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1、第三章第三章 鱼类人工繁殖生物学基础鱼类人工繁殖生物学基础第一节鱼类人工繁殖研究概述第一节鱼类人工繁殖研究概述 我国我国 继继5050年代在四大家鱼人工繁殖取得成功年代在四大家鱼人工繁殖取得成功后，相继在鲤科鱼类其它的种类上繁殖取得了成后，相继在鲤科鱼类其它的种类上繁殖取得了成功。功。 淡水鱼类人工繁殖品种有：四大家鱼、长吻淡水鱼类人工繁殖品种有：四大家鱼、长吻鮠、鲟鱼、黄鳝、鳜鱼等等鮠、鲟鱼、黄鳝、鳜鱼等等. . 80 80年代我国年代我国 开始真鲷、牙鲆、黑鲷和大黄鱼开始真鲷、牙鲆、黑鲷和大黄鱼等海水鱼类人工繁殖和批量育苗研究，全人工工等海水鱼类人工繁殖和批量育苗研究，全人工工厂化育苗技术
2、达到生产规模。厂化育苗技术达到生产规模。第二节鱼类的性腺发育规律第二节鱼类的性腺发育规律一、鱼类卵巢形态与卵子发育一、鱼类卵巢形态与卵子发育（1 1）鱼类卵巢的形态结构）鱼类卵巢的形态结构 卵巢一般成对，位于体腔背壁卵巢一般成对，位于体腔背壁 , ,其形态结构可分为游离其形态结构可分为游离卵巢和封闭卵巢两种类型。卵巢和封闭卵巢两种类型。封闭卵巢封闭卵巢: : 卵巢外面有卵巢膜卵巢外面有卵巢膜, , 其后端延伸为生殖管，其后端延伸为生殖管，成熟卵细胞落入卵巢囊中，直接经输卵管，从生殖孔成熟卵细胞落入卵巢囊中，直接经输卵管，从生殖孔排出体外。排出体外。 游离卵巢游离卵巢: :卵巢裸露，外面无卵巢膜
3、或卵囊卵巢裸露，外面无卵巢膜或卵囊, ,成熟卵细胞成熟卵细胞落入腹腔中，然后从生殖管的输卵孔（喇叭口）进人落入腹腔中，然后从生殖管的输卵孔（喇叭口）进人输卵管，再从泌尿生殖孔排出体外，如史氏鲟等大型输卵管，再从泌尿生殖孔排出体外，如史氏鲟等大型鱼类的卵巢。鱼类的卵巢。 虹鳟鱼的卵巢虹鳟鱼的卵巢 虹鳟鱼的卵巢虹鳟鱼的卵巢（2 2）卵细胞的发育）卵细胞的发育卵原细胞繁殖期：有丝分裂卵原细胞繁殖期：有丝分裂 第第期卵巢期卵巢 第第时相卵原细胞时相卵原细胞 卵原细胞停止分裂后，开始长大卵原细胞停止分裂后，开始长大初级卵母细胞初级卵母细胞卵母细胞的生长期卵母细胞的生长期a.a.小生长期小生长期：原生质增
4、加，体积增大，而膜外出现一层扁平的：原生质增加，体积增大，而膜外出现一层扁平的滤泡上皮细胞滤泡上皮细胞 小生长期细胞：小生长期细胞： 第第期卵巢，第期卵巢，第时相初级卵母细胞时相初级卵母细胞 b.b.大生长期大生长期：初级卵母细胞营养物质积累时期。：初级卵母细胞营养物质积累时期。 卵黄开始积累阶段：体积增大卵黄开始积累阶段：体积增大 细胞内缘出现液泡，卵黄出现并开始积累，卵膜增厚，出细胞内缘出现液泡，卵黄出现并开始积累，卵膜增厚，出现放射带，滤泡上皮细胞分裂为二层现放射带，滤泡上皮细胞分裂为二层 ， 第第期卵巢，第期卵巢，第时相初级卵母细胞时相初级卵母细胞 卵黄充满阶段：卵黄在液泡内外先后积累
5、，并充满全部细卵黄充满阶段：卵黄在液泡内外先后积累，并充满全部细胞质部分。胞质部分。 第第期卵巢，第期卵巢，第时相初级卵母细胞。时相初级卵母细胞。成熟期：细胞核极化，核膜溶解，并进行减数分裂和均等分裂。 初级卵母细胞初级卵母细胞次级卵母细胞次级卵母细胞中期中期卵细胞卵细胞 第一极体第一极体 极体极体 排卵：卵子滤泡破裂，卵子释放出来 产卵：卵子从卵巢中流出体外。 期退化吸收：第、期卵母细胞未进一步成熟或第期卵未产出均会被解体重吸收，作为营养供新一代性细胞发育。卵巢退化为期卵巢。(3)(3)、卵巢分期、卵巢分期第第期期：从卵原细胞从卵原细胞向初级卵母细胞小生向初级卵母细胞小生长期过渡，尚未达到长
6、期过渡，尚未达到初次性成熟的雌鱼。初次性成熟的雌鱼。 卵巢位于鳔的侧方，卵巢位于鳔的侧方，呈呈透明淡肉色细线状透明淡肉色细线状（1mm1mm）。 秋花和春花鱼种的秋花和春花鱼种的性腺属于此期（龄性腺属于此期（龄鲢的卵巢仍有属于鲢的卵巢仍有属于期的）。鱼类在一生期的）。鱼类在一生中只出现一次第一期中只出现一次第一期卵巢，产过卵的个体卵巢，产过卵的个体无此期卵巢。无此期卵巢。 第第期期：生殖细胞：生殖细胞处于小生长期，处于小生长期， 呈带状（呈带状（1cm1cm），）， 表面上有血管分布，表面上有血管分布，肉眼看不出卵粒。肉眼看不出卵粒。龄的鲢、鳙、龄的鲢、鳙、草鱼和草鱼和龄的龄的青鱼处于第青鱼处
7、于第期卵期卵巢；多次产卵类型巢；多次产卵类型的鱼类（尼罗罗非的鱼类（尼罗罗非鱼等）终生只出现鱼等）终生只出现一次一次期卵巢。产期卵巢。产过卵的个体，一次过卵的个体，一次产卵类型的卵巢由产卵类型的卵巢由第期转变为第期转变为期。期。第期：大生长期，卵黄出现并积累阶段， 青灰色，肉眼能分辨卵粒，但不能分离，宽2厘米 四大家鱼等主要养殖鱼类的成熟个体，此期卵巢处于秋末至春初。 大生长期，卵黄充满阶段，核从中部向动物极偏移，大生长期，卵黄充满阶段，核从中部向动物极偏移，卵巢卵巢呈青灰色或淡黄色，充满整个腹腔，卵粒可分呈青灰色或淡黄色，充满整个腹腔，卵粒可分离。卵巢膜出现粗血管离。卵巢膜出现粗血管。一次性
8、产卵鱼类第一次性产卵鱼类第期卵巢中只有第期卵巢中只有第、 、 时相的卵母细胞而没有过渡类型的第时相的卵母细胞而没有过渡类型的第时相卵母细时相卵母细胞。多次性产卵鱼类（鲤、鲫）由胞。多次性产卵鱼类（鲤、鲫）由时相卵母细胞时相卵母细胞过渡到第过渡到第时相常不是同步性的，即卵巢中的第时相常不是同步性的，即卵巢中的第时相卵母细胞不是等时性的长大。因此，如果是春时相卵母细胞不是等时性的长大。因此，如果是春季产卵的鱼，在秋末就有较成熟第季产卵的鱼，在秋末就有较成熟第时相和第时相和第时时相卵母细胞，因而，第相卵母细胞，因而，第期卵巢中不仅有第期卵巢中不仅有第、 、 时相的卵母细胞，而且还有第时相的卵母细胞，
