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1、CHAPTER 3细胞质膜与跨膜运输细胞质膜与跨膜运输 Plasma Membrane and Transport Across Membranes 1OUTLINE3.1 细胞膜概述细胞膜概述（INTRODUCTION OF CELL MEMBRANE） 3.2 膜的化学组成膜的化学组成 (THE CHEMICAL COMPOSITION OF MEMBRANES)3.3 膜的分子结构及特点膜的分子结构及特点 (MOLECULAR STRUCTURE OF THE PLASMA MEMBRANE)3.4 物质的跨膜运输物质的跨膜运输 (PASSIVE AND ACTIVE TRANSPPOR
2、T OF SUBSTANCES)23细细胞胞的的生生物物膜膜体体系系 膜的结构膜的结构 细胞质膜细胞质膜 (Plasma Membrane): 细胞表面细胞表面内膜系统内膜系统（Endomembrane System)：或胞质膜，细胞质内或胞质膜，细胞质内生物膜生物膜 (Biomembrane)：细胞所有膜结构细胞所有膜结构43.1 细胞膜概述细胞膜概述（INTRODUCTION OF CELL MEMBRANE） 2024/8/85Common functions of plasma membranev界膜和区室化界膜和区室化;功能定位与组织化：功能定位与组织化：Act as permeab
3、ility barrier and take part in the compartmentalization of cell v参与细胞间的相互作用；信号检测与传递：参与细胞间的相互作用；信号检测与传递：Form specific junctions between cells；Anchor components of the extracellular matrix ；Contain receptor proteins that bind specific signaling moleculesv能量转换；调节运输：能量转换；调节运输：Energy transduction，transpo
4、rt v细胞壁的组装细胞壁的组装: Intimately engaged in the assembly of cell walls3.2 膜膜的的化化学学组组成成 (THE CHEMICAL COMPOSITION OF MEMBRANES) The Erythrocyte Membrane Skeleton Mature Red Blood Cells: no intracellular organelle plasma membrane: the only membrane structure!67红细胞血影红细胞血影8推测双脂层的实验：推测双脂层的实验：L Langmuir水盘水盘“脂
5、单层脂单层”9 红细胞膜脂双层结构的研究红细胞膜脂双层结构的研究 1925年年 两两 位位 荷荷 兰兰 科科 学学 家家 E.Gorter和和F.Grendel根据对红细胞质膜的研究发现根据对红细胞质膜的研究发现 红红细细胞胞膜膜脂脂铺铺展展后后面面积积与与实实际际测测量量的的表表面面积积之比约为之比约为1.82.2 1。首次提出质膜的基本结构是首次提出质膜的基本结构是脂双层脂双层 (lipid bilayer) ？Questions 行程行程 500,000米米 要多次穿过小于自身直径一半的微小通道要多次穿过小于自身直径一半的微小通道; 要在脾脏内经受少氧、低要在脾脏内经受少氧、低pH值的不
