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1、种群动态模型用来阐明种群动态规律并进行预测。在模型研究中，人们最感兴趣的不是特定公式的数学细节，而是模模型型的的结结构构，如哪些因素决定种群的大小？哪些参参数数决定种群对自然和人为干扰的反应速度等？第三节第三节种群的增长模型种群的增长模型1离散型离散型2连续型连续型（一）一）与密度无关的种群增长模型与密度无关的种群增长模型一个以内禀增长率增长的种群，其种群数目一个以内禀增长率增长的种群，其种群数目将以指数方式增加。尽管种群数量增长很快，将以指数方式增加。尽管种群数量增长很快，但种群增长率不变，不受种群自身密度变化的但种群增长率不变，不受种群自身密度变化的影响。这类指数生长称为与密度无关的种群增
2、影响。这类指数生长称为与密度无关的种群增长（长（density-independentgrowth）或种群的无）或种群的无限增长。限增长。引自http:/1种群离散增长模型种群离散增长模型（增值率不变，世代不重叠，无密度依赖）增值率不变，世代不重叠，无密度依赖）最简单的种群离散增长模型由下式表示：最简单的种群离散增长模型由下式表示：Nt+1=Nt式式中中：Nt表表示示t世世代代种种群群大大小小，Nt+1表表示示t+1世世代代种种群群大大小，小，为世代净繁殖率。为世代净繁殖率。如果种群以如果种群以速率年复一年地增长，即：速率年复一年地增长，即：N1=N0；N2=N1=2N0；N3=N2=3N0；
3、Nt=N0t将方程式将方程式Nt=N0t两侧取对数，即得：两侧取对数，即得：lgNt=lgN0+tlg这是直线方程y=a+bx的形式。因此，以lgNt对t作图，就能得到一条直线，其中lgN0是截距，lg是斜率。是种群离散增长模型中的重要参数，是种群离散增长模型中的重要参数，1，种群上升，种群上升，=1，种群稳定，种群稳定，01，种群下降，种群下降，=0雌体没有繁殖，种群在雌体没有繁殖，种群在下一代灭亡。下一代灭亡。2种群连续增长模型种群连续增长模型假假定定在在很很短短的的时时间间dt内内种种群群的的瞬瞬时时出出生生率率为为b,死死亡亡率率为为d,种种群群大大小小为为N，则则种种群群增增长长率率
4、r=b-d，它它与与密密度度无关。即：无关。即：dN/dt=(b-d)N=rN其积分式为：其积分式为：Nt=N0ertlnNt=lnN0+rt例例如如，初初始始种种群群N0=100，r为为0.5，则则一一年年后后的的种种群群数数量量为为100 e0.5=165，二二年年后后为为100 e1.0=272，三三年年后后为为100 e1.5=448Nt=N0ert,lnNt=lnN0+rt;r是是一一种种瞬瞬时时增增长长率率r0,种群上升；种群上升；r=0,种群稳定；种群稳定；r0,种群下降。种群下降。如何估测非密度制约性种群的数量加倍时间？如何估测非密度制约性种群的数量加倍时间？根据根据Nt=N0
5、ert，当种群数量加倍时，当种群数量加倍时，Nt=2N0因而：因而：ert=2或或ln2=rt,t=0.69315/rr与与的关系？(Nt=N0t,Nt=N0ert)如何根据生命表数据求种群增长率？如何根据生命表数据求种群增长率？r=lnR0/T（二）二）与密度有关的种群增长模型与密度有关的种群增长模型与与密密度度有有关关的的种种群群连连续续增增长长模模型型，比比与与密密度度无无关关的的种种群群连连续续增增长长模模型型增增加加了了两两点点假假设设：(1)有有一一个个环环境境容容纳纳量量（carryingcapacity）（通通常常以以K表表示示），当当Nt=K时时，种种群群为为零零增增长长，即
6、即dN/dt=0；（2）增增长长率率随随密密度度上上升升而而降降低低的的变变化化是是按按比比例例的的,种种群群每每增增加加1个个体对增长率降低产生个个体对增长率降低产生1/K的影响。的影响。将上述指数增长方程将上述指数增长方程dN/dt=rN乘上一个密度制约乘上一个密度制约因子（因子（1-N/K），就得到著名的逻辑斯谛方程），就得到著名的逻辑斯谛方程（logisticequation）dN/dt=rN（1-N/K）其积分式为：其积分式为：Nt=K/（1+ea-rt）式中参数）式中参数a的值取的值取决于决于N0，是表示曲线对原点的相对位置的。，是表示曲线对原点的相对位置的。S型型曲曲线线有有两两