9、而且还有第时相卵母细胞。时相卵母细胞。 第期第第期期：生殖细胞处：生殖细胞处于小生长期，于小生长期， 呈带状（呈带状（1cm1cm），）， 表表面上有血管分布，肉面上有血管分布，肉眼看不出卵粒。眼看不出卵粒。龄的鲢、鳙、草龄的鲢、鳙、草鱼和鱼和龄的青鱼龄的青鱼处于第处于第期卵巢；多期卵巢；多次产卵类型的鱼类次产卵类型的鱼类（尼罗罗非鱼等）终（尼罗罗非鱼等）终生只出现一次生只出现一次期卵期卵巢。产过卵的个体，巢。产过卵的个体，一次产卵类型的卵巢一次产卵类型的卵巢由第期转变为由第期转变为期。期。第第期期：初级卵母细胞初级卵母细胞已经历减数分裂，卵从已经历减数分裂，卵从滤泡中排出，成为滤泡中排出，成
10、为游离游离卵卵，轻压腹部可从生殖，轻压腹部可从生殖孔中流出。孔中流出。 一次产卵鱼类：一次产卵鱼类：卵母细卵母细胞胞多次产卵：第多次产卵：第、卵母卵母细胞细胞该期卵能够正常接受精子该期卵能够正常接受精子进行正常受精，称进行正常受精，称生理生理成熟成熟。第期：产过卵不久或退化吸收的卵巢。有过熟的卵粒，呈现白色的斑点，血管淤血。鱼类卵巢的切片图卵细胞二、精巢的形态和精子的发育二、精巢的形态和精子的发育（1 1）精巢的形态）精巢的形态 主要养殖鱼类的精巢成对，位于鳔的腹部两侧，主要养殖鱼类的精巢成对，位于鳔的腹部两侧，呈囊状，依其显微结构可分为壶腹型及辐射型两种类呈囊状，依其显微结构可分为壶腹型及辐
11、射型两种类型。型。鲟类、鲤科及大多数养殖种类的精巢属壶腹型，精巢由鲟类、鲤科及大多数养殖种类的精巢属壶腹型，精巢由许多圆形或长形排列不规则壶腹组成，壶腹间充满结许多圆形或长形排列不规则壶腹组成，壶腹间充满结缔组织。缔组织。 鲈形目鱼类的精巢属辐射型，精巢由许多叶片状呈辐射鲈形目鱼类的精巢属辐射型，精巢由许多叶片状呈辐射排列的精小叶，精小叶间充满结缔组织。精细胞着生排列的精小叶，精小叶间充满结缔组织。精细胞着生于精小叶，精巢外膜及其管道结构与壶腹型相似。于精小叶，精巢外膜及其管道结构与壶腹型相似。鲇类与鮰类的精巢呈不规则分支状，精细胞数量较少。鲇类与鮰类的精巢呈不规则分支状，精细胞数量较少。 典
12、型的精子大体上可分为头部、中段（颈部）和尾部。头部基本上为细胞核所组成。核的四周为一层很薄的原生质所包围。核的形状一般为圆形或椭圆形。典型精子的尾部远远长于头部，这样便于向前运动 。鳟的精子（）精细胞发生与发育（）精细胞发生与发育 鱼类精子的发生分为四个时期，即繁殖期、生长鱼类精子的发生分为四个时期，即繁殖期、生长期、成熟期和精子形成期。期、成熟期和精子形成期。繁殖期繁殖期：精原细胞（初级精原细胞）进行多次有丝：精原细胞（初级精原细胞）进行多次有丝分裂成大量精原细胞（次级原细胞）。分裂成大量精原细胞（次级原细胞）。生长期生长期：精原细胞的体积略增大而变为初级精母细：精原细胞的体积略增大而变为初
13、级精母细胞。初级精母细胞的形状和精原细胞相近，但核内胞。初级精母细胞的形状和精原细胞相近，但核内染色质变为线状，准备下次成熟分裂。染色质变为线状，准备下次成熟分裂。成熟期成熟期：初级精母细胞进行两次成熟分裂：减数分：初级精母细胞进行两次成熟分裂：减数分裂、有丝分裂，产生四个精细胞，体积比初级精母裂、有丝分裂，产生四个精细胞，体积比初级精母细胞小得多。细胞小得多。精子变态期精子变态期：整个过程是相当复杂的，先是精母细：整个过程是相当复杂的，先是精母细胞的核变成椭圆形，大部分原生质逐渐向细胞核的胞的核变成椭圆形，大部分原生质逐渐向细胞核的后面聚集，将来形成细长的尾部。后面聚集，将来形成细长的尾部。
14、（）精巢发育分期与卵巢分期类似（）精巢发育分期与卵巢分期类似第第期：精巢呈细线状，肉色，紧贴在鳔腹面两侧，期：精巢呈细线状，肉色，紧贴在鳔腹面两侧，肉眼不易区分性别；肉眼不易区分性别；组织切片可见精原细胞（外包组织切片可见精原细胞（外包有精囊细胞）分散在结缔组织之间，四大家鱼一龄有精囊细胞）分散在结缔组织之间，四大家鱼一龄鱼处于该期，终生出现一次。鱼处于该期，终生出现一次。第第期：精巢为细带状，宽毫米，白色半透期：精巢为细带状，宽毫米，白色半透明，血管不明显。肉眼已能分出雌雄。明，血管不明显。肉眼已能分出雌雄。秋季二龄以秋季二龄以上的雄鱼，其精巢属于该期。上的雄鱼，其精巢属于该期。 期精巢终生
15、只出现期精巢终生只出现一次。一次。第第期：精巢白色或淡红色，表面较光滑，似柱状，期：精巢白色或淡红色，表面较光滑，似柱状，宽宽5 5以上挤不出精液。以上挤不出精液。- -龄家鱼的精巢处于龄家鱼的精巢处于该期，且是由该期，且是由期精巢发展而来的，所产个体的期精巢发展而来的，所产个体的期精巢是由期精巢是由期精巢或期精巢或期精巢转化而来。期精巢转化而来。第第期期：宽大出现皱折，乳白色，表面血管明显宽大出现皱折，乳白色，表面血管明显。当管腔出现为数不多的精子时，表明精巢的发育已当管腔出现为数不多的精子时，表明精巢的发育已到到期末。四大家鱼性成熟雄鱼的精巢，在冬季已期末。四大家鱼性成熟雄鱼的精巢，在冬季