6、利条件值的不利条件; 又又要要经经过过心心脏脏内内瓣瓣膜膜涡涡流流冲冲击击，但但始始终终保保持持结结构构的的完整。完整。 10？红细胞膜仅仅是双层脂？红细胞膜仅仅是双层脂 ？11红红细细胞胞膜膜蛋蛋白白其中有三种主要的蛋白其中有三种主要的蛋白* *骨架蛋白：骨架蛋白：# #血影蛋白血影蛋白* * # #血型糖蛋白血型糖蛋白* *带带3 3蛋白蛋白* * 锚定蛋白锚定蛋白# #带带4.14.1蛋白蛋白# #肌动蛋白肌动蛋白# #12Erythrocyte Membrane Skeleton膜骨架：红细胞膜内表面膜骨架：红细胞膜内表面膜蛋白、纤维蛋白膜蛋白、纤维蛋白 3.2.1 膜脂膜脂（Memb
7、rane Lipids）main types of membrane lipids: 甘油磷酯甘油磷酯 (phosphoglycerides)：鞘脂鞘脂（sphingolipid） 胆固醇胆固醇（cholesterol ）133.2 膜的化学组成膜的化学组成 (THE CHEMICAL COMPOSITION OF MEMBRANES)脂类、蛋白质、糖类脂类、蛋白质、糖类 (lipids, proteins, saccharide)Phospholipid 14Structure of membrane lipidamphipathic molecules（两性分子）hydrophilic h
8、ead group + hydrophobic tail group15 Phosphoglyceride？头头部部尾尾部部特特性性16Phosphoglyceride and SphingolipidsPhosphoglycerideSphingolipids17Sphingolipids磷脂磷脂(phospholipids) p动、植物细胞膜上都有磷脂动、植物细胞膜上都有磷脂,约占膜脂的约占膜脂的50%以上；以上；p磷脂分子的磷脂分子的亲水端是磷酸基团亲水端是磷酸基团，称为，称为头部头部；p磷磷脂脂分分子子的的疏疏水水端端是是两两条条长长短短不不一一的的烃烃链链, 称称为为尾尾部部,一一般
9、含有般含有1424个偶数碳原子；个偶数碳原子；p其其中中一一烃烃链链常常含含有有一一个个或或数数个个双双键键,双双键键的的存存在在造造成成这这条不饱和链有一定角度的扭转；条不饱和链有一定角度的扭转；p结构影响膜的流动性结构影响膜的流动性1819Typical Cholesterol胆固醇胆固醇(Cholesterol)p胆固醇存在于胆固醇存在于真核细胞膜真核细胞膜中：中：动物细胞膜动物细胞膜胆固醇的含量较高胆固醇的含量较高植物、细菌细胞膜多不含胆固醇植物、细菌细胞膜多不含胆固醇酵母细胞膜中是麦角固醇酵母细胞膜中是麦角固醇p胆固醇分子包括三部分胆固醇分子包括三部分: 极性的头部：羟基极性的头部：
10、羟基 非极性的非极性的类固醇环类固醇环结构结构 一个非极性的碳氢尾部。一个非极性的碳氢尾部。p干扰磷脂脂肪酸尾部运动：调节膜流动性，干扰磷脂脂肪酸尾部运动：调节膜流动性，增强膜通透性屏障增强膜通透性屏障20 膜脂的特性膜脂的特性 膜膜脂脂的的基基本本性性质质是是“amphipathic molecule”, 能能够够self assembling as 双双层层结结构构或或自自我我封封闭闭成成球球状状，受受到到损损伤时可以自动再封闭。伤时可以自动再封闭。2122Self Assembly of Lipid Bilayer脂质体脂质体(Liposome)可用作生物膜的研究模型，并可作为生物大分子
11、与药物的运载体。可用作生物膜的研究模型，并可作为生物大分子与药物的运载体。膜脂的功能膜脂的功能构成构成膜的基本骨架膜的基本骨架,去除膜脂，则使膜解体去除膜脂，则使膜解体;是是膜膜蛋蛋白白的的溶溶剂剂，一一些些蛋蛋白白通通过过疏疏水水端端同同膜膜脂脂作作用用，使使蛋白镶嵌在膜上，得以执行特殊的功能蛋白镶嵌在膜上，得以执行特殊的功能;膜膜脂脂为为某某些些膜膜蛋蛋白白(酶酶)维维持持构构象象、表表现现活活性性提提供供环环境境, 一般膜脂本身不参与反应一般膜脂本身不参与反应(细菌的膜脂参与反应细菌的膜脂参与反应); 膜膜上上有有很很多多酶酶的的活活性性依依赖赖于于膜膜脂脂的的存存在在。有有些些膜膜蛋蛋
