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1、 第十二章第十二章 泌泌 乳乳第十二章 泌 乳【目的要求目的要求】 通通过对泌乳生理的泌乳生理的讲授，要求掌握乳腺的授，要求掌握乳腺的发育育过程及程及调节，乳的分泌。，乳的分泌。本章共分四本章共分四节，计2学学时。重点。重点讲授：乳腺的授：乳腺的发育，育，乳的分泌。乳的分泌。正常情况下，母畜泌乳活正常情况下，母畜泌乳活动开始于开始于临近分娩前后。近分娩前后。灵灵长类：分娩后泌乳；分娩后泌乳；啮齿类：临分娩前分泌乳汁；分娩前分泌乳汁；反反刍动物：物：产前分泌乳汁前分泌乳汁 第一第一节乳腺的乳腺的结构（了解）构（了解）第二第二节乳腺的乳腺的发育及其育及其调节第三第三节乳乳第四第四节排乳排乳 第一节
2、第一节 乳乳 腺腺 的的 结结 构构第一节 乳腺的结构一、乳腺一、乳腺乳房分乳房分为： 基底、乳房体、乳基底、乳房体、乳头三个部分。三个部分。从从组织结构上分构上分为：实质和和间质实质：由乳腺泡和由乳腺泡和导管系管系统构成构成 ，由，由间质穿穿进腺体部将乳腺分腺体部将乳腺分为若干小叶。若干小叶。间质：由由纤维结缔组织和脂肪和脂肪组织构成。构成。作用：支持、填充、保作用：支持、填充、保护腺体腺体组织。 二、乳腺泡及其导管二、乳腺泡及其导管1. 乳腺泡乳腺泡为卵卵圆形或球形，由一形或球形，由一层分泌上皮（立方或柱状分泌上皮（立方或柱状细胞）胞）构成，是构成，是生成乳汁生成乳汁的部位。每个腺泡象一个
3、小囊，有一条的部位。每个腺泡象一个小囊，有一条细小的乳小的乳导管通出。管通出。细小乳小乳导管也具有分泌机能，乳腺泡上分布有稠密的毛管也具有分泌机能，乳腺泡上分布有稠密的毛细血血管网。管网。2. 导管系管系统起始于腺泡腔起始于腺泡腔细小乳小乳导管管中等乳中等乳导管管 粗大乳粗大乳导管管 乳池乳池乳乳头管。管。经乳乳头末端的乳末端的乳头管向外界开口。管向外界开口。3. 星状肌上皮星状肌上皮细胞胞分布于腺泡和分布于腺泡和细小乳小乳导管上，互相管上，互相联结成网状，成网状，细胞收胞收缩时使腺泡腔内使腺泡腔内压力力，促使乳汁排出。，促使乳汁排出。 4. 平滑肌平滑肌分布于分布于较大的乳大的乳导管和乳池壁
4、，收管和乳池壁，收缩时，使口径，使口径变小，小， 内内压，参与排乳。参与排乳。5. 乳乳头管括管括约肌肌平滑肌平滑肌纤维在乳在乳头末端排列成末端排列成环形而形成。具有形而形成。具有一定的一定的紧张性，不排乳性，不排乳时保持保持闭锁状状态，排乳，排乳时呈呈扩张状状态。三、乳房的形状三、乳房的形状以奶牛以奶牛为例：分例：分为三种三种类型型1. 盆状乳房盆状乳房生生产上上为较好的好的类型。型。2. 圆形乳房形乳房短而短而圆，偏小。，偏小。3. 悬垂乳房垂乳房外外观体体积大，很大，很长，较松弛，易松弛，易损伤。 第二节第二节 乳腺的发育及其调乳腺的发育及其调节节一、乳 腺 的 发 育 幼畜的乳腺尚未幼
5、畜的乳腺尚未发育，雌雄两性的乳腺无明育，雌雄两性的乳腺无明显的差的差别。初情期以前初情期以前：随着雌畜的生随着雌畜的生长，乳腺生，乳腺生长很慢，主要是很慢，主要是间质的的发育。育。初情期开始初情期开始：卵巢开始分泌雌激素，乳腺的卵巢开始分泌雌激素，乳腺的导管系管系统开始开始生生长，形成分支复，形成分支复杂的的细小小导管系管系统。性周期出性周期出现：乳房乳房继续发育，乳房的体育，乳房的体积逐逐渐增大，但腺增大，但腺泡一般泡一般还没有没有发育。育。妊娠初期妊娠初期：卵巢、胎卵巢、胎盘开始分泌孕开始分泌孕酮，由于孕，由于孕酮和雌激素和雌激素的共同作用，乳腺的共同作用，乳腺组织生生长比比较迅速迅速，乳