16、已进入此期，但是，用手挤压腹部仍无精液。进入此期，但是，用手挤压腹部仍无精液。第第期：期：精巢充分成熟，体柔软，乳白色，轻压腹精巢充分成熟，体柔软，乳白色，轻压腹部有精液流出。部有精液流出。性成熟雄鱼的精巢，在繁殖季节属性成熟雄鱼的精巢，在繁殖季节属于该时期。于该时期。第第期：精巢中的精子已大量排出，体积大大缩小，期：精巢中的精子已大量排出，体积大大缩小，由乳白色变为粉红色，局部有充血现象。由乳白色变为粉红色，局部有充血现象。多次产卵的鱼类，雄性生殖细胞的成熟，也显出先多次产卵的鱼类，雄性生殖细胞的成熟，也显出先后参差不齐的情况，而与雌鱼产卵密切配合。精巢后参差不齐的情况，而与雌鱼产卵密切配合
17、。精巢各部成熟的次序是先后端后前端。各部成熟的次序是先后端后前端。 三、性周期三、性周期鱼类自性成熟到衰老前，性腺发育具有周期性变化，称鱼类自性成熟到衰老前，性腺发育具有周期性变化，称性周期性周期或生殖周期。或生殖周期。一生只产一次卵且产卵后即死亡的鱼类，如大麻哈鱼、银鱼、一生只产一次卵且产卵后即死亡的鱼类，如大麻哈鱼、银鱼、公鱼、香鱼等，只有一个性周期，即公鱼、香鱼等，只有一个性周期，即一次性周期一次性周期。大多数养殖鱼类一生中具有大多数养殖鱼类一生中具有多个性周期多个性周期，但性周期的时间长短，但性周期的时间长短因种而异：鲟类为年，四大家鱼、花鲈、鲆鲽类等为因种而异：鲟类为年，四大家鱼、花
18、鲈、鲆鲽类等为年，鲤、鲫、革胡子鲇、尼罗罗非鱼等为年，鲤、鲫、革胡子鲇、尼罗罗非鱼等为1-1-个月。个月。一次产卵类型的性周期变化：（以长江中下游地区的鲢为例）一次产卵类型的性周期变化：（以长江中下游地区的鲢为例） 夏秋季（夏秋季（8-108-10月）：产过卵，卵巢萎缩，退化到月）：产过卵，卵巢萎缩，退化到期（精期（精巢为巢为 期）期） 冬季（冬季（11-11-翌年翌年1 1月）：新生卵母细胞中卵黄出现并开始积月）：新生卵母细胞中卵黄出现并开始积累，处在第累，处在第 期期 春季（春季（2-42-4月）：卵黄逐渐充满，月）：卵黄逐渐充满， 夏季（夏季（5-75-7月）：月）：，可催产。，可催产。
19、多次产卵类型的性周期变化：以多次产卵类型的性周期变化：以期和期和期初卵巢越冬，尼期初卵巢越冬，尼罗罗非鱼于罗罗非鱼于- -月产卵多次，鲫、鲤于月产卵多次，鲫、鲤于- -月产卵月产卵 - -次，次，夏季卵巢进人夏季卵巢进人期，秋季发展为期，秋季发展为期、期、 期初期初。性周期为一年的鱼类称性周期为一年的鱼类称一次产卵类型一次产卵类型，性周期短的（一年产，性周期短的（一年产多次卵）称多次卵）称多次产卵类型。多次产卵类型。 影响因素是光周期、温度和降雨。对于温带鲤科鱼类，温度影响因素是光周期、温度和降雨。对于温带鲤科鱼类，温度是调节性周性的主要因素；光周期是调控秋季产卵的冷水性是调节性周性的主要因素
20、；光周期是调控秋季产卵的冷水性鲑科鱼类性周期的重要因素；降雨则是调节热带鱼类性周期鲑科鱼类性周期的重要因素；降雨则是调节热带鱼类性周期的最主要因素。的最主要因素。四、繁殖力四、繁殖力 绝对怀卵量：一尾雌鱼在一个繁殖季节卵巢中所怀的成熟卵绝对怀卵量：一尾雌鱼在一个繁殖季节卵巢中所怀的成熟卵数。数。相对怀卵量：绝对怀卵量相对怀卵量：绝对怀卵量 / / 体重（体重（g g） 成熟系数：四大家鱼卵巢的成熟系数，一般第成熟系数：四大家鱼卵巢的成熟系数，一般第期为期为1 12 2；第；第期约期约3 36 6；第；第期约为期约为14142222，最高可达，最高可达3030以上。精巢成熟系数要小得多，第以上。
21、精巢成熟系数要小得多，第期一般只有期一般只有1 11 15 5。 第三节中枢神经系统和内分泌系第三节中枢神经系统和内分泌系统在鱼类繁殖中的作用统在鱼类繁殖中的作用 鱼类性腺发育成熟的神鱼类性腺发育成熟的神经内分泌调节示意图经内分泌调节示意图环境因子DA/BAGA性类固醇激素T / E2 / DHP / KT反馈作用卵黄蛋白原GnRH睾酮、雌二醇食物GTH一、鱼类性腺发育的内分泌调节 脑垂体脑垂体垂体后叶含有加压素和催产素这两种激素，垂体垂体后叶含有加压素和催产素这两种激素，垂体前叶能够产生六种激素，它们是促甲状腺激素前叶能够产生六种激素，它们是促甲状腺激素（TSHTSH）、促肾上腺皮质激素（）
22、、促肾上腺皮质激素（ACTHACTH）、促卵）、促卵泡成熟激素（泡成熟激素（FSHFSH）、促黄体生成激素（）、促黄体生成激素（LHLH）、）、生长激素（生长激素（GHGH）和催乳激素（）和催乳激素（LTHLTH）。）。 真骨鱼类的腺垂体亦有催乳素分泌细胞、促甲状真骨鱼类的腺垂体亦有催乳素分泌细胞、促甲状腺素分泌细胞、促肾上腺皮质素分泌细胞、一种腺素分泌细胞、促肾上腺皮质素分泌细胞、一种或两种促性腺激素或两种促性腺激素 （GTHGTH）分泌细胞）分泌细胞FSHFSH分分泌细胞和泌细胞和LHLH分泌细胞、生长激素分泌细胞和分泌分泌细胞、生长激素分泌细胞和分泌黑素细胞刺激素细胞。黑素细胞刺激素细胞
23、。 真骨鱼类真骨鱼类的脑垂体的脑垂体可以分成可以分成前、后型前、后型和背腹型和背腹型两种。两种。 鱼的神经垂体鱼的神经垂体二、性腺发育的神经调节二、性腺发育的神经调节（一）下丘脑的神经分泌组织（一）下丘脑的神经分泌组织（一）下丘脑的神经分泌组织（一）下丘脑的神经分泌组织下丘脑位于丘脑下部，含有具内分泌机能的神经下丘脑位于丘脑下部，含有具内分泌机能的神经下丘脑位于丘脑下部，含有具内分泌机能的神经下丘脑位于丘脑下部，含有具内分泌机能的神经细胞。细胞。细胞。细胞。 目前已发现的下丘脑神经激素至少有目前已发现的下丘脑神经激素至少有9 9种，其中有种，其中有些是释放激素，有些是抑制激素。与养殖鱼类繁些是