12、白白只只有在特异的磷脂头部基团存在时才有功能。有在特异的磷脂头部基团存在时才有功能。233.2.2 膜糖膜糖（membrane carbohydrate） 存在方式：存在方式：glycoprotein (93%)；glycolipid (7%)膜糖功能膜糖功能p保护作用保护作用p细胞与环境的相互作用细胞与环境的相互作用2024/8/825Structure of glycolipid molecules in plasma membrane糖脂糖脂(Glycolipid)26p糖糖脂脂普普遍遍存存在在于于原原核核和和真真核核细细胞胞膜膜上上,含含量量约约占占膜膜脂脂的的5%以下以下;p最最简简
13、单单的的糖糖脂脂是是己己糖糖脑脑苷苷脂脂,它它仅仅有有一一个个己己糖糖作作为为极极性性头部头部; p变变化化最最多多、最最复复杂杂的的是是神神经经节节苷苷脂脂,它它是是神神经经原原质质膜膜具具特征性的成分特征性的成分;p保护细胞膜、信号识别。保护细胞膜、信号识别。 Glycolipid function:uProtection usignal transduction3.2.3 膜蛋白膜蛋白（membrane protein） 存在方式：存在方式：u整合蛋白：整合蛋白：跨膜蛋白跨膜蛋白，部分或全部镶嵌在膜中，部分或全部镶嵌在膜中u外周蛋白：外露在膜的外侧或内侧，外周蛋白：外露在膜的外侧或内侧，
14、非共价键非共价键u脂锚定蛋白：脂锚定蛋白：共价键共价键方式与脂分子连接方式与脂分子连接膜蛋白功能：膜蛋白功能：p运输运输p代谢代谢p连接连接p信号转导信号转导去垢剂可以破坏脂双层溶解膜蛋白去垢剂可以破坏脂双层溶解膜蛋白利用温和去垢剂溶解、纯化和重建利用温和去垢剂溶解、纯化和重建功能膜蛋白的系统功能膜蛋白的系统3.3.1 STRUCTURE MODELS流动镶嵌模型流动镶嵌模型 (Fluid mosaic model)脂筏模型脂筏模型(Lipid rafts model)3.3 膜的分子结构及特点膜的分子结构及特点(MOLECULAR STRUCTURE OF THE PLASMA MEMBRA
15、NE)1972年年Singer 和和Nicolson提出了生物膜的提出了生物膜的“流动流动镶嵌模型镶嵌模型”，它的要点是：，它的要点是：膜上脂质分子排成双层构成生物膜的骨架，蛋白质分子以膜上脂质分子排成双层构成生物膜的骨架，蛋白质分子以不同方式镶嵌或联结于脂双层上；膜的两侧结构是不同方式镶嵌或联结于脂双层上；膜的两侧结构是不对称不对称的，膜脂和膜蛋白具有一定的的，膜脂和膜蛋白具有一定的流动性流动性。Fluid mosaic model桶跨膜结构桶跨膜结构局限局限在细菌、线粒体和在细菌、线粒体和叶绿体的外膜上。叶绿体的外膜上。跨膜跨膜a a螺旋螺旋脂筏模型脂筏模型 (Lipid rafts mo
16、del)膜上一些特殊的脂质能形成膜上一些特殊的脂质能形成稍厚的微区稍厚的微区，这种大小约，这种大小约7070纳米纳米的动态结构的动态结构像筏子一样，像筏子一样，带着大量的膜蛋白以集中完成各种复杂功能带着大量的膜蛋白以集中完成各种复杂功能，这就是生物，这就是生物膜的脂筏模型。膜的脂筏模型。脂筏模型是对流动镶嵌模型的补充脂筏模型是对流动镶嵌模型的补充!33q具有具有较长的饱和脂肪酸链较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以这些区域结构致密，分子间的作用力较强，所以这些区域结构致密，介于无序液体与液晶之间，称为介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（有序液体（Liquid-ordered）。在低温
