衡理平衡理论2.(复合)异(复合)异质种群理种群理论1.岛屿生物地理学理论u岛屿生物地理学理生物地理学理论的研究的研究对象:象:岛屿岛屿。也被广。也被广泛地泛

7、地应用于所有用于所有岛岛状生境状生境状生境状生境的研究中。的研究中。u理想理想岛屿的特征:的特征:比比较明确的明确的“边界界”相相对不受人不受人为干干扰的的“体系体系”内部相内部相对均一的均一的“介介质”外部差异外部差异显著的著的“领域域”S = CAzS:物种丰富度;:物种丰富度;A:物种存在的空:物种存在的空间面面积;C:物种的分布密度;:物种的分布密度;z:一个:一个统计指数,理指数,理论值为0.263,通常,通常为0.18-0.35,以以Z=0.3为例,如果原始生例,如果原始生态系系统只有只有10%的面的面积保存保存下来,那么下来,那么该生生态系系统有有50%的物种的物种丢失,如果失,

8、如果1%的的面面积保存下来保存下来,则该生生态系系统中有中有75%的物种的物种丢失。失。1.1“物种-面积”关系1.2 1.2 均衡理论均衡理论(MacArthur and WilsonMacArthur and Wilson,19671967)l均衡理论认为岛屿物种数目的多少,应当由均衡理论认为岛屿物种数目的多少,应当由“新新物种物种”向区域中的迁入和向区域中的迁入和“老物种老物种”的消亡或迁的消亡或迁出之间的动态变化所决定,它们遵循着一种动态出之间的动态变化所决定,它们遵循着一种动态均衡的规律。均衡的规律。 当迁入率和灭绝率相等时,岛屿当迁入率和灭绝率相等时,岛屿物种数达到动态的平衡状态,

9、即物种的数目相对物种数达到动态的平衡状态,即物种的数目相对稳定。稳定。影响物种丰富度的距离效影响物种丰富度的距离效应(distance effect)影响物种丰富度的面影响物种丰富度的面积效效应(area effect)岛屿离陆地和其它岛屿越岛屿离陆地和其它岛屿越远,远,迁入率越小,迁入率越小,其上的其上的物种数目就越少,物种数目就越少,被称为被称为距离效应。距离效应。生物多样性随岛屿面积增生物多样性随岛屿面积增加而增加的现象,被称为加而增加的现象,被称为面积效应。面积效应。u现实表明,只有把表明,只有把“物种面物种面积”关系和关系和“均衡均衡理理论”有机有机结合起来,才能更好地理解合起来,才

10、能更好地理解岛屿生物生物地理学原理,地理学原理,对物种的自然保物种的自然保护才能做出更加完才能做出更加完善的解善的解释。u基本的事基本的事实是:任何的自然保是:任何的自然保护区,并不是孤立区,并不是孤立的空的空间隔离,它与周隔离,它与周围的区域及的区域及环境,保持着密境,保持着密切的切的动态联系,尤其是物种的迁移与演替、物种系,尤其是物种的迁移与演替、物种的的发展与消亡。展与消亡。2.1异异质种群种群异异质种群种群指在斑指在斑块生境中,空生境中,空间上具有上具有一定的距离,但彼此一定的距离,但彼此间通通过扩散个体相互散个体相互联系在一起的系在一起的许多小种群或局部种群的集合,多小种群或局部种群

11、的集合,一般也称一般也称为一个种群的种群。一个种群的种群。2. 2. 异质种群理论异质种群理论u栖息地的破碎化而使得一个栖息地的破碎化而使得一个较大的生物种群大的生物种群被分割成被分割成为许多小的局部种群、由于破碎化多小的局部种群、由于破碎化的栖息地生境的随机的栖息地生境的随机变化,致使那些被分割化,致使那些被分割的小局部种群随的小局部种群随时都有可能都有可能发生随机生随机灭绝。u但同但同时又由于个体在破碎化的栖息地,或者又由于个体在破碎化的栖息地,或者说是在生境斑是在生境斑块之之间的迁移作用,又使得在的迁移作用,又使得在那些那些还没有被占据的生境斑没有被占据的生境斑块内有可能建立内有可能建立