24、释放激素，有些是抑制激素。与养殖鱼类繁殖关系最为密切的是促性腺激素释放激素殖关系最为密切的是促性腺激素释放激素（GnRHGnRH）和促性腺激素抑制激素（）和促性腺激素抑制激素（GRIHGRIH，GRIFGRIF）（因子）。）（因子）。 GnRHGnRH是一个含有是一个含有6 6个官能团的十肽个官能团的十肽 。多巴胺（多巴胺（DADA）是一种抑制促性腺激素释放的因子。）是一种抑制促性腺激素释放的因子。 （二）下丘脑、脑垂体和性腺的机理关系（二）下丘脑、脑垂体和性腺的机理关系 外界刺激外界刺激 下丘脑下丘脑 脑垂体脑垂体 性腺性腺 光温度光温度 GnRH, LRH GTH GnRH, LRH GT
25、H 类固醇激素类固醇激素下丘脑分泌促黄体素释放激素（下丘脑分泌促黄体素释放激素（LRHLRH）作用于脑垂体。）作用于脑垂体。GnRHGnRH：gonadotropin-releasing hormone gonadotropin-releasing hormone 促性腺激素释放激促性腺激素释放激素。素。由视觉等感觉器官把光照、温度等外界因素传到下丘脑，启由视觉等感觉器官把光照、温度等外界因素传到下丘脑，启动分泌动分泌GnRHGnRH或或GRIHGRIH，控制脑垂体，控制脑垂体GTHGTH细胞的分泌，细胞的分泌，GTHGTH细细胞分泌的胞分泌的GTHGTH诱发性腺生成并释放性类固醇激素，促进生
26、殖诱发性腺生成并释放性类固醇激素，促进生殖细胞生长发育、成熟和配子形成。细胞生长发育、成熟和配子形成。 性类固醇可通过反馈作用调节控制下丘脑和脑垂体的分泌活性类固醇可通过反馈作用调节控制下丘脑和脑垂体的分泌活动，在繁殖季节，还可刺激亲鱼发情和自然交配。动，在繁殖季节，还可刺激亲鱼发情和自然交配。 自然产卵过程第四节环境因素对鱼类性腺发育第四节环境因素对鱼类性腺发育成熟和产卵的影响成熟和产卵的影响一、光照一、光照二、温度二、温度三、营养三、营养四、溶氧量四、溶氧量五、水流五、水流六、盐度六、盐度第五节 精子和卵子的生物学养殖鱼类的精液中含有大量的精子，每升鲢精液含有养殖鱼类的精液中含有大量的精子
27、，每升鲢精液含有5 5亿个亿个以上精子，草鱼的精液含有更多的精子。以上精子，草鱼的精液含有更多的精子。（一）精子的活力和寿命一）精子的活力和寿命一）精子的活力和寿命一）精子的活力和寿命 精子的活动能力与寿命：精子在精液中是不动的，遇精子的活动能力与寿命：精子在精液中是不动的，遇水便开始激烈运动（水便开始激烈运动（20s-30s20s-30s），不久便死亡。精子在水中），不久便死亡。精子在水中活动所持续的时间称寿命。鲢、草鱼精子在水中的寿命一活动所持续的时间称寿命。鲢、草鱼精子在水中的寿命一般为般为50s-60s50s-60s，鲤精子寿命略长一些，中华鲟精子寿命更长，鲤精子寿命略长一些，中华鲟精
28、子寿命更长（5-40min5-40min）。精子在水中活动时，大部分能量消耗在调节）。精子在水中活动时，大部分能量消耗在调节渗透压方面，用于运动方面的能量较少。渗透压方面，用于运动方面的能量较少。第五节 精子和卵子的生物学 体外受精动物的精子活动持续时间不如体内受精动物的长。淡水动物精子活动持续时间不如海水动物的长（海水无脊椎动物精子的活动时间一般较长，有的达十几小时或几天）。精子在水中寿命短的主要原因是本身含有的原生质非常少，缺乏供运动消耗的能量贮备。 （二）影响鱼类精子活动和寿命的外界（二）影响鱼类精子活动和寿命的外界因素因素 1 1、盐度、盐度、盐度、盐度 （渗透压）（渗透压） 不同鱼类
29、精子对盐度的适应能力不同。观察精子活动力不同鱼类精子对盐度的适应能力不同。观察精子活动力用涡动时间表示，即自精子激活开始至用涡动时间表示，即自精子激活开始至90%90%的精子原地颤的精子原地颤动止的快速运动时间。动止的快速运动时间。水的盐度对精子活动和寿命的影响是通过渗透压而实现的。水的盐度对精子活动和寿命的影响是通过渗透压而实现的。鲢、鳙、草鱼等淡水鱼类的精子在淡水中持续运动的时间鲢、鳙、草鱼等淡水鱼类的精子在淡水中持续运动的时间为为30-36s30-36s（草鱼最长、鲢最短）。三种鱼类精子在盐度（草鱼最长、鲢最短）。三种鱼类精子在盐度3.03.0、0.030.03和和7.07.0持续运动时
30、间（）分别为持续运动时间（）分别为40-5540-55、20-3020-30和和20-20-2525，其中在盐度，其中在盐度3.03.0的水中寿命最长，鲤精子在盐度的水中寿命最长，鲤精子在盐度5.05.0的水的水中寿命最长（中寿命最长（1min30s1min30s）黄鳍鲷平鲷精子在不同盐度水中涡动的时间 盐度盐度101015152121222230304040黄鳍鲷精子涡动时黄鳍鲷精子涡动时间（间（minmin）1.01.03.33.315.015.0 14.514.59.09.07.57.5平鲷精子涡动时间平鲷精子涡动时间（minmin）0 04.04.017.317.3 18.318.37
31、.57.50 0鲥精子在不同NaCl溶液中的寿命 NaClNaCl溶液溶液（g/Lg/L）0 01 12 23 34 45 56 67 7平均寿命平均寿命（s s）97978585102102 143143 161161 247247 236236 1841842、水温、水温 各种鱼类精子都要求一定适宜温度，四大家鱼的精各种鱼类精子都要求一定适宜温度，四大家鱼的精子寿命在水温子寿命在水温时最长（时最长（s s），），时时为为s s。水温过高或过低都不利于精子成活。真。水温过高或过低都不利于精子成活。真鲷精子的活力在鲷精子的活力在18.818.8时最高，黑鲷精子在时最高，黑鲷精子在20.620.