17、下这。在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，所以又称为抗去垢剂膜（些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，所以又称为抗去垢剂膜（detergent-resistant membranes，DRMs）。）。q像一个像一个蛋白质停泊的平台蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。 q脂筏中的脂筏中的胆固醇就像胶水胆固醇就像胶水一样，它对具有饱和脂肪酸链的鞘磷脂亲和力很高，一样，它对具有饱和脂肪酸链的鞘磷脂亲和力很高，而对不饱和脂肪酸链的亲和力低。而对不饱和脂肪酸链的亲和力低。用甲基用甲基-环糊精（环糊精（methyl-cyclodextri
18、n）去除胆固醇，抗去垢剂的蛋白就变得易于提取。）去除胆固醇，抗去垢剂的蛋白就变得易于提取。q膜中的膜中的鞘磷脂鞘磷脂主要位于外层，而且大部分都参与形成脂筏。主要位于外层，而且大部分都参与形成脂筏。q脂筏的面积可能占膜表面积的一半以上。脂筏的脂筏的面积可能占膜表面积的一半以上。脂筏的大小是可以调节大小是可以调节的。小的独的。小的独立脂筏可能在保持信号蛋白呈关闭状态方面具有重要作用；当必要时，这些立脂筏可能在保持信号蛋白呈关闭状态方面具有重要作用；当必要时，这些小的脂筏聚集成大一个大的平台，在那里信号分子（如受体）将和它们的配小的脂筏聚集成大一个大的平台，在那里信号分子（如受体）将和它们的配件相遇
19、，启动信号传递途径。件相遇，启动信号传递途径。脂筏特点：脂筏特点：3.3.2 膜的不对称性膜的不对称性（Membrane asymmetry） 研究方法：研究方法： 冰冻蚀刻技术冰冻蚀刻技术 (Freeze-fracture replication) 膜膜不对称性的表现：不对称性的表现：膜膜脂脂不不对对称称性性：脂脂双双层层两两小小叶叶（leaflet）中中分分布布的的各各类类脂脂的含量的含量不同。不同。膜膜蛋蛋白白的的分分布布不不对对称称：在在膜膜两两侧侧分分布布不不对对称称，一一般般说说,细细胞质面的蛋白比外表面少胞质面的蛋白比外表面少,一些酶和受体多处于外表面。一些酶和受体多处于外表面。
20、膜膜糖糖的的不不对对称称：糖糖脂脂分分布布在在动动物物细细胞胞外外表表面面，糖糖蛋蛋白白分分布于布于脂膜双层的外叶。脂膜双层的外叶。膜的不对称性的意义：膜的不对称性的意义：膜膜脂脂、膜膜蛋蛋白白及及膜膜糖糖分分布布的的不不对对称称性性导导致致了了膜膜功功能能的的不不对对称性和方向性称性和方向性,保证了生命活动的高度有序性。保证了生命活动的高度有序性。膜膜不不仅仅内内外外两两侧侧的的功功能能不不同同, 不不同同区区域域的的功功能能也也不不相相同同。造造成成这这种种功功能能上上的的差差异异,主主要要是是膜膜蛋蛋白白、膜膜脂脂和和膜膜糖糖分分布布不对称引起的。不对称引起的。细细胞胞间间的的识识别别、
21、运运动动、物物质质运运输输、信信号号传传递递等等都都具具有有方方向向性性。这这些些方方向向性性的的维维持持就就靠靠分分布布不不对对称称的的膜膜蛋蛋白白、膜膜脂脂和和膜糖来提供膜糖来提供。1970年，年，Larry Frye和和Michael Edidin 进行了进行了鼠、人细胞融合鼠、人细胞融合实验实验，令人信服，令人信服地证明膜的流动地证明膜的流动性。性。3.3.3 膜的流动性膜的流动性（MEMBRANE FLUIDITY） 膜脂的运动方式膜脂的运动方式 侧向扩散侧向扩散(lateral diffusion) 旋转旋转(rotation) 翻转翻转(flip-flop) 屈曲屈曲(flexi
22、on)使用荧光漂泊再恢复方法来测定膜上脂质的侧向扩散使用荧光漂泊再恢复方法来测定膜上脂质的侧向扩散40影响膜流动性的因素：影响膜流动性的因素：膜的流动性依赖于膜的膜的流动性依赖于膜的组分和温度组分和温度。相变温度相变温度（transition temperature）在生理条件下在生理条件下, 膜脂多呈膜脂多呈拟液态拟液态（liquid-like state）。温度下降至某温度下降至某点点, 则变为则变为晶态晶态（frozen crystalline gel）。一定温度下一定温度下, 晶态又可晶态又可熔解再变成液晶态，这种临界温度称为相变温度。熔解再变成液晶态，这种临界温度称为相变温度。相变相