12、起新的局部种群起新的局部种群.2.2 异异质种群持种群持续生存的必要条件生存的必要条件离散的局部繁殖种群。离散的局部繁殖种群。所所有有的的亚种种群群均均有有绝灭的的风险。即即使使是是最最大大的的亚种群也有种群也有绝灭的可能。的可能。亚种种群群有有重重建建的的可可能能。重重建建率率随随斑斑块间距距离离的增大而的增大而锐减,也与物种的迁移能力有关。减,也与物种的迁移能力有关。局域局域动态的非同步性。(的非同步性。(P31)第三节第三节 渗透理论渗透理论临界界阈现象象:某一事件或某一事件或过程在影响因子或程在影响因子或环境境条件到达某一条件到达某一阈值而而发生的从一种状生的从一种状态过渡到另渡到另一

13、种截然不同状一种截然不同状态的的过程。程。它往往是一个由量它往往是一个由量它往往是一个由量它往往是一个由量变变到到到到质变质变的的的的过过程,由一种状程,由一种状程,由一种状程,由一种状态态过过渡到另一种截然不同状渡到另一种截然不同状渡到另一种截然不同状渡到另一种截然不同状态态的的的的过过程。程。程。程。资源条件(光、水和养分)源条件(光、水和养分)对植物生植物生长和繁殖的影响和繁殖的影响(限制因子定律或忍耐极限定律)(限制因子定律或忍耐极限定律)最小存活种群。最小存活种群。l连通斑通斑块的形成的形成标志着志着:景:景观从高度离散状从高度离散状态突突然然转变为高度高度连续状状态;生物个体从只在

14、局部生;生物个体从只在局部生境范境范围内运内运动的情形突然的情形突然进入可从景入可从景观的一端运的一端运动到另一端的状到另一端的状态。l在渗透理在渗透理论中,允中,允许连通斑通斑块出出现的最小生境面的最小生境面积百分比称百分比称为渗透渗透阈值,理,理论值为0.5928。l渗透渗透阈值的影响因素的影响因素依依赖于景于景观结构构,实际景景观中生境中生境细胞多呈聚胞多呈聚集型分布;或者景集型分布;或者景观中存在有促中存在有促进物种迁移的物种迁移的廊道,因此,廊道,因此,实际景景观中的渗透中的渗透阈值通常要比通常要比低于理低于理论值。还取决于物种的行取决于物种的行为生生态学特征学特征。l渗透理渗透理论

15、对研究景研究景观结构(特构(特别是是连接度)和接度)和功能功能间的关系具有启的关系具有启发性和指性和指导意意义,能使我,能使我们联想到能量、物想到能量、物质和生物在景和生物在景观镶嵌体中的嵌体中的运运动与景与景观连接度之接度之间相互关系的相互关系的许多多问题。第四节第四节 源汇系统理论源汇系统理论u在地球表在地球表层系系统普遍存在的物普遍存在的物质迁移运迁移运动中,有中,有的系的系统单元是作元是作为物物质迁出源,而另一些系迁出源,而另一些系统组成成单元元则是作是作为接接纳迁移物迁移物质的聚集的聚集场所,被称所,被称为汇。u流域水文状况,地貌流域水文状况,地貌过程中的侵程中的侵蚀沉沉积,土壤,土

16、壤植物系植物系统的生物地球化学循的生物地球化学循环,养分元素和,养分元素和污染物染物质在土壤圈、水圈和生物圈中的运移、物种在土壤圈、水圈和生物圈中的运移、物种迁移等存在源迁移等存在源汇问题。l所所谓“源源”种群种群是那些在条件是那些在条件较好的斑好的斑块生境中生境中生存并具有生存并具有较高增高增长率的局部种群。率的局部种群。在生态学研究中,通常将种群出生率高于死亡率并且迁在生态学研究中,通常将种群出生率高于死亡率并且迁入率低于迁出率的种群称为源种群;入率低于迁出率的种群称为源种群;l所所谓“汇”种群种群是指那些在条件是指那些在条件较差的斑差的斑块生境生境中生存并具有中生存并具有负的种群增的种群

17、增长率的局部种群。率的局部种群。即种群中出生与死亡之间为负平衡,幼体的出生无法补即种群中出生与死亡之间为负平衡,幼体的出生无法补偿成体的死亡,这样的种群称为汇种群。偿成体的死亡,这样的种群称为汇种群。“源源”种群与种群与“汇汇”种群种群l包含源种群的生境包含源种群的生境视为源斑源斑块,而将,而将汇种群所占种群所占据的生境作据的生境作为汇斑斑块。物种。物种总是从源斑是从源斑块向向汇斑斑块迁移。迁移。l确定生境斑确定生境斑块的源的源汇特征特征对研究种群研究种群动态至关至关重要。可解重要。可解释生物个体在景生物个体在景观生境斑生境斑块的各个的各个部分具有不同分布特征的原因。部分具有不同分布特征的原因。

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