32、6时活力最好。时活力最好。鱼类精液中精子寿命随温度下降而延长：鲤精液中鱼类精液中精子寿命随温度下降而延长：鲤精液中精子寿命在精子寿命在26-2926-29、0-20-2条件下分别为条件下分别为-8h-8h和和15h15h，故低温保存精液可取得好的效果。，故低温保存精液可取得好的效果。3 3、PHPH值：值：值：值：鱼类精子在弱碱性水中活动力最强，寿鱼类精子在弱碱性水中活动力最强，寿命最长命最长 。牙鲆牙鲆pHpH值值3.03.04.04.05.05.05.55.56.06.06.56.57.07.07.57.58.08.09.09.0精子活力精子活力0 03030505060607070909
33、09090909090905050花鲈花鲈pHpH值值4.324.326.126.126.946.947.867.868.278.278.928.929.429.4210.410.4精子活力精子活力93.593.597.497.499.399.397.497.495.895.899.099.097.697.699.799.7黑鲷黑鲷pHpH值值5.075.075.935.937.047.048.078.078.958.9510.010.0精子活力精子活力81.081.098.598.588.088.096.096.094.294.285.685.6真鲷真鲷pHpH值值5.065.066.256
34、.257.117.118.088.089.179.1710.010.0精子活力精子活力35.035.054.054.059.059.090.090.078.078.056.056.0弹凃弹凃鱼鱼pHpH值值3.043.043.983.985.075.076.026.027.947.948.018.019.079.0710.110.1精子活力精子活力60.060.068.068.083.083.090.090.092.092.098.098.080.080.077.077.04 4、氧和二氧化碳、氧和二氧化碳、氧和二氧化碳、氧和二氧化碳 无氧会抑制精子的呼吸、活动和代谢作用，所以，无氧会抑制精子
35、的呼吸、活动和代谢作用，所以，精子在缺氧条件下比在有氧条件下存活的时间长。精子在缺氧条件下比在有氧条件下存活的时间长。二氧化碳对精子有抑制作用。二氧化碳对精子有抑制作用。干法受精干法受精就是利用精就是利用精子这一生理学特点，使精子在无水缺氧条件下均匀子这一生理学特点，使精子在无水缺氧条件下均匀分布于卵表面，延长分布于卵表面，延长 寿命，当加水后精子便强烈寿命，当加水后精子便强烈运动钻进卵中，以提高受精率。运动钻进卵中，以提高受精率。 5 5、光线、光线、光线、光线紫外线和红外线对精子有危害作用，因紫外线和红外线对精子有危害作用，因此，不要让日光直接照射精液，直射的阳光对精子此，不要让日光直接照
36、射精液，直射的阳光对精子有致死影响。鲤精子经阳光直接照射有致死影响。鲤精子经阳光直接照射101015min15min后，后，有有80%80%90%90%死亡。但白天的散射光对精子无不良死亡。但白天的散射光对精子无不良影响。影响。（四）精液的保存（四）精液的保存 鱼类精液的保存包括低温保存和超低温保存两种：前者指将鱼类精液的保存包括低温保存和超低温保存两种：前者指将精液保存在精液保存在10101515（一般为（一般为0 0左右）的温度中，后者指左右）的温度中，后者指保存在保存在-196-196的液氮生物容器中，受精前需解冻。的液氮生物容器中，受精前需解冻。 4 4、精子延寿剂、精子延寿剂、精子延
37、寿剂、精子延寿剂 延寿剂指在精液保存过程中有利于延长精子寿命的物质，延寿剂指在精液保存过程中有利于延长精子寿命的物质，包括包括精液稀释剂精液稀释剂、抗生素抗生素、氧气、氧气、抗冻剂抗冻剂等。精液中加入稀等。精液中加入稀释剂后，可延长保存时间，便于受精操作，控制保存效果。释剂后，可延长保存时间，便于受精操作，控制保存效果。 不同鱼类精液的最适稀释剂有所不同，但它们均以鱼类不同鱼类精液的最适稀释剂有所不同，但它们均以鱼类生理盐水为基础，模拟精液的组成成分，添加各种营养物质生理盐水为基础，模拟精液的组成成分，添加各种营养物质和稳定剂。稀释液的和稳定剂。稀释液的pHpH值应与鱼类精液的值应与鱼类精液的
38、pHpH值接近，一般在值接近，一般在6.56.57.57.5之间；渗透压在之间；渗透压在300300毫渗左右。毫渗左右。 5 5、抗冻剂、抗冻剂、抗冻剂、抗冻剂 一般认为，在一般认为，在0 0以上保存精液不需加以上保存精液不需加抗冻剂，但只能保存几天，最多十几天。在抗冻剂，但只能保存几天，最多十几天。在0 0以以下或超低温（下或超低温（-196-196）下，精液虽可长期保存，）下，精液虽可长期保存，但冷冻和解冻过程中的一系列理化变化，会对精但冷冻和解冻过程中的一系列理化变化，会对精子造成损伤。因此，长期保存精液就必须添加防子造成损伤。因此，长期保存精液就必须添加防冻剂。冻剂。常用的鱼类精液抗冻
39、剂有二甲亚砜（常用的鱼类精液抗冻剂有二甲亚砜（DMSODMSO）、）、乙二醇或甘油等，另外卵黄、蜂蜜、葡萄糖和牛乙二醇或甘油等，另外卵黄、蜂蜜、葡萄糖和牛奶等也有一定的抗冻作用。奶等也有一定的抗冻作用。 表 4-5主要养殖鱼类精液稀释剂配方（g/L）成分成分RingerRinger液液淡水鱼淡水鱼RingerRinger液液海水鱼海水鱼中华乌中华乌塘鳢塘鳢D-14D-14鲢鲢鲑鲑遮目鱼遮目鱼黑鲷黑鲷真真鲷鲷NaClNaCl7.007.0013.5013.5015.015.07.07.01.881.8813.5013.50KClKCl0.250.250.600.6015.015.00.50.57