23、变(phase transition)在不同温度下发生的膜脂状态的改变称为相变。不同的膜脂由于成在不同温度下发生的膜脂状态的改变称为相变。不同的膜脂由于成分不同而各有其相变温度。分不同而各有其相变温度。41膜脂肪酸链对膜脂肪酸链对膜膜流动性的影响：流动性的影响：不饱和程度和链的长短不饱和程度和链的长短碳氢链较短或者含有双键，相变温度就会降低，这样膜在较低的温度下还碳氢链较短或者含有双键，相变温度就会降低，这样膜在较低的温度下还可以保持流动性。较短的链减少了同一层或者双层之间碳氢链的相互作用可以保持流动性。较短的链减少了同一层或者双层之间碳氢链的相互作用。顺式双键使得碳氢链产生弯折难以相互堆积。
24、顺式双键使得碳氢链产生弯折难以相互堆积。胆固醇胆固醇使得脂质在双层中堆积更为紧密，提高稳定性及有序性使得脂质在双层中堆积更为紧密，提高稳定性及有序性可塑分子：可塑分子：在在相变温度以上相变温度以上,它可使磷脂分子它可使磷脂分子的脂酰链末端的运动减小的脂酰链末端的运动减小,即即限制限制膜的流动性。膜的流动性。在在相变温度以下相变温度以下,可增加脂类分子可增加脂类分子脂酰链的运动脂酰链的运动,这样可以这样可以增强增强膜的膜的流动性。流动性。42卵磷脂卵磷脂/ /鞘磷脂比值对膜脂流动性的影响鞘磷脂比值对膜脂流动性的影响卵磷脂所含的脂肪酸链的卵磷脂所含的脂肪酸链的不饱和程度高不饱和程度高, ,链较短链
25、较短, ,相变温度低相变温度低, ,因此因此卵磷脂含量高卵磷脂含量高, ,流动性大流动性大。而鞘磷脂的脂肪酸链的而鞘磷脂的脂肪酸链的饱和程度高饱和程度高, ,相变温度也高相变温度也高, ,因此因此, ,鞘磷脂的鞘磷脂的含量高含量高, ,流动性低流动性低。膜蛋白对膜脂流动性的影响膜蛋白对膜脂流动性的影响43影响膜蛋白流动性的因素影响膜蛋白流动性的因素 整合蛋白相互间的影响整合蛋白相互间的影响膜骨架的影响膜骨架的影响细胞外基质的影响细胞外基质的影响相邻细胞的影响相邻细胞的影响细胞外配体、抗体、及药物大分子的影响细胞外配体、抗体、及药物大分子的影响 膜蛋白的运动方式膜蛋白的运动方式 随机随机 定向定
26、向 局部局部细胞外基质对整合蛋白移动的影响细胞外基质对整合蛋白移动的影响膜膜骨骨架架对对膜膜蛋蛋白白流流动动性性的的影影响响膜的流动性的意义：膜的流动性的意义： 酶活性酶活性 物质运输物质运输 能量转换能量转换 信号转导信号转导 细胞周期细胞周期 在在M期期, 膜的流动性最大膜的流动性最大, 而在而在G1期和期和S期期, 膜流膜流动性最低；动性最低； 3.4 物质的跨膜运输物质的跨膜运输 (PASSIVE AND ACTIVE TRANSPPORT OF SUBSTANCES)47u生物大分子生物大分子: 膜泡运输膜泡运输 (vesicle transport) u离子及小分子离子及小分子:
27、穿膜运输穿膜运输Phagocytosis48脂双层具有半通透性质脂双层具有半通透性质：极性分子极性分子，只能很慢地穿过，只能很慢地穿过合成脂双层，合成脂双层， 但膜上有一些但膜上有一些特别的特别的蛋白帮助这些分子跨蛋白帮助这些分子跨膜运输膜运输。膜蛋白的主要功能。膜蛋白的主要功能就是跨膜运输营养分子、排就是跨膜运输营养分子、排出代谢废物以及调节胞内的出代谢废物以及调节胞内的离子浓度，这些跨膜运输蛋离子浓度，这些跨膜运输蛋白占膜蛋白的白占膜蛋白的15-30%。u离子及小分子离子及小分子: 穿膜运输穿膜运输两类主要的跨膜运输蛋白两类主要的跨膜运输蛋白转运蛋白转运蛋白（transporter）和和通
