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1、第五章第五章 微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢分解代谢：定义见教材；功能：产生简单分子、能量、还原力分解代谢：定义见教材；功能：产生简单分子、能量、还原力合成代谢：指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过合成代谢：指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过 程，并在这个过程中消耗能量。程，并在这个过程中消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。的中间产物或环境中的小分子营养物质。第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧
2、化：是发生在活细胞内的一系列产能性氧生物氧化：是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。化反应的总称。形式形式:包括某物质与氧结合、脱氢和失去电子三种。包括某物质与氧结合、脱氢和失去电子三种。过程：脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢过程：脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢 3个阶段。个阶段。功能：产能（功能：产能（ATP）、产还原力）、产还原力H和产小分子中和产小分子中 间代谢物三种。间代谢物三种。类型：呼吸、无氧呼吸和发酵三种。类型：呼吸、无氧呼吸和发酵三种。生物氧化的过程生物氧化的过程生物氧化的类型生物氧化的类型(一一)底物脱氢的四条途径底物脱氢的四条途径1、EMP途径途径EMP途
3、径途径:又称糖酵解途径或己糖二磷酸途径，是绝大多数又称糖酵解途径或己糖二磷酸途径，是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。以生物所共有的一条主流代谢途径。以1分子葡萄分子葡萄糖为底物，约经糖为底物，约经10步反应而产生步反应而产生2分子丙酮酸、分子丙酮酸、2分子分子NADH+H+和和2分子分子ATP的过程。的过程。EMP途径的生理功能：途径的生理功能：（1）供应）供应ATP形式的能量和形式的能量和NADH2形式的还原形式的还原 力；力；（2）是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包）是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包 括三羧酸循环、括三羧酸循环、HMP途径和途径和ED途径等；途径等；（3）为生物
4、合成提供多种中间代谢物；）为生物合成提供多种中间代谢物；（4）通过逆向反应可以进行多糖的合成。）通过逆向反应可以进行多糖的合成。2、HMP途径途径其特点是葡萄糖不经其特点是葡萄糖不经EMP途径和途径和TCA循环而得到循环而得到彻底氧化，并能产生大量彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+ 形式的还原形式的还原力以及多种重要的中间代谢产物。力以及多种重要的中间代谢产物。HMP途径在微生物生命活动中的意义：途径在微生物生命活动中的意义：（1）供应合成原料，该途径可产生从）供应合成原料，该途径可产生从3C到到7C的的碳化合物，如戊糖碳化合物，如戊糖-磷酸、赤藓糖磷酸、赤藓糖-4- 磷酸；磷酸；（2）产
5、生大量）产生大量NADPH+H+形式的还原力；形式的还原力；（3）作为固定）作为固定CO2的中介；的中介；（4）扩大微生物利用碳源的范围；）扩大微生物利用碳源的范围；（5）连接）连接EMP途径。途径。3、ED途径途径存在于某些缺乏完整存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有。葡萄糖只经替代途径，为微生物所特有。葡萄糖只经4步反步反应即可快速获得由应即可快速获得由EMP途径须经途径须经10步反应才能形步反应才能形成的丙酮酸。成的丙酮酸。意义：是少数意义：是少数EMP途径不完整的细菌所特有的利途径不完整的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径，可与其他途径
