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1、细菌基因组结构与功能细菌染色体基因组结构的特点（一）细菌染色体基因组结构的特点（一）1. 形成类核（形成类核（nucleoid）：）： 由一条环状双链由一条环状双链 DNA 分子组成细分子组成细菌的染色体，并相对聚集在一起，菌的染色体，并相对聚集在一起，形成一个较为致密的区域形成一个较为致密的区域 类核无核膜与胞浆分开，类核的中类核无核膜与胞浆分开，类核的中央部分由央部分由RNA和支架蛋白组成，外和支架蛋白组成，外围是双链闭环的围是双链闭环的DNA超螺旋超螺旋细菌染色体基因组结构的特点（二）细菌染色体基因组结构的特点（二）2. 染色体染色体DNA通常与细胞膜相连：通常与细胞膜相连： 连接点的数
2、量随细菌生长状况和不连接点的数量随细菌生长状况和不 同的生活周期而异同的生活周期而异 在在 DNA链上，与链上，与 DNA 复制、转录复制、转录 有关的信号区域与细胞膜优先结合有关的信号区域与细胞膜优先结合大肠杆菌模式图大肠杆菌模式图细菌染色体基因组结构的特点（三）细菌染色体基因组结构的特点（三）3. 具有操纵子结构：具有操纵子结构： 结构基因为多顺反子，若干个功能结构基因为多顺反子，若干个功能 相关的结构基因串联在一起，受同相关的结构基因串联在一起，受同 一个调节区的调节一个调节区的调节 数个操纵子还可以由一个共同的调数个操纵子还可以由一个共同的调 节基因（节基因（ regulatoryge
3、ne ）即调节）即调节 子（子（regulon）所调控）所调控乳糖操纵子（乳糖操纵子（lac operonlac operon）Lac operonLac operon（closeclose）Lac operonLac operon（openopen）细菌染色体基因组结构的特点（四）细菌染色体基因组结构的特点（四） 4. 4. 结构基因都是单拷贝，结构基因都是单拷贝，结构基因都是单拷贝，结构基因都是单拷贝，rRNArRNA基因为多拷贝，基因为多拷贝，基因为多拷贝，基因为多拷贝， 基因组基因组基因组基因组DNADNA中不编码的部份所占比例比真核中不编码的部份所占比例比真核中不编码的部份所占比例比
4、真核中不编码的部份所占比例比真核 细胞基因组少得多细胞基因组少得多细胞基因组少得多细胞基因组少得多细菌染色体基因组结构的特点（五）细菌染色体基因组结构的特点（五） 5. 不出现基因重叠现象：不出现基因重叠现象： 基因组中，编码顺序一般不会重叠基因组中，编码顺序一般不会重叠细菌染色体基因组结构的特点（六）细菌染色体基因组结构的特点（六）6. 具有同基因（具有同基因（isogene）：编码同工）：编码同工 酶（酶（isoenzyme） 例如：在大肠杆菌基因组中有两个编码例如：在大肠杆菌基因组中有两个编码 分支酸（分支酸（chorismic acid）变位酶）变位酶 的基因，两个编码乙酰乳酸的基因，
5、两个编码乙酰乳酸 （acetolactate）合成酶的基因）合成酶的基因细菌染色体基因组结构的特点（七）细菌染色体基因组结构的特点（七） 7. DNA分子中具有各种功能的识别区域分子中具有各种功能的识别区域如：复制起始区（如：复制起始区（OriC） 复制终止区（复制终止区（TerC） 转录启动区转录启动区 转录终止区转录终止区 这些区域往往具有特殊的顺序，并且含有反向这些区域往往具有特殊的顺序，并且含有反向这些区域往往具有特殊的顺序，并且含有反向这些区域往往具有特殊的顺序，并且含有反向重复顺序重复顺序重复顺序重复顺序细菌染色体基因组结构的特点（八）细菌染色体基因组结构的特点（八）8. 具有终止