40、.207.200.600.60CaClCaCl2 20.200.200.250.252.52.50.230.230.600.60MgClMgCl2 20.350.352.52.50.100.100.350.35NaHCONaHCO3 30.200.200.200.201.001.000.200.20NaHNaH2 2POPO4 40.300.30葡萄糖葡萄糖15.015.0 1.001.005050蜂蜜蜂蜜1.001.00稀释比稀释比例例1:21:21:11:11:11:11:31:3二、卵子的生物学特性二、卵子的生物学特性（一）卵子的形态学特点（一）卵子的形态学特点（一）卵子的形态学特点（一
41、）卵子的形态学特点 多数鱼类（包括养殖鱼类）的卵呈圆球形。多数鱼类（包括养殖鱼类）的卵呈圆球形。少数鱼类的卵则不呈圆球形，如有些海水软骨鱼少数鱼类的卵则不呈圆球形，如有些海水软骨鱼类的卵为圆锥形、螺旋形或四角形。卵子的大小类的卵为圆锥形、螺旋形或四角形。卵子的大小在不同种类的动物中可以相差很大，但与该种动在不同种类的动物中可以相差很大，但与该种动物成年个体的大小没有什么关系。物成年个体的大小没有什么关系。 （二）卵子的生理学特点（二）卵子的生理学特点（二）卵子的生理学特点（二）卵子的生理学特点 鱼类成熟卵产到水中后，卵膜很快吸水膨大、鱼类成熟卵产到水中后，卵膜很快吸水膨大、使受精孔封闭而失去受
42、精能力，如鳙卵在水中仅使受精孔封闭而失去受精能力，如鳙卵在水中仅1 1分钟绝大部分即失去受精能力。但是，鱼卵在原分钟绝大部分即失去受精能力。但是，鱼卵在原卵液中或在等渗液中寿命则大为延长。卵液中或在等渗液中寿命则大为延长。 第六节主要养殖鱼类的胚胎发育 一、主要养殖鱼类的胚胎发育分期一、主要养殖鱼类的胚胎发育分期一、主要养殖鱼类的胚胎发育分期一、主要养殖鱼类的胚胎发育分期卵子和精子的结合叫受精。影响受精的因素卵子和精子的结合叫受精。影响受精的因素 ：包括：包括精与卵的质量和外界环境条件。精与卵的质量和外界环境条件。养殖鱼类的养殖鱼类的胚胎发育期胚胎发育期是指受精卵在卵膜中进行发是指受精卵在卵膜
43、中进行发育的时间，其具体时间取决于种的遗传性和外界环育的时间，其具体时间取决于种的遗传性和外界环境条件（温度等）。浮性卵和漂流性卵的胚胎期较境条件（温度等）。浮性卵和漂流性卵的胚胎期较短（短（20h-40h20h-40h），粘性卵的胚胎期较长（），粘性卵的胚胎期较长（60h-60h-100h100h），沉性卵的胚胎期最长（数十天）。），沉性卵的胚胎期最长（数十天）。以鲤科鱼类草鱼为例，将其胚胎发育至下塘仔鱼以鲤科鱼类草鱼为例，将其胚胎发育至下塘仔鱼（鱼苗）分为（鱼苗）分为6 6个阶段和个阶段和3232个分期。个分期。 第六节、主要养殖鱼类胚胎发育期第一阶段：卵裂和囊胚期第一阶段：卵裂和囊胚期
44、受精后细胞质继续不断向动物极集中，在卵黄上方形成一盘受精后细胞质继续不断向动物极集中，在卵黄上方形成一盘状突起，称状突起，称胚盘胚盘（blastodermblastoderm）。经过）。经过5 5次分裂，形成次分裂，形成3232个个细胞。未受精卵发展到细胞。未受精卵发展到8 81616细胞期就停止。从第细胞期就停止。从第6 6次分裂次分裂开始形成多层细胞，为开始形成多层细胞，为桑葚期桑葚期。细胞继续分裂，细胞界限己。细胞继续分裂，细胞界限己不清楚，整个胚体的细胞团高举于卵黄上，称不清楚，整个胚体的细胞团高举于卵黄上，称高囊胚期高囊胚期（high blastulahigh blastula）；随
45、后，细胞层下伸，囊胚高度稍微下降，）；随后，细胞层下伸，囊胚高度稍微下降，称称囊胚中期囊胚中期（middle blastulamiddle blastula），随着囊胚细胞继续下延，），随着囊胚细胞继续下延，覆盖卵黄的面积增大，高度更低，称覆盖卵黄的面积增大，高度更低，称低囊胚期低囊胚期（low low blastulablastula）。囊胚层的中央有一空腔，称囊胚腔（鱼类属狭）。囊胚层的中央有一空腔，称囊胚腔（鱼类属狭腔囊胚）。囊胚细胞为同质胚胎细胞，将其细胞核植到去核腔囊胚）。囊胚细胞为同质胚胎细胞，将其细胞核植到去核的同种鱼或异种鱼的卵子里去都可能发育成一个完整的个体，的同种鱼或异种鱼
46、的卵子里去都可能发育成一个完整的个体，囊胚壁在囊胚晚期或原肠早期，细胞迅速增生，出现合胞体，囊胚壁在囊胚晚期或原肠早期，细胞迅速增生，出现合胞体，覆盖于卵黄之上，形成卵黄多核体覆盖于卵黄之上，形成卵黄多核体, , 分泌可溶解卵黄颗粒的分泌可溶解卵黄颗粒的酶，为胚胎提供营养物质。酶，为胚胎提供营养物质。 第二阶段：原肠期第二阶段：原肠期 囊胚壁的细胞向植物极移动，逐步包围卵黄囊，至胚体囊胚壁的细胞向植物极移动，逐步包围卵黄囊，至胚体1/ 2 1/ 2 处胚壁细胞前沿形成一隆起环带，称处胚壁细胞前沿形成一隆起环带，称胚环胚环（germinggerming）。）。在胚环区相当于胚体背面后端的一个地点