6、相互协调，用葡萄糖的替代途径，可与其他途径相互协调，满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物的需要。的需要。细菌的酒精发酵：经细菌的酒精发酵：经ED途径发酵生产乙醇的方法途径发酵生产乙醇的方法意义：是少数意义：是少数EMP途径不完整的细菌所特有的利途径不完整的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径，可与其他途径相互协调，用葡萄糖的替代途径，可与其他途径相互协调，满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物的需要。的需要。4、TCA循环循环即三羧酸循环，即三羧酸循环，Krebs循环或柠檬酸循环，是指由循环或柠檬酸循环，
7、是指由丙酸酸经过一系列循环反应而彻底氧化、脱羧，丙酸酸经过一系列循环反应而彻底氧化、脱羧，形成形成CO2、H2O、NADH2的过程。的过程。意义：意义：TCA循环在绝大多数化能异养微生物的氧循环在绝大多数化能异养微生物的氧化性代谢中起着关键性的作用，是产能的主要途化性代谢中起着关键性的作用，是产能的主要途径。是分解代谢和合成代谢的枢纽。径。是分解代谢和合成代谢的枢纽。（二）递氢和受氢（二）递氢和受氢生物氧化可分为呼吸、无氧呼吸和发酵生物氧化可分为呼吸、无氧呼吸和发酵3种类型种类型1、呼吸、呼吸是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是底物按常规
8、方式脱氢后，脱下的氢经完其特点是底物按常规方式脱氢后，脱下的氢经完整呼吸链（电子传递链）传递，最终被外源分子整呼吸链（电子传递链）传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出氧接受，产生了水并释放出ATP形式的能量。形式的能量。呼吸链：是指位于原核生物细胞膜上或真核生物呼吸链：是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的、由一系列氧化还原势呈梯度差线粒体膜上的、由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢（或电子）传递体。的、链状排列的氢（或电子）传递体。功能：（功能：（1）把氢或电子从低氧化还原势的化合物）把氢或电子从低氧化还原势的化合物处传递到高氧化还原势的分子氧或其他处传递到高氧化还原势
9、的分子氧或其他 无机、有无机、有机氧化物，并使它们还原。机氧化物，并使它们还原。（2）通过与氧化磷酸化反应相偶联，就可产生）通过与氧化磷酸化反应相偶联，就可产生ATP形式的能量。形式的能量。氧化磷酸化（电子传递磷酸化）：是指呼吸链的氧化磷酸化（电子传递磷酸化）：是指呼吸链的递氢（或电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联递氢（或电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生并产生ATP的作用。的作用。以分子氧为最终受体的生物氧化以分子氧为最终受体的生物氧化C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O有氧呼吸（有氧呼吸（aerobic respiration）发酵面食的制作就即利用了微生物的有氧呼吸发酵面食的