28、道蛋白通道蛋白（channel）转运蛋白：转运蛋白：跨膜运输分子的过程跨膜运输分子的过程类似酶和底物的反应类似酶和底物的反应，有最大运输速率和，有最大运输速率和亲和反应常数，被运输小分子的结合还可以被竞争性或非竞争性的抑制剂亲和反应常数，被运输小分子的结合还可以被竞争性或非竞争性的抑制剂所抑制，不同的是转运蛋白并不会改变被运输的小分子。所抑制，不同的是转运蛋白并不会改变被运输的小分子。通道蛋白：通道蛋白：与溶质分子的与溶质分子的结合能力非常弱结合能力非常弱，它们，它们形成狭窄的跨膜水溶性通形成狭窄的跨膜水溶性通道道，在通道开放时允许特定的溶质分子（通常是一些小的无机离子）穿越，在通道开放时允许
29、特定的溶质分子（通常是一些小的无机离子）穿越通道。与转运蛋白相比，通道蛋白的运输速率要高通道。与转运蛋白相比，通道蛋白的运输速率要高4到到8个数量级。个数量级。被动运输和主动运输被动运输和主动运输被动运输被动运输（passive transport):分子或离子分子或离子顺电化学梯度顺电化学梯度跨膜运输，跨膜运输，不不需要消耗另外的能量，包括需要消耗另外的能量，包括简单扩简单扩散散和和易化扩散易化扩散。主动运输主动运输（active transport)：需要提供额外的能量、需要提供额外的能量、逆着电化学梯度逆着电化学梯度跨膜运输。主动运输是由一些称作跨膜运输。主动运输是由一些称作泵泵（pum
30、p）的转运蛋白完成的，它们有很强的方向性的转运蛋白完成的，它们有很强的方向性。3.4.1 3.4.1 被动运输被动运输3.4.1.1 简单扩散简单扩散（simple diffusion）指被动运输不需要膜蛋白的指被动运输不需要膜蛋白的帮助，但不额外消耗能量。帮助，但不额外消耗能量。仅靠膜两侧保持一定的浓度差仅靠膜两侧保持一定的浓度差,通过扩通过扩散发生的物质运输。散发生的物质运输。限制因素限制因素脂溶性脂溶性 细胞质膜的通透性具有选择性。细胞质膜的通透性具有选择性。 Size ：质质膜膜的的通通透透性性孔孔径径不不会会大大于于0.5-1.0nm，能能够够扩扩散的最大分子是水分子。散的最大分子是
31、水分子。Polarity 极极性性物物质质通通常常同同水水结结合合形形成成一一个个水水合合的的外外壳壳，这这不不仅仅增增加加了了它它们们的的分分子子体体积积，同同时时也也大大大大降降低了脂溶性。低了脂溶性。3.4.1 3.4.1 被动运输被动运输3.4.1.2 易化扩散易化扩散（facilitated diffusion）指被动运输指被动运输需要膜蛋白需要膜蛋白的的帮助，帮助，顺浓度梯度顺浓度梯度或电化学梯度，但或电化学梯度，但不额外消耗能量不额外消耗能量。促进促进扩散的特点：扩散的特点： Similar in many ways to an enzyme-catalyzed reaction
32、 速度快速度快，要比自由扩散快几个数量级；，要比自由扩散快几个数量级；自自由由扩扩散散的的速速率率与与溶溶质质的的浓浓度度成成正正比比，而而膜膜蛋蛋白白促促进进的的运运输输可以达到最大值可以达到最大值；具有具有特异性特异性;运输作用受运输作用受抑制剂抑制剂的抑制。的抑制。3.4.1 3.4.1 被动运输被动运输通道蛋白与易化扩散通道蛋白与易化扩散通通道道蛋蛋白白形形成成的的通通道道又又叫叫闸闸门门通通道道(gated channels)，是是通通道蛋白进行的间断开放通道。道蛋白进行的间断开放通道。配体闸门通道配体闸门通道(Ligand-gated channels)电位闸门通道电位闸门通道(V
33、oltage-gated channels)牵张闸门通道牵张闸门通道(Stretch-gated channels)载体蛋白与易化扩散载体蛋白与易化扩散载载体体蛋蛋白白需需要要同同被被运运输输的的离离子子和和分分子子结结合合，然然后后通通过过自自身身的的构型变化或移动构型变化或移动完成物质运输。完成物质运输。载体蛋白载体蛋白特点特点:高度特异性高度特异性载体蛋白既参与被动的物质运输，也参与主动的物质运输。载体蛋白既参与被动的物质运输，也参与主动的物质运输。3.4.2 3.4.2 主动运输主动运输主动运输的主动运输的特点特点:逆梯度运输逆梯度运输依赖于膜运输蛋白依赖于膜运输蛋白需要代谢能需要代谢