6、子（具有终止子（termintor）：）： 基因或操纵子终末的特殊顺序基因或操纵子终末的特殊顺序 可使转录终止、可使转录终止、RNA聚合酶从聚合酶从DNA链上链上 脱落脱落 终止子有强、弱之分终止子有强、弱之分 强终止子含有反向重复顺序，可形成茎环结强终止子含有反向重复顺序，可形成茎环结强终止子含有反向重复顺序，可形成茎环结强终止子含有反向重复顺序，可形成茎环结 构，其后面为构，其后面为构，其后面为构，其后面为 polyT polyT 结构，无需终止蛋白参结构，无需终止蛋白参结构，无需终止蛋白参结构，无需终止蛋白参 与即可使转录终止与即可使转录终止与即可使转录终止与即可使转录终止 弱终止子也有
7、反向重复序列，但无弱终止子也有反向重复序列，但无弱终止子也有反向重复序列，但无弱终止子也有反向重复序列，但无 polyT polyT 结结结结 构，需要有终止蛋白参与才能使转录终止构，需要有终止蛋白参与才能使转录终止构，需要有终止蛋白参与才能使转录终止构，需要有终止蛋白参与才能使转录终止原核生物终止子原核生物终止子 大肠杆菌大肠杆菌染色体基因组的结构和功能染色体基因组的结构和功能1 1bb大肠杆菌基因组含有大肠杆菌基因组含有3500个基因，已个基因，已被定位的有被定位的有900个左右个左右bb900个基因中，有个基因中，有260个基因已查明具个基因已查明具有操纵子结构，定位于有操纵子结构，定位
8、于75个操纵子中个操纵子中bb已知的基因中，已知的基因中，8 的序列具有调控的序列具有调控作用作用大肠杆菌大肠杆菌染色体基因组的结构和功能染色体基因组的结构和功能2 2bb大肠杆菌染色体基因组中已知的基大肠杆菌染色体基因组中已知的基因多是编码酶类的基因因多是编码酶类的基因 合成代谢酶类基因：氨基酸、嘌呤、合成代谢酶类基因：氨基酸、嘌呤、 嘧啶、脂肪酸和维生素嘧啶、脂肪酸和维生素 分解代谢酶类基因：碳、氮化合物分解代谢酶类基因：碳、氮化合物bb另外，核糖体大小亚基中另外，核糖体大小亚基中50多种蛋多种蛋白质的基因也已经鉴定了白质的基因也已经鉴定了原核生物原核生物核蛋白体核蛋白体大肠杆菌大肠杆菌染
9、色体基因组的结构和功能染色体基因组的结构和功能3 3bb具有双向复制，但不能同时进行具有双向复制，但不能同时进行顺时针复制时，逆时针复制被抑制顺时针复制时，逆时针复制被抑制逆时针复制时，顺时针复制被抑制逆时针复制时，顺时针复制被抑制双向复制双向复制大肠杆菌大肠杆菌染色体基因组的结构和功能染色体基因组的结构和功能4 4bb具有相关功能的基因在一个操纵子内，具有相关功能的基因在一个操纵子内，由一个启动子转录由一个启动子转录bb大多数基因的相对位置是随机分布的大多数基因的相对位置是随机分布的如：控制小分子合成和分解代谢的基因，大如：控制小分子合成和分解代谢的基因，大如：控制小分子合成和分解代谢的基因
10、，大如：控制小分子合成和分解代谢的基因，大分子合成和组装的基因分布在大肠杆菌基因分子合成和组装的基因分布在大肠杆菌基因分子合成和组装的基因分布在大肠杆菌基因分子合成和组装的基因分布在大肠杆菌基因组的许多部位，并不集中在一起组的许多部位，并不集中在一起组的许多部位，并不集中在一起组的许多部位，并不集中在一起再如：有关糖酵解的酶类的基因分布在染色再如：有关糖酵解的酶类的基因分布在染色再如：有关糖酵解的酶类的基因分布在染色再如：有关糖酵解的酶类的基因分布在染色体基因组的各个部位体基因组的各个部位体基因组的各个部位体基因组的各个部位细菌染色体上的基因似乎没有固定的格细菌染色体上的基因似乎没有固定的格局