10、制作就即利用了微生物的有氧呼吸除糖酵解过程外，还包括三羧酸除糖酵解过程外，还包括三羧酸循还和电子传递链两部分反应循还和电子传递链两部分反应化学渗透假说要点：化学渗透假说要点：a 氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用，氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用，将底物分子上的质子从膜将底物分子上的质子从膜 的内侧传递至外侧，的内侧传递至外侧，从而造成质子在膜的两侧分布的不均衡，亦即形从而造成质子在膜的两侧分布的不均衡，亦即形成成 了质子梯度差，这梯度差是产生了质子梯度差，这梯度差是产生ATP能量的来源。能量的来源。b 通过通过ATP酶的作用，把质子从膜的外侧再运到酶的作用，把质子从膜的外侧再运到膜
11、的内侧时，一方面消除了质子梯度差，同时合膜的内侧时，一方面消除了质子梯度差，同时合成了成了ATP。 1978年的诺贝尔奖年的诺贝尔奖ATP合成酶合合成酶合成成ATP的构象的构象假说（构象变假说（构象变化偶联假说）化偶联假说）2、无氧呼吸：又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端、无氧呼吸：又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化。的生物氧化。特点是底物按常规方式脱氢后，经部分呼吸链递特点是底物按常规方式脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物（个别是有机物氢，最终由氧化态的无机物（个别是有机物:延胡延胡索酸）受
12、氢。索酸）受氢。（1）硝酸盐呼吸）硝酸盐呼吸在有氧或无氧条件下微生物利用硝酸盐作为氮源在有氧或无氧条件下微生物利用硝酸盐作为氮源营养物，称为同化性硝酸盐还原作用。营养物，称为同化性硝酸盐还原作用。在无氧条件下，某些厌氧微生物利用硝酸盐作为在无氧条件下，某些厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链末端氢受体，把它还原成亚硝酸、呼吸链末端氢受体，把它还原成亚硝酸、NO、N2O、直至、直至N2的过程，称为异化性硝酸盐还原作的过程，称为异化性硝酸盐还原作用，也称硝酸盐呼吸。用，也称硝酸盐呼吸。硫酸盐呼吸（反硫化作用）硫酸盐呼吸（反硫化作用） 有些硫酸盐还原菌如脱硫弧菌，以有机物为氧有些硫酸盐还原菌如脱硫弧菌，以
13、有机物为氧有些硫酸盐还原菌如脱硫弧菌，以有机物为氧有些硫酸盐还原菌如脱硫弧菌，以有机物为氧化基质（化基质（化基质（化基质（HH2 2或有机物或有机物或有机物或有机物，大部分不能利用大部分不能利用大部分不能利用大部分不能利用G)G)使硫使硫使硫使硫酸盐还原成酸盐还原成酸盐还原成酸盐还原成HH2 2S S。 乳酸常被脱硫弧菌氧化成乙酸，并脱下乳酸常被脱硫弧菌氧化成乙酸，并脱下乳酸常被脱硫弧菌氧化成乙酸，并脱下乳酸常被脱硫弧菌氧化成乙酸，并脱下8 8个个个个HH，使硫酸盐还原为，使硫酸盐还原为，使硫酸盐还原为，使硫酸盐还原为HH2 2S S。 SOSO4 42 28H 4H8H 4H2 2OOS S
14、2 2 Cncnc-micro碳酸盐呼吸（甲烷生成作用）碳酸盐呼吸（甲烷生成作用） 甲甲甲甲烷烷烷烷细细细细菌菌菌菌能能能能在在在在氢氢氢氢等等等等物物物物质质质质的的的的氧氧氧氧化化化化过过过过程程程程中中中中，把把把把COCO2 2还还还还原成甲烷原成甲烷原成甲烷原成甲烷，这就是碳酸盐呼吸又称甲烷生成作用。这就是碳酸盐呼吸又称甲烷生成作用。这就是碳酸盐呼吸又称甲烷生成作用。这就是碳酸盐呼吸又称甲烷生成作用。n n CO2+4H2CH4+2H2O+ATPCncnc-microCO2+4H2CH4+2H2O+ATP3、发酵：在生物氧化或能量代谢中，指在无氧条、发酵：在生物氧化或能量代谢中，指在
15、无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力件下，底物脱氢后所产生的还原力H不经过呼吸不经过呼吸链的传递而直接交给某一内源性中间代谢产物的链的传递而直接交给某一内源性中间代谢产物的一类低能反应。一类低能反应。(1)EMP途径中丙酮酸出发的发酵：酵母菌的酒精途径中丙酮酸出发的发酵：酵母菌的酒精发酵、同型乳酸发酵发酵、同型乳酸发酵(2)通过通过HMP途径的发酵：异型乳酸发酵途径的发酵：异型乳酸发酵(3)通过通过ED途径进行的发酵：细菌的酒精发酵途径进行的发酵：细菌的酒精发酵广义的发酵：已泛指任何利用好氧性或厌氧性广义的发酵：已泛指任何利用好氧性或厌氧性 微生物来生产有用代谢产物或食微生物来生产有用代谢产物