7、个个特特点点：(1)曲曲线线渐渐近近于于K值值，即即平平衡衡密密度度；(2)曲曲线线上上升升是是平平滑滑的的（图图4-8）。在种群增长早期阶段，在种群增长早期阶段，N很小，很小，N/K值也很小，因此值也很小，因此1-N/K接近接近于于1，所以抑制效应可以忽略不计，种群增长实质上为，所以抑制效应可以忽略不计，种群增长实质上为rN，呈指，呈指数增长。然而，当数增长。然而，当N变大时，抑制效应增加，直到当变大时，抑制效应增加，直到当N=K时，时，（1-（N/K）变成了（）变成了（1-（K/K），等于），等于0，这时种群的增长，这时种群的增长为零，种群达到一个稳定的平衡状态。为零，种群达到一个稳定的平
8、衡状态。dN/dt=rN（1-N/K）实际种群的增长。（a）塔斯马尼亚绵羊（b）草履虫逻辑斯谛方程的意义：逻辑斯谛方程的意义：逻辑斯谛方程中的两个参数逻辑斯谛方程中的两个参数r和和K，均具有重要的生，均具有重要的生物学意义。物学意义。r表示物种的潜在增殖能力，表示物种的潜在增殖能力，K是环境容是环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度。但应注意纳量，即物种在特定环境中的平衡密度。但应注意K同其它生态学特征一样，也是随环境条件（资源量同其它生态学特征一样，也是随环境条件（资源量）的改变而改变的。）的改变而改变的。逻辑斯谛方程的重要意义体现在以下几方面：逻辑斯谛方程的重要意义体现在以下几方面：1是
9、许是许多两个相互作用种群增长模型的基础；多两个相互作用种群增长模型的基础；2是渔业、牧是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型；业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型；3模模型中两个参数型中两个参数r和和K，已成为生物进化对策理论中的，已成为生物进化对策理论中的重要概念。重要概念。最大持续产量最大持续产量MSY(maximumsustainableyield)种群密度增加最初出生率超过死亡率，但是当种群密度接近种群密度增加最初出生率超过死亡率，但是当种群密度接近环境容纳量环境容纳量K时，出生率下降，死亡率增加，接近时，出生率下降，死亡率增加，接近K时，出生时，出生率、死亡率相等，种
10、群稳定。出生率、死亡率之差为种群的率、死亡率相等，种群稳定。出生率、死亡率之差为种群的净增加量。最大净增加量发生在中等密度、种群中存在许多净增加量。最大净增加量发生在中等密度、种群中存在许多繁殖个体、而种内竞争又相对较低的情况下。这一最大净增繁殖个体、而种内竞争又相对较低的情况下。这一最大净增加量代表人们可长期从种群中收获的最大数量加量代表人们可长期从种群中收获的最大数量MSY。dN/dt=rN（1-N/K）最大持续产量原理的前提假设：（最大持续产量原理的前提假设：（1）一个恒定不）一个恒定不变的环境和一条不变的补充量曲线（符合逻辑斯变的环境和一条不变的补充量曲线（符合逻辑斯迪增长模型）；（迪
11、增长模型）；（2）忽略种群的年龄结构，不考）忽略种群的年龄结构，不考虑存活率和繁殖力随年龄的变化虑存活率和繁殖力随年龄的变化MSY的计算的计算：在中等种群密度下，种群增加量最：在中等种群密度下，种群增加量最大，这是大，这是S-曲线的拐点，相当于曲线的拐点，相当于N=K/2的水平，的水平，这时种群的增加量这时种群的增加量dN/dt最大。将最大。将N=K/2代入逻代入逻辑斯谛方程式，得辑斯谛方程式，得d(K/2)/dt=rK/2(1-K/2K)=rK/4。因此。因此,MSY的估算公式为：的估算公式为：MSY=rK/4在生产实践中，很难做出可靠的在生产实践中，很难做出可靠的MSY估测。尽管有这些重要
12、估测。尽管有这些重要不足之处，不足之处，MSY一直是捕捞渔业、捕鲸业、野生植物和森林一直是捕捞渔业、捕鲸业、野生植物和森林业的优势模型。业的优势模型。配额配额(quota)限制与努力限制与努力(effort)限制限制:收获收获MSY一般有配额（一般有配额（quota）限制和努力）限制和努力(effort)限制限制两种方式。配额限制即控制在一定时期内收获对象个两种方式。配额限制即控制在一定时期内收获对象个体的数量或生物量，允许收获者在每一季节或每年收体的数量或生物量，允许收获者在每一季节或每年收获一定数量的猎物种，获一定数量的猎物种，MSY配额是正好平衡净补充的配额是正好平衡净补充的部分。由于自