34、能耗能选择性和特异性耗能选择性和特异性主动运输的主动运输的意义意义:保保证证细细胞胞及及细细胞胞器器从从周周围围环环境境中中或或细细胞胞表表面面摄摄取取必需的营养必需的营养能将细胞内的各种物质排到细胞外能将细胞内的各种物质排到细胞外能够维持一些无机离子在细胞内恒定和最适浓度能够维持一些无机离子在细胞内恒定和最适浓度主动运输主动运输方向方向：单向转运（单向转运（cotransport), 偶联转运（偶联转运（coupling transport)。根据能量的来源在细胞中有三种主动运输的方式：根据能量的来源在细胞中有三种主动运输的方式：偶联转运，偶联转运，ATP驱动泵和光驱动泵。驱动泵和光驱动泵。
35、Lightelectrochemical gradientLight powered pump58偶联偶联运输运输 又又称称协协同同运运输输。这这种种运运输输需需要要先先建建立立离离子子学学梯梯度度(Ion gradients)，在在动动物物细细胞胞主主要要是是靠靠Na+泵泵、在在植植物物细细胞胞则是由则是由H+泵完成的。泵完成的。协同运输的方向分为：协同运输的方向分为：同向协同同向协同(symport)： 动物细胞的葡萄糖和氨基酸就是与动物细胞的葡萄糖和氨基酸就是与Na+ 同向协同运输。同向协同运输。反向协同反向协同(antiport)： H+ 与与Na+ 的反向协同。的反向协同。运输：运输
36、：H+, Na+, K+, Ca2+ H+ only Ions and various small molecules ATP驱动的主动运输驱动的主动运输利用利用ATP水解成水解成ADP和磷酸所释放出来的能量和磷酸所释放出来的能量跨膜主动运输物质的跨膜主动运输物质的蛋白叫做蛋白叫做ATP驱动泵，也称为转运驱动泵，也称为转运ATP酶，它在原核细胞和真核细胞中酶，它在原核细胞和真核细胞中广泛存在。广泛存在。2024/8/860三类三类ATPATP泵泵ClassExamplesP-ClassPlasma membrane of plants, fungi, bacteria (H+ pump), P
37、lasma membrane of higher eukaryotes (Na+/K+ pump),Apical plasma membrane of mammalian stomach (H+/K+ pump), Plasma membrane of all eukaryotic cells (Ca2+ pump), Sarcoplasmic reticulum membrane in muscle cells (Ca2+ pump)V-ClassVacuolar membranes in plants, yeast, other fungi, Endosomal and lysosmal
38、membranes in animal cells, Plasma membrane of osteoclasts and some kidney tubule cells.F-ClassBacterial plasma membrane, Inner mitochondrial membrane, Thylakoid membrane of chloroplastABC-ClassBacterial plasma membranes (amino acid, sugar, and peptide permeases), Mammalian plasma membranes (transpor
39、ters of phospholipids, small lipophilic drugs, cholesterol, other small molecules)P型泵型泵 - 钠钾泵钠钾泵P型泵在泵循环过程中会自我磷酸化，由多次跨膜蛋白构成，包括很多负责建立和维持跨膜钠离子、钾离子、质子和钙离子梯度的主动运输蛋白。也叫做钠钾ATP酶，它利用ATP水解的能量逆电化学梯度将钠离子运出细胞、将钾离子运进细胞。当钠离子和钾离子的浓度梯度增加到一定程度，使得电化学梯度的能量比ATP水解的化学能更高的时候，钠钾泵就可以反向作用，利用这些离子顺电化学梯度扩散的能量来产生ATP。总的自由能变化是用于合成A