16、或食 品、饮料的一类生方式。品、饮料的一类生方式。 乳酸发酵乳酸发酵 指乳酸菌将指乳酸菌将G分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链球菌等进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链球菌等 细菌积累乳酸的过程细菌积累乳酸的过程 是典型的乳酸发酵是典型的乳酸发酵。我们熟悉的我们熟悉的牛牛奶变酸奶变酸，生产酸奶生产酸奶，渍酸菜渍酸菜，泡菜泡菜，青贮饲料都是乳酸发酵青贮饲料都是乳酸发酵两种类型：两种类型：同型乳酸发酵同型乳酸发酵 异型乳酸发酵异型乳酸发酵(4)氨基酸发酵产能氨基酸发酵产能Stickland反应反应 少数厌少数厌氧梭菌
17、如生孢梭菌能利用一些氨基酸同时当作碳氧梭菌如生孢梭菌能利用一些氨基酸同时当作碳源、氮源和能源，经深入研究后，发现其产能机源、氮源和能源，经深入研究后，发现其产能机制是通过部分氨基酸（如丙氨酸等）的氧化与另制是通过部分氨基酸（如丙氨酸等）的氧化与另一些氨基酸（如甘氨酸等）的还原相偶联的发酵一些氨基酸（如甘氨酸等）的还原相偶联的发酵方式。这种以一种氨基酸作氢供体和以另一种氨方式。这种以一种氨基酸作氢供体和以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵类基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵类型，称为型，称为Stickland反应。反应。（5）发酵中的产能反应：产能机制是底物水平磷酸化，）发酵
18、中的产能反应：产能机制是底物水平磷酸化，产能水平低。产能水平低。底物水平磷酸化：指直接由一个代谢中间产物（例如磷底物水平磷酸化：指直接由一个代谢中间产物（例如磷酸烯醇式丙酮酸）上的磷酸基团转移到酸烯醇式丙酮酸）上的磷酸基团转移到ADP分子上形成分子上形成ATP。二、自养微生物产二、自养微生物产ATP和产还原力和产还原力（一）化能自养微生物（一）化能自养微生物化能自养微生物的能量代谢特点：教材化能自养微生物的能量代谢特点：教材P120（二）光能营养微生物（二）光能营养微生物1、循环光合磷酸化：一种存在于厌氧光合细菌、循环光合磷酸化：一种存在于厌氧光合细菌中的利用日光能产生中的利用日光能产生ATP
19、的磷酸化反应，由于的磷酸化反应，由于它是一种在光驱动下通过电子的循环式传递而它是一种在光驱动下通过电子的循环式传递而完成的磷酸化，故称循环光合磷酸化完成的磷酸化，故称循环光合磷酸化.每个光合系统即为一个光合单位，一个光合单位由一个光捕获复合每个光合系统即为一个光合单位，一个光合单位由一个光捕获复合体和一个反应中心复合体组成。光捕获复合体含有菌绿素和类胡萝体和一个反应中心复合体组成。光捕获复合体含有菌绿素和类胡萝卜素，它们吸收一个光子后，引起波长最长的菌绿素（卜素，它们吸收一个光子后，引起波长最长的菌绿素（P870）激）激活，从而传递给反应中心，激发态的活，从而传递给反应中心，激发态的P870可
20、释放出一个高能电子。可释放出一个高能电子。特点：特点：（1）在光能的趋动下，电子从菌绿素分子逐出）在光能的趋动下，电子从菌绿素分子逐出后，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，后，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了其间产生了ATP；（2）产）产ATP与产还原力与产还原力H分别进行；分别进行；（3）还原力来自）还原力来自H2S、有机物等氢供体；、有机物等氢供体；（4）不产生氧。）不产生氧。2、非循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化 是各种绿色植物、藻类和是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应。的磷酸化反应。特点：（特点：（1）电子的传递