11、，相对位置的改变不会影响其功能。局，相对位置的改变不会影响其功能。bb大肠杆菌和与其分类关系上相近的其他大肠杆菌和与其分类关系上相近的其他肠道菌，如志贺氏杆菌属（肠道菌，如志贺氏杆菌属（Shigella）、）、沙门氏菌属（沙门氏菌属（Salmonella ）等具有相似）等具有相似的基因组结构的基因组结构bb伤寒沙门氏杆伤寒沙门氏杆（Salmonellatyphimurium） 与大肠杆菌的基因组结构几乎相同，有与大肠杆菌的基因组结构几乎相同，有10的基因组序列和大肠杆菌相比发生的基因组序列和大肠杆菌相比发生颠倒，但其基因的功能仍正常颠倒，但其基因的功能仍正常大肠杆菌大肠杆菌染色体基因组的结构和
12、功能染色体基因组的结构和功能5 5bb双向转录：双向转录：DNA两条链作为模板指两条链作为模板指导导mRNA合成的机率差不多相等合成的机率差不多相等bb在已知转录方向的在已知转录方向的50个操纵子中，个操纵子中，27个操纵子按顺时针方向转录，个操纵子按顺时针方向转录，23个操纵子按反时针方向转录个操纵子按反时针方向转录大肠杆菌大肠杆菌染色体基因组的结构和功能染色体基因组的结构和功能6 6bb在大肠杆菌染色体基因组中，基因都在大肠杆菌染色体基因组中，基因都是单拷贝基因是单拷贝基因bb在某种特殊环境下，需要有多拷贝基在某种特殊环境下，需要有多拷贝基因来编码大量的基因产物因来编码大量的基因产物例如：
13、在有极少量乳糖或乳糖衍生物的培养基上，例如：在有极少量乳糖或乳糖衍生物的培养基上，例如：在有极少量乳糖或乳糖衍生物的培养基上，例如：在有极少量乳糖或乳糖衍生物的培养基上，乳糖操纵子的多拷贝化可以使大肠杆菌充分利用乳糖操纵子的多拷贝化可以使大肠杆菌充分利用乳糖操纵子的多拷贝化可以使大肠杆菌充分利用乳糖操纵子的多拷贝化可以使大肠杆菌充分利用的乳糖分子。但是，一旦将大肠杆菌移到有丰富的乳糖分子。但是，一旦将大肠杆菌移到有丰富的乳糖分子。但是，一旦将大肠杆菌移到有丰富的乳糖分子。但是，一旦将大肠杆菌移到有丰富的乳糖培养基上，多拷贝的乳糖操纵子便没有存的乳糖培养基上，多拷贝的乳糖操纵子便没有存的乳糖培养
14、基上，多拷贝的乳糖操纵子便没有存的乳糖培养基上，多拷贝的乳糖操纵子便没有存在的必要，相反，由于需要较长的复制时间，这在的必要，相反，由于需要较长的复制时间，这在的必要，相反，由于需要较长的复制时间，这在的必要，相反，由于需要较长的复制时间，这种重复的多拷贝基因会重新丢失种重复的多拷贝基因会重新丢失种重复的多拷贝基因会重新丢失种重复的多拷贝基因会重新丢失大肠杆菌大肠杆菌染色体基因组的结构和功能染色体基因组的结构和功能7 7bb基因组上的各个基因的位置与其功能基因组上的各个基因的位置与其功能的重要性可能有一定的联系的重要性可能有一定的联系大肠杆菌染色体基因组中，大肠杆菌染色体基因组中， 大多数大多数rRNA 基因集中于基因组的复制起点基因集中于基因组的复制起点（oriC ）的位置附近。）的位置附近。 这一位置有利这一位置有利于于rRNA基因在早期复制后马上作为模基因在早期复制后马上作为模板进行板进行rRNA的合成以便进行核糖体组的合成以便进行核糖体组装和蛋白质的合成装和蛋白质的合成