6、腺乳腺导管的数量管的数量继续增加，并且每个增加，并且每个导管的末端开始形成管的末端开始形成没有分泌腔的腺泡没有分泌腔的腺泡。妊娠中期妊娠中期：腺泡腺泡渐渐出出现分泌腔分泌腔，腺泡和，腺泡和导管的体管的体积不断不断增大，逐增大，逐渐代替脂肪代替脂肪组织和和结缔组织，乳房内的神乳房内的神经纤维和血管数量和血管数量显著增多。著增多。妊娠后期妊娠后期：导管系管系统发育健全，腺泡的分泌上皮开始具育健全，腺泡的分泌上皮开始具有有分泌机能分泌机能，乳房的，乳房的结构也达到了活构也达到了活动乳腺的乳腺的标准状准状态。临产前前：腺泡分泌初乳，腺泡分泌初乳，为哺乳做好准哺乳做好准备。分娩：分娩：孕孕酮急急剧下降，
7、雌激素上升，腺垂体分泌大量下降，雌激素上升，腺垂体分泌大量催乳催乳素素，启，启动排乳。排乳。分娩后：分娩后：乳腺开始正常的泌乳活乳腺开始正常的泌乳活动。分泌量分泌量：开始开始较少少渐多多高峰高峰减少减少停止停止乳腺最大乳腺最大发育程度：奶牛在第胎的泌乳期中，达育程度：奶牛在第胎的泌乳期中，达到到产乳量的最高峰。以后随着母牛年乳量的最高峰。以后随着母牛年龄的增的增长，每次分娩，每次分娩后的后的产乳量逐乳量逐渐减少，乳腺的减少，乳腺的发育程度逐育程度逐渐减退。减退。乳腺回乳腺回缩与干乳期与干乳期：经过一定一定时期的泌乳活期的泌乳活动后，腺泡的后，腺泡的体体积逐逐渐缩小，分泌腔逐小，分泌腔逐渐消失，
8、消失，细小乳小乳导管重新萎管重新萎缩，腺腺组织被被结缔组织和脂肪和脂肪组织所代替，称所代替，称为乳腺回乳腺回缩。泌泌乳量逐乳量逐渐减少，最后泌乳活减少，最后泌乳活动停止，停止，进入干乳期入干乳期 。再次妊娠：再次妊娠：完成完成乳腺的改建乳腺的改建工作，所以母牛需要工作，所以母牛需要的干乳期。的干乳期。 二、乳腺发育的调节二、乳腺发育的调节乳腺的乳腺的发育既受内分泌腺活育既受内分泌腺活动的控制，也受中枢神的控制，也受中枢神经系系统的的调节。1.激素激素调节雌激素：促使雌激素：促使导管系管系统发育育孕孕酮：促使腺泡系促使腺泡系统发育育 2.神神经调节刺激乳腺的感受器，刺激乳腺的感受器，发出冲出冲动
9、传到中枢神到中枢神经系系统，通，通过下丘下丘脑一垂体系一垂体系统或直接支配乳腺的或直接支配乳腺的传出神出神经，能，能显著著地影响乳腺的地影响乳腺的发育。育。 第三节第三节 乳乳 乳的分泌乳的分泌：乳腺乳腺组织的分泌的分泌细胞，从血液胞，从血液摄取取营养物生成养物生成乳后，分泌入腺泡腔内的乳后，分泌入腺泡腔内的这一生理一生理过程称之。程称之。一、一、初乳初乳母畜分娩后最初母畜分娩后最初35所所产的乳称的乳称为初乳初乳。初乳色黄而。初乳色黄而浓稠，稍有咸味和特有腥味，煮沸稠，稍有咸味和特有腥味，煮沸时凝固。凝固。特点特点：初乳内各种成分的含量与常乳相差初乳内各种成分的含量与常乳相差悬殊，干物殊，干
10、物质含含量明量明显高。高。 （1） 蛋白蛋白质含量高，达含量高，达10-20%，内含有丰富的球蛋白和，内含有丰富的球蛋白和清蛋白；清蛋白； （2）脂肪含量高，乳糖含量低，无机）脂肪含量高，乳糖含量低，无机盐含量高，含量高，维生素、生素、及、及维生素含量高；生素含量高； （3）含白）含白细胞及大量免疫抗体、胞及大量免疫抗体、酶、维生素及溶菌素等。生素及溶菌素等。 生理意义生理意义1.摄食初乳食初乳其中蛋白其中蛋白质能透能透过初生仔畜初生仔畜肠壁吸收入血，壁吸收入血，有利于迅速增加幼畜的血有利于迅速增加幼畜的血浆蛋白，尤其球蛋白，从而蛋白，尤其球蛋白，从而获得得被被动免疫，以增免疫，以增强幼畜抵抗
11、疫病的能力（参幼畜抵抗疫病的能力（参见第五章）。第五章）。2.富含富含镁盐，有，有轻泻作用，促使泻作用，促使肠道胎道胎粪排除。排除。 二、常乳二、常乳初乳期初乳期过后，乳腺所分泌的乳汁，称后，乳腺所分泌的乳汁，称为常乳常乳。各种家畜的常乳都含有水、蛋白各种家畜的常乳都含有水、蛋白质、脂肪、糖、无、脂肪、糖、无机机盐、酶和和维生素等。生素等。蛋白蛋白质： 主要主要为酪蛋白，其次是乳清蛋白和乳球蛋白。酪蛋白，其次是乳清蛋白和乳球蛋白。脂肪脂肪： 油酸、油酸、软脂酸和其他低分子脂肪酸的甘油三脂酸和其他低分子脂肪酸的甘油三酯，它，它们形成很小的脂肪球形成很小的脂肪球悬浮于乳汁中。浮于乳汁中。强烈振烈