21、途径属非循环式的；）电子的传递途径属非循环式的；（2）在有氧条件下进行；）在有氧条件下进行；（3）有两个光合系统）有两个光合系统;（4）反应中同时有）反应中同时有ATP（产自系统（产自系统1）还原力和）还原力和氧气产生氧气产生（5）还原力）还原力NADPH2 中的中的H是来自是来自H2O分子光分子光解后的解后的H+和和e-。在光合系统在光合系统1中，叶绿素中，叶绿素分子分子P700吸收光子后被吸收光子后被激活，释放出一个高能激活，释放出一个高能电子。这个高能电子传电子。这个高能电子传递给铁氧还蛋白（递给铁氧还蛋白（Fd），并使之还原。还原的，并使之还原。还原的铁氧还蛋白将铁氧还蛋白将NADP+
22、还原为还原为NADPH，用以，用以还原还原P700的电子来源于的电子来源于光合系统光合系统2。在光合系。在光合系统统2中，叶绿素分子中，叶绿素分子P680吸收光子后，释放出一吸收光子后，释放出一个高能电子，后者先个高能电子，后者先传递给辅酶传递给辅酶Q，再传递，再传递给光合系统给光合系统1，使，使P700还原，失去电子的还原，失去电子的P680，靠水的光解产生的电子靠水的光解产生的电子来补充。来补充。3、嗜盐菌紫膜的光介导、嗜盐菌紫膜的光介导ATP合成合成在盐生盐杆菌的细胞膜中含有两种组分，红色和紫色，红色主要在盐生盐杆菌的细胞膜中含有两种组分，红色和紫色，红色主要红色类胡萝卜素等氧化磷酸化反
23、应的呼吸链成分，称红膜，后者红色类胡萝卜素等氧化磷酸化反应的呼吸链成分，称红膜，后者称紫膜，紫膜由细菌视紫红质的蛋白质和类脂组成，以视黄醛作称紫膜，紫膜由细菌视紫红质的蛋白质和类脂组成，以视黄醛作辅基，细菌的视紫红质功能与叶绿素相似，能吸收光能，并在光辅基，细菌的视紫红质功能与叶绿素相似，能吸收光能，并在光量子的驱动下起着质子泵的作用。量子的驱动下起着质子泵的作用。嗜盐菌紫膜的光介导嗜盐菌紫膜的光介导ATP合成合成 在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化，可使质子蛋白上视黄醛辅基构象的变化，可使质子不断驱至膜外，从而在膜两侧建立一个质不断
24、驱至膜外，从而在膜两侧建立一个质子动势，再由它来推动子动势，再由它来推动ATP酶合成酶合成ATP，此即光介导此即光介导ATP合成。合成。第二节第二节 分解代谢和合成代谢的联系分解代谢和合成代谢的联系一、两用代谢途径一、两用代谢途径凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，称为两用代凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，称为两用代谢途径。谢途径。二、代谢物回补顺序二、代谢物回补顺序指补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间产物的指补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间产物的那些反应。在那些反应。在EMP途径和途径和TCA循环进行代谢物回补时，循环进行代谢物回补时，围绕着回补围绕着回
25、补EMP途径中的磷酸烯醇式丙酮酸（途径中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）和）和TCA循环中的草酰乙酸（循环中的草酰乙酸（OA）这两种关键性的中间代）这两种关键性的中间代谢物来进行的。谢物来进行的。2 2丙酮酸丙酮酸琥珀酸琥珀酸+2CO2+2CO2关键酶：苹果酸合成酶关键酶：苹果酸合成酶 异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶乙醛酸循环的意义：是乙醛酸循环的意义：是TCA循环的一条回补途循环的一条回补途径，可使径，可使TCA循环具有高效产能功能，还可为循环具有高效产能功能，还可为许多重要生物合成提供有关中间代谢物的功能许多重要生物合成提供有关中间代谢物的功能 ，同时对某些生长在以乙酸为唯一碳源的微生物来同时对