13、然环境的波动性，这种方式实际上风险部分。由于自然环境的波动性，这种方式实际上风险很大。很大。调节收获努力可以减少配额限制带来的潜在危险调节收获努力可以减少配额限制带来的潜在危险,该方法即努力限制。因为一般来说，猎物种群数量该方法即努力限制。因为一般来说，猎物种群数量减少后，收获者势必要增加收获努力来获取正在降减少后，收获者势必要增加收获努力来获取正在降低中的数量。在一定的收获努力条件下，收获量随低中的数量。在一定的收获努力条件下，收获量随种群大小而改变种群大小而改变。四、四、自然种群的数量变动自然种群的数量变动野野外外种种群群不不可可能能长长期期地地、连连续续地地增增长长。只只有有在在一一种种
14、生生物物被被引引入入或或占占据据某某些些新新栖栖息息地地后后，才才出出现现由由少少数数个个体体开开始始而而装装满满空空环环境境的的种种群群增增长长。种种群群经经过过增增长长和和建建立立后后，既既可可出出现现不不规规则则的的或或规规则则的的（周周期期性性的的）波波动动，也也可可能能较较长长期期地地保保持持相相对对稳稳定定。许许多多种种类类有有时时会会出出现现骤骤然然的的数数量量猛猛增增，即即大大发发生生，随随后后又又是是大大崩崩溃溃。有有时时种种群群数数量量会会出出现现长长时时期期的的下下降降，称为衰落，甚至灭亡。称为衰落，甚至灭亡。生活在玫瑰上的成体蓟马种群数量的季节变化。生活在玫瑰上的成体蓟
15、马种群数量的季节变化。(一）一）种群增长种群增长（二）（二）季节消长季节消长自然种群的数量变动，首先应区别年内（季节消长）和年间变动。北点地梅北点地梅8年间的种群数量变动年间的种群数量变动（仿（仿Begon，1986）陕西关中棉区棉盲蝽种群数量的季节消长。陕西关中棉区棉盲蝽种群数量的季节消长。旱年涝年先涝后旱先旱后涝8年研究结果发现旱年棉花蕾、铃两期受害较轻。年研究结果发现旱年棉花蕾、铃两期受害较轻。（三）（三）种群的波动种群的波动减幅振荡稳定周期混沌动态1913-1961年年东东亚亚飞飞蝗蝗洪洪泽泽湖湖蝗蝗区区的的种种群群动动态态曲曲线线（马马世世骏骏、丁丁岩岩钦钦，1965）。发发现现飞飞
16、蝗蝗没没有有周周期期性性大大发发生生现现象象，干干旱旱是大发生原因。是大发生原因。1不规则波动不规则波动2周期性波动周期性波动图图4-16灰灰线线小小卷卷蛾蛾响响应应松松树树质质量量（松松针针长长度度）的的多多度度周周期期。图图中中实实线线表表示示松松针针长长度度，虚虚线线表表示示灰灰线线小小卷卷蛾蛾幼幼虫密度。虫密度。图图4-1790年年间间捕捕食食者者（加加拿拿大大猞猞猁猁）与与猎猎物物（美美洲洲兔兔）数量周期。数量周期。（四）种群的爆发（四）种群的爆发（五）种群平衡（五）种群平衡（六）种群的衰落和灭亡（六）种群的衰落和灭亡当种群长久处于不利条件下（人类过捕或栖息地被破坏），当种群长久处于
17、不利条件下（人类过捕或栖息地被破坏），其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。南半球鲸渔获量的变化。南半球鲸渔获量的变化。（七）生态入侵（七）生态入侵由于人类有意识或无意识地把某种生物带入由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态分布区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态入侵（入侵（ecologicalinvasion）。）。紫茎泽兰（紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum，原原产墨西哥，解放前由缅甸、越南进入我国产墨西哥
18、，解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已蔓延到云南，现已蔓延到2533N地区，并向东扩地区，并向东扩展到广西、贵州境内。在昆明市紫茎泽兰展到广西、贵州境内。在昆明市紫茎泽兰分布及危害面积已达分布及危害面积已达271215公顷，占昆明公顷，占昆明市国土总面积的市国土总面积的12.9。五五种群调节：探讨种群数量变动的机制种群调节：探讨种群数量变动的机制（一（一）外源性种群调节理论）外源性种群调节理论强调外因，认为种群数量变动主要是外部因素的作用。强调外因，认为种群数量变动主要是外部因素的作用。1非密度制约的气候学派非密度制约的气候学派代表：以色列的博登海默。认为天气条件通过影响昆代表：以色列的博登海