40、TP还是泵出钠离子，取决于ATP、ADP和磷酸根的相对浓度，以及钠离子和钾离子的电化学梯度。F/V型泵型泵 - ATP合成酶合成酶F型泵是由不同亚基组成的形状像涡轮机的蛋白。在细菌的质膜、线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上发现，通常也被称作ATP合成酶，它们利用质子的跨膜梯度驱动ATP合成。质子梯度的形成来源于厌氧细菌和线粒体中的氧化磷酸化过程，或者是植物叶绿体中光合作用中的电子运输，也可以是嗜盐菌中光驱动的质子泵形成的。 V型ATP泵与F型ATP泵结构类似，它们通常是利用ATP水解的能量来驱动质子运输，将质子泵进细胞器（例如溶酶体，突触囊泡和植物的液泡），酸化这些细胞器的内部环境。V型ATP泵与膜
41、上钠离子浓度梯度驱动运输质子的主动转运蛋白一起，来共同调节膜内的pH环境。ABC转运蛋白转运蛋白 多药抗性蛋白多药抗性蛋白ABCABC转运蛋白是膜转运蛋白中的一个大家族，跨膜转运转运蛋白是膜转运蛋白中的一个大家族，跨膜转运种类繁多的分子，包括无机离子、种类繁多的分子，包括无机离子、氨基酸、单糖、多糖、小肽甚至是蛋白质。氨基酸、单糖、多糖、小肽甚至是蛋白质。ABCABC转运蛋白有两个高度保守的转运蛋白有两个高度保守的ATPATP结合区（结合区（ATP-binding cassetteATP-binding cassette），结合结合ATPATP可以使可以使该区域二聚化，水解该区域二聚化，水解A
42、TPATP使得这个结合区解聚。在胞内发生的这种结构变化被认为可以使得这个结合区解聚。在胞内发生的这种结构变化被认为可以传递到跨膜区，使得蛋白构象循环变化，可以将底物结合的位点交替地朝向膜内和膜传递到跨膜区，使得蛋白构象循环变化，可以将底物结合的位点交替地朝向膜内和膜外。通过这种方式，外。通过这种方式，ABCABC转运蛋白利用结合转运蛋白利用结合ATPATP和水解和水解ATPATP来跨膜运输多种多样的小分子。来跨膜运输多种多样的小分子。金黄色葡萄球菌中的多药抗性蛋白，显示了结合ATP后的构象。Nature 443: 156, 180 (2006)光能光能驱动的主动运输驱动的主动运输一些一些细菌和
43、古细菌细菌和古细菌能利用光能作为能量来源，驱动跨膜的能利用光能作为能量来源，驱动跨膜的离子运离子运输输。它们通常需要一个特别的可以吸收光子的生色团分子。它们通常需要一个特别的可以吸收光子的生色团分子（如（如蛋白质-细菌视紫红质（bacteriorhodopsin）的视黄醛（retinal）生色团），当被一个单光子激活时，它会改变形状并引起蛋白中一系列的构象变化，使得一个质子从细胞内转移到细胞外。并将光能转化为生物可以直接利并将光能转化为生物可以直接利用的化学能。用的化学能。光驱动的质子转移在细菌质膜两边建立起质子浓度梯度，它可以被F型ATP泵利用来合成ATP，也可以作为细菌中其它活动的能量来源
44、。跨膜运输的方式跨膜运输的方式Over 360 families of transporter have been identified through biochemical and genomic analysis.Transport Protein Database:http:/tcdb.ucsd.edu/tcdb66动物、植物细胞主动运输的比较动物、植物细胞主动运输的比较思考题:1.1.细胞膜结构细胞膜结构有何有何基本功能及对细胞生命活动的影响基本功能及对细胞生命活动的影响？2.2.脂双层为什么能自我修复？脂双层为什么能自我修复？3.3.跨膜运输有几种方式？主动运输与被动运输有何异同？跨膜运输有几种方式？主动运输与被动运输有何异同？