26、某些生长在以乙酸为唯一碳源的微生物来说，具有至关重要的作用。说，具有至关重要的作用。 第三节第三节 微生物独特合成代谢途径举例微生物独特合成代谢途径举例一、自养微生物的一、自养微生物的CO2固定固定微生物中固定微生物中固定CO2的途径有的途径有4条：条：Calvin循环、厌循环、厌氧乙酰氧乙酰-CoA途径、逆向途径、逆向TCA循环和羟基丙酸途径。循环和羟基丙酸途径。（一）（一） Calvin循环循环是光能自养生物和化能自养生物固定是光能自养生物和化能自养生物固定CO2的主要的主要途径。途径。核酮糖二磷酸羧化酶和磷酸核酮糖激酶是本途径核酮糖二磷酸羧化酶和磷酸核酮糖激酶是本途径的两种特有酶。的两种
27、特有酶。本循环分三个阶段：本循环分三个阶段：羧化反应、还原反应、羧化反应、还原反应、 CO2受体的再生受体的再生（二）厌氧乙酰（二）厌氧乙酰- CoA途径途径非循环式，主要存在于一些化能自养细菌中，如非循环式，主要存在于一些化能自养细菌中，如产乙酸菌、产甲烷菌等。产乙酸菌、产甲烷菌等。（三）逆向（三）逆向TCA循环循环又称还原性又称还原性TCA循环，通过逆向循环，通过逆向TCA循环固定循环固定CO2 ，存在于绿色硫细菌中。，存在于绿色硫细菌中。（四）羟基丙酸途径（四）羟基丙酸途径少数绿色硫细菌在以少数绿色硫细菌在以H2或或H2S作电子供体进行自作电子供体进行自养生活时所特有的一种固定养生活时所
28、特有的一种固定CO2的机制。的机制。二、生物固氮二、生物固氮指空气中的分子氮通过固氮酶的催化而还原成氨的指空气中的分子氮通过固氮酶的催化而还原成氨的过程。过程。（一）固氮微生物（一）固氮微生物包括三大类群：自生固氮菌（固氮菌属）、共生固包括三大类群：自生固氮菌（固氮菌属）、共生固氮菌（根瘤菌属）、联合固氮菌（肠杆菌属）氮菌（根瘤菌属）、联合固氮菌（肠杆菌属）（二二）固氮的生化机制固氮的生化机制1、生物固氮反应的、生物固氮反应的6要素要素ATP、还原力、还原力H及其传递载体、固氮酶、还原底及其传递载体、固氮酶、还原底物物氮气、镁离子、严格的厌氧环境氮气、镁离子、严格的厌氧环境固氮酶：含有两种成分
29、，固二氮酶（组分固氮酶：含有两种成分，固二氮酶（组分）和固）和固二氮酶还原酶（组分二氮酶还原酶（组分），组分），组分是真正的固氮酶，是真正的固氮酶，称钼铁蛋白，功能是络合、活化和还原称钼铁蛋白，功能是络合、活化和还原N N2 2，组分，组分又称铁蛋白，实质是固二氮酶还原酶，功能是传递又称铁蛋白，实质是固二氮酶还原酶，功能是传递电子到组分电子到组分上。固二氮酶对氧气很敏感。上。固二氮酶对氧气很敏感。2、测定固氮酶活力、测定固氮酶活力采用乙炔还原法，基于固氮酶采用乙炔还原法，基于固氮酶能催化乙炔还原成乙烯的反应：能催化乙炔还原成乙烯的反应： C C2 2H H2 2-C-C2 2H H4 43、固
30、氮的生化途径、固氮的生化途径（三）好氧菌固氮酶避氧害机制（三）好氧菌固氮酶避氧害机制1、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制（1）呼吸保护：固氮菌科的菌种能以极强的呼）呼吸保护：固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用将周围环境中的氧消耗。吸作用将周围环境中的氧消耗。（2）构象保护：高氧分压下，固氮酶能形成一）构象保护：高氧分压下，固氮酶能形成一个无固氮活性但能防止氧害的特殊构象。个无固氮活性但能防止氧害的特殊构象。2、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制（1）分化出特殊的还原性异形胞）分化出特殊的还原性异形胞 异形胞：异形胞：1、壁厚、缺乏产氧光合系统、壁