19、默。认为天气条件通过影响昆虫的发育和存活来决定种群密度，证明昆虫早期死亡虫的发育和存活来决定种群密度，证明昆虫早期死亡率的率的85%-90%是由于天气条件不良而引起的。是由于天气条件不良而引起的。2密度制约的生物学派密度制约的生物学派代表：澳大利亚生物学家代表：澳大利亚生物学家Nicholson。主张捕食、寄。主张捕食、寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用。是生生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用。是生物学派的代表。他虽然承认非密度制约因子对种群物学派的代表。他虽然承认非密度制约因子对种群动态有作用，但认为这些因子仅仅是破坏性的，而动态有作用，但认为这些因子仅仅是破坏性的，而不是调节性的
20、。不是调节性的。PitelkaandSchultz,1964，强调食物对种群调，强调食物对种群调节的重要性，提出营养物恢复学说节的重要性，提出营养物恢复学说（Nutrientrecoveryhypothesis)引自http:/强强调调种种内内成成员员的的异异质质性性。认认为为种种群群自自身身的的密密度度变变化化影影响响本本种种群群的的出出生生率率、死死亡亡率率、生生长长、成成熟熟、迁迁移移等等种种群群参参数数，种种群群调调节节是是各各物物种种所所具具有的适应性特征。有的适应性特征。1：行为调节：行为调节温温-爱德华（爱德华（Wyune-Edwards）学说）学说社群等级、领域性等行为可能是一
21、种传递有关种群数社群等级、领域性等行为可能是一种传递有关种群数量的信息量的信息，可有效调节种群密度。，可有效调节种群密度。2：内分泌调节：内分泌调节克里斯琴（克里斯琴（Christian）学说）学说用来解释某些哺乳动物的周期性数量变动（啮齿类用来解释某些哺乳动物的周期性数量变动（啮齿类)3：遗传调节：遗传调节奇蒂（奇蒂（Chitty）学说）学说种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的基础种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的基础。（蝗。（蝗虫）虫）（二）（二）内源性自动调节理论内源性自动调节理论六六集合种群集合种群集合种群：集合种群：metapopulation，是生境斑块中局域种群，是生境斑块中局
22、域种群（localpopulation）的集合，这些局域种群在空间上存）的集合，这些局域种群在空间上存在隔离，彼此间通过个体扩散而相互联系。在隔离，彼此间通过个体扩散而相互联系。集合种群及其动态模式图。圆圈代表生境板块；点儿代表生物个体。箭头表示集合种群及其动态模式图。圆圈代表生境板块；点儿代表生物个体。箭头表示个体在斑块间的迁移。随着时间推移，集合种群整体的数量变化小于各局域种个体在斑块间的迁移。随着时间推移，集合种群整体的数量变化小于各局域种群的数量变化群的数量变化。生态学研究的生态学研究的3个空间尺度个空间尺度局域尺度个体在这一尺度内完成取食和繁殖等活动集合种群尺度在该尺度内，扩散个体在
23、不同的局域种群之间迁移地理尺度一个物种所占据的整个地理区域，一般个体不会扩散出该区域集合种群理论的意义与应用：集合种群理论的意义与应用：集合种群理论模型的重要应用是做出预测，这些预测对景观管理和自然保护有很大的潜在使用价值。如Levins建立集合种群模型的动因之一是解决大范围的害虫防治问题。Levins模型：模型：dp/dt=mp(1-p)-ep;P=1-e/me,m分别为灭绝和侵占参数。据模型，种群多度（p值）将随着局域种群灭绝率的瞬间变异度的增加而减小。根据这一结果，Levins建议一种害虫的防治措施应当在充分大的范围内同步使用。可惜人们对集合种群这一非常重要的性质忽视了二十多年，近些年才发现Levin的观点对保护生物学理论的发展和应用有非常重要的意义。本节重点本节重点概念：生态入侵（概念：生态入侵（ecologicalinvasion）；集）；集合种群（合种群（meta-population)内容：内容：1无限环境下种群的指数增长模型无限环境下种群的指数增长模型2受密度制约的逻辑斯谛增长模型、图形、受密度制约的逻辑斯谛增长模型、图形、参数及其应用参数及其应用