47、由于细胞内卷而产在胚环区相当于胚体背面后端的一个地点由于细胞内卷而产生一新月形缺口，称原背唇（生一新月形缺口，称原背唇（dorsal lipdorsal lip），这是进入原肠胚），这是进入原肠胚期的标志之一。不久，在背唇的正上方出现一增厚的胚层一期的标志之一。不久，在背唇的正上方出现一增厚的胚层一脊索一中胚层一神经外胚层的细胞集团，称脊索一中胚层一神经外胚层的细胞集团，称胚盾胚盾。随后，胚随后，胚盾伸长，其长轴就是胚胎的主轴。细胞层继续下包卵黄至五盾伸长，其长轴就是胚胎的主轴。细胞层继续下包卵黄至五分之四时，背唇两则的侧唇与腹唇相继形成一圆孔，称分之四时，背唇两则的侧唇与腹唇相继形成一圆孔，
48、称胚孔胚孔或原口或原口（blastoporeblastopore），未被包被的卵黄，称），未被包被的卵黄，称卵黄栓卵黄栓，原肠，原肠期产生了外胚层（期产生了外胚层（epiblast)epiblast)、中胚层（、中胚层（mesodermmesoderm）和内胚）和内胚层（层（endodermendoderm）三个胚层。）三个胚层。 原肠胚期代谢旺盛耗氧多，对水温、溶氧和原肠胚期代谢旺盛耗氧多，对水温、溶氧和p p等外界等外界环境因素的变化敏感，为敏感期。水温过低（环境因素的变化敏感，为敏感期。水温过低（2020以下）或以下）或过高（过高（3030以上），溶氧不足（以上），溶氧不足（mg /mg
49、 /以下），过低以下），过低（6.56.5以下）或过高（以下）或过高（9.59.5以上）都会造成大批死亡。以上）都会造成大批死亡。第三阶段：神经胚期第三阶段：神经胚期 卵黄囊完全被包围，原口封闭即进入神经胚期（卵黄囊完全被包围，原口封闭即进入神经胚期（neural neural stagestage）。在胚体的终端有一个脊索，中胚层和内胚组成的混）。在胚体的终端有一个脊索，中胚层和内胚组成的混合细胞团，为胚胎尾芽原基。胚体逐渐伸长，胚盾明显分化合细胞团，为胚胎尾芽原基。胚体逐渐伸长，胚盾明显分化为脊索及其两侧的中胚层和这两者下方的内胚层。脊索上方为脊索及其两侧的中胚层和这两者下方的内胚层。脊索
50、上方的外胚层分化的神经板，继而形成神经管。到神经胚晚期，的外胚层分化的神经板，继而形成神经管。到神经胚晚期，整个胚胎呈一整个胚胎呈一“ “” ”字形匍匍状在卵黄上面，此期产生神经字形匍匍状在卵黄上面，此期产生神经管、脊索和体节等中轴器官。管、脊索和体节等中轴器官。第四阶段：器官形成期第四阶段：器官形成期 器官形成期是在神经胚期三胚层分离的基础上进行的。鱼类胚胎发育器官形成期是在神经胚期三胚层分离的基础上进行的。鱼类胚胎发育过程中的器官发生是以神经管的正常发育和分化为基础的。胚胎畸形多过程中的器官发生是以神经管的正常发育和分化为基础的。胚胎畸形多发生于该期。发生于该期。 神经管分化为前脑、中脑和
51、后脑，随后，在前脑部位产生一对视泡，神经管分化为前脑、中脑和后脑，随后，在前脑部位产生一对视泡，出现对体节，以后视泡变成视杯，晶体嵌于其中，构成出现对体节，以后视泡变成视杯，晶体嵌于其中，构成眼睛眼睛。体。体节是由中胚层分化而来，体节以外的中胚层分化为侧板中胚层和血细胞节是由中胚层分化而来，体节以外的中胚层分化为侧板中胚层和血细胞与血管系统原基。体节出现后继而在胶体尾部出现突出的细胞团，称与血管系统原基。体节出现后继而在胶体尾部出现突出的细胞团，称尾尾芽或尾芽期芽或尾芽期。由于尾芽的增生，胚体不断增长，体节分化出生肌细胞，。由于尾芽的增生，胚体不断增长，体节分化出生肌细胞，使批体开始缓慢抽动，
52、其速度由慢到快，称使批体开始缓慢抽动，其速度由慢到快，称肌肉效应期肌肉效应期。在这之前已步。在这之前已步现耳囊，继而出现心脏、心脏搏动和血液循环，称现耳囊，继而出现心脏、心脏搏动和血液循环，称心脏搏动期心脏搏动期。此时，。此时，肾管生殖腺原基、消化管与消化腺肾管生殖腺原基、消化管与消化腺等器官亦逐渐出现。等器官亦逐渐出现。第五阶段：孵化期第五阶段：孵化期 心脏搏动开始形成血液循环，胚胎头部两极周围的表皮细胞分化形成心脏搏动开始形成血液循环，胚胎头部两极周围的表皮细胞分化形成单细胞腺（孵化腺），分泌孵化酶（粘蛋白多糖酶）溶解软化卵膜，胚单细胞腺（孵化腺），分泌孵化酶（粘蛋白多糖酶）溶解软化卵膜，
53、胚胎频繁转动，先后用尾尖穿破卵膜而出，称胎频繁转动，先后用尾尖穿破卵膜而出，称脱膜孵化期脱膜孵化期，持续左右，持续左右（）。刚孵出的胚体全长）。刚孵出的胚体全长0 mm0 mm，体节达最终数目，体节达最终数目对，单细胞腺的分泌机能逐渐减弱乃至腺细胞完全萎缩。破碎卵膜在对，单细胞腺的分泌机能逐渐减弱乃至腺细胞完全萎缩。破碎卵膜在左右被孵化酶溶解而消失。左右被孵化酶溶解而消失。 第六阶段：仔鱼期第六阶段：仔鱼期 刚出膜的仔鱼，内部的消化、循环、呼吸器官和外部色刚出膜的仔鱼，内部的消化、循环、呼吸器官和外部色素及鳍等器官尚不完善，先后相继出现：心脏呈节奏性博动，素及鳍等器官尚不完善，先后相继出现：心
54、脏呈节奏性博动，血球在背腹血管中清晰流动，称血球在背腹血管中清晰流动，称血液循环期血液循环期；仔鱼头部和躯；仔鱼头部和躯干部出现黑色素，称干部出现黑色素，称体色素形成期体色素形成期；此时已出现鳃丝并建立；此时已出现鳃丝并建立鳃循环，随后形成尾循环，仔鱼由侧卧转为腹部平贴于水底，鳃循环，随后形成尾循环，仔鱼由侧卧转为腹部平贴于水底，具有向前游动的能力；胸鳍后方出现鳔管，称具有向前游动的能力；胸鳍后方出现鳔管，称鳔管形成期鳔管形成期，继而形成可以控制沉浮的鳔，胸鳍活动自如，仔鱼可在水中继而形成可以控制沉浮的鳔，胸鳍活动自如，仔鱼可在水中自由运动；消化管最前指的咽部向外开口，称自由运动；消化管最前指