31、厚、缺乏产氧光合系统2、超氧、超氧化物歧化酶活性很高，有解除氧毒害的功能、呼吸化物歧化酶活性很高，有解除氧毒害的功能、呼吸强度高。强度高。（2）非异形胞蓝细菌固氮酶的保护）非异形胞蓝细菌固氮酶的保护 时间上分隔、失去产氧的光合系统时间上分隔、失去产氧的光合系统2、提高、提高超氧化物歧化酶活性等。超氧化物歧化酶活性等。 3、豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保护机制、豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保护机制根瘤菌固氮时，分化为固氮活性很强的类菌体，根瘤菌固氮时，分化为固氮活性很强的类菌体，类菌体被包在类菌体周膜中，此膜的内外都存类菌体被包在类菌体周膜中，此膜的内外都存在着一种独特的豆血红蛋白质，豆血红蛋白通在
32、着一种独特的豆血红蛋白质，豆血红蛋白通过氧化态和还原态间的变化可发挥缓冲剂的作过氧化态和还原态间的变化可发挥缓冲剂的作用，借以使用，借以使O2维持在低而恒定的水平上。维持在低而恒定的水平上。三、微生物结构大分子三、微生物结构大分子肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成（一）在细胞质中的合成（一）在细胞质中的合成1、由葡萄糖合成、由葡萄糖合成N- 乙酰葡糖胺和乙酰葡糖胺和N- 乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸2、由、由N- 乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸核苷酸（二）在细胞膜中合成肽聚糖单体（二）在细胞膜中合成肽聚糖单体类脂载体：是一种含类脂载体：是一种含11个异戊二烯单位的个异戊二烯单位的C55类
33、异戊二烯类异戊二烯醇，通过醇，通过2个磷酸基与个磷酸基与N- 乙酰胞壁酸分子相接，使糖的中乙酰胞壁酸分子相接，使糖的中间产物呈现很强的疏水性，从而使它能顺利通过疏水性很间产物呈现很强的疏水性，从而使它能顺利通过疏水性很强的细胞膜而转移到膜外。强的细胞膜而转移到膜外。（三）在细胞膜外的合成（三）在细胞膜外的合成青霉素的抑菌机制：青霉素是肽聚糖单体五肽尾的青霉素的抑菌机制：青霉素是肽聚糖单体五肽尾的D-丙丙氨酰氨酰-D-丙氨酸的结构类似物，可相互竞争转肽酶的活丙氨酸的结构类似物，可相互竞争转肽酶的活力中心，一旦与转肽酶结合，前后两个肽聚糖单体间不力中心，一旦与转肽酶结合，前后两个肽聚糖单体间不能形
34、成肽桥。能形成肽桥。四、微生物次生代谢物的合成四、微生物次生代谢物的合成次生代谢物是指某些微生物生长到稳定期后，以次生代谢物是指某些微生物生长到稳定期后，以结构简单、代谢途径明确、产量较大的初生代谢结构简单、代谢途径明确、产量较大的初生代谢物作前体，通过复杂的次生代谢途径物作前体，通过复杂的次生代谢途径 所合成的各所合成的各种结构复杂的化学物。种结构复杂的化学物。二、代谢调节在发酵工业中的应用二、代谢调节在发酵工业中的应用（一）应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节（一）应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节1、赖氨酸发酵、赖氨酸发酵第四节第四节 微生物的代谢调节与发酵生产微生物的代谢调节与发酵生
35、产一、微生物的代谢调节一、微生物的代谢调节组成酶、诱导酶组成酶、诱导酶（二）应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节（二）应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节（三）控制细胞膜透性（三）控制细胞膜透性1、通过生理学手段控制细胞膜渗透性、通过生理学手段控制细胞膜渗透性生物素与细胞膜磷脂的成分脂肪酸合成有关，控生物素与细胞膜磷脂的成分脂肪酸合成有关，控制生物素的含量就可改变细胞膜的成分，进而改制生物素的含量就可改变细胞膜的成分，进而改变膜的透性、谷氨酸的分泌和反馈调节。变膜的透性、谷氨酸的分泌和反馈调节。而添加适量的青霉素能提高谷氨酸产量。而添加适量的青霉素能提高谷氨酸产量。2、通过细胞膜缺损突变而控制其渗透性、通过细胞膜缺损突变而控制其渗透性利用谷氨酸生产菌的油酸缺陷型菌株可以提高谷利用谷氨酸生产菌的油酸缺陷型菌株可以提高谷氨酸产量氨酸产量