55、的咽部向外开口，称口形成期口形成期，口，口自头的腹面移到身体前端，可以吞食外界的食物，肠后端也自头的腹面移到身体前端，可以吞食外界的食物，肠后端也与外界相通，卵黄囊逐渐被吸收，由根形变为犁形直至被完与外界相通，卵黄囊逐渐被吸收，由根形变为犁形直至被完全消耗，称全消耗，称卵黄耗尽期卵黄耗尽期。此时，仔鱼的器官已基本形成，。此时，仔鱼的器官已基本形成，可以下塘培育。可以下塘培育。五、外界生态因素对胚胎发育的影响 影响胚胎发育的外界环境因素比较复杂。因胚胎靠卵黄养，影响胚胎发育的外界环境因素比较复杂。因胚胎靠卵黄养，不从外界摄取食物，所以影响胚胎发育的主要外界条件不是食不从外界摄取食物，所以影响胚胎
56、发育的主要外界条件不是食物，而主要是水温、溶氧、物，而主要是水温、溶氧、p p和敌害生物等。和敌害生物等。1 1）水温）水温 胚胎发育速度胚胎发育速度: : 鱼类的受精卵只有在一定水温范围内才能正鱼类的受精卵只有在一定水温范围内才能正常进行胚胎发育。四大家鱼胚胎发育的适应的温度范围为常进行胚胎发育。四大家鱼胚胎发育的适应的温度范围为18-18-3030，适宜的温度围为，适宜的温度围为21-2921-29。 发育质量和成活发育质量和成活: : 四大家鱼胚胎发育的存活温度为四大家鱼胚胎发育的存活温度为18- 18- 3030，鲤、鲫胚胎发育的最适温度为，鲤、鲫胚胎发育的最适温度为20 -2220
57、-22。对于四大家鱼。对于四大家鱼来说，水温低于来说，水温低于1818和高于和高于3030，或突然下降，或突然下降以上，胚胎以上，胚胎发育出现大量畸形并大量死亡，而在其他条件正常和最适水温发育出现大量畸形并大量死亡，而在其他条件正常和最适水温条件下，其孵化率和成活率可高达条件下，其孵化率和成活率可高达9090以上。以上。2 2）溶解氧）溶解氧 浮性卵与漂流性卵的发育对水中溶氧量的适应力浮性卵与漂流性卵的发育对水中溶氧量的适应力比粘性受精卵与沉性受精卵低。鱼类胚胎发育各个比粘性受精卵与沉性受精卵低。鱼类胚胎发育各个分期的耗氧量有一定差异，其中囊胚期、原肠期、分期的耗氧量有一定差异，其中囊胚期、原
58、肠期、神经胚期、肌肉效应期和孵化期出现比较明显的波神经胚期、肌肉效应期和孵化期出现比较明显的波峰，尤以原肠期和孵化期耗氧量最高，但各期耗氧峰，尤以原肠期和孵化期耗氧量最高，但各期耗氧量的规律一般是随胚胎发育的进展而增加，仔鱼期量的规律一般是随胚胎发育的进展而增加，仔鱼期的耗氧量高于孵化前各个时期。的耗氧量高于孵化前各个时期。）p p 鱼类胚胎发育的适宜鱼类胚胎发育的适宜pHpH为为7.0 - 9.07.0 - 9.0，最适，最适值为值为7.5- 8.57.5- 8.5。低于。低于.4.4和高于和高于. .，卵膜早溶，卵膜早溶，引起大量死亡。采取循环水孵化受精卵时，常出现引起大量死亡。采取循环水
59、孵化受精卵时，常出现两种倾向，水中有机物质逐渐积累降低两种倾向，水中有机物质逐渐积累降低pHpH。或采用。或采用敞池具有一定数量浮游植物的水源，在日光充足情敞池具有一定数量浮游植物的水源，在日光充足情况下光合作用强烈，致使水中况下光合作用强烈，致使水中 p p迅速增高，有时迅速增高，有时 p p超过超过9.59.5以上，造成胚胎大量或全部死亡。因此，以上，造成胚胎大量或全部死亡。因此，在可能的情况下，孵化用水一般不要采用循环式。在可能的情况下，孵化用水一般不要采用循环式。）敌害生物）敌害生物危害鱼类胚胎发育与存活的常见敌害生物有：剑水蚤、危害鱼类胚胎发育与存活的常见敌害生物有：剑水蚤、虾苗、小
60、鱼和细菌、真菌等。水霉菌是鲤、鲫、虹鳟等虾苗、小鱼和细菌、真菌等。水霉菌是鲤、鲫、虹鳟等胚胎的主要敌害。水霉菌在水温低于胚胎的主要敌害。水霉菌在水温低于时大量繁生时大量繁生危害鱼类胚胎，应用相应药物消毒防治。危害鱼类胚胎，应用相应药物消毒防治。浮性受精卵和漂流性受精卵的敌害生物除疾病菌外，主浮性受精卵和漂流性受精卵的敌害生物除疾病菌外，主要是直接伤害卵膜、胚胎与仔鱼表皮的要是直接伤害卵膜、胚胎与仔鱼表皮的剑水蚤、虾苗剑水蚤、虾苗和和吞胚胎与仔鱼的吞胚胎与仔鱼的小鱼小鱼等。剑水蚤是四大家鱼胚胎和仔鱼等。剑水蚤是四大家鱼胚胎和仔鱼常见且危害很大的敌害生物，其危害程度与它们接触胚常见且危害很大的敌害
61、生物，其危害程度与它们接触胚胎与仔鱼的时间长短及其密度有关。试验证明，剑水蚤胎与仔鱼的时间长短及其密度有关。试验证明，剑水蚤对仔鱼出膜内的危害程度比对胚胎危害更大，即每对仔鱼出膜内的危害程度比对胚胎危害更大，即每mlml水中有一个剑水蚤就对仔鱼产生不利影响，而每水中有一个剑水蚤就对仔鱼产生不利影响，而每2.5 ml2.5 ml有一个剑水蚤对胚胎才有不利影响。虾苗和小鱼有一个剑水蚤对胚胎才有不利影响。虾苗和小鱼等对胚胎的危害也是极其严重的。个体长等对胚胎的危害也是极其严重的。个体长1.51.5虾虾苗在苗在1010内能把个胚胎全部弄伤致死。因此，孵化内能把个胚胎全部弄伤致死。因此，孵化用水应严格进行过滤，滤取各种危害胚胎和仔鱼的敌害用水应严格进行过滤，滤取各种危害胚胎和仔鱼的敌害生物。生物。 鲤鱼卵细胞发育过程15 卵黄沉积结束6 最终成熟7排卵8 受精卵子成熟排卵过程鱼类卵子发育的外部条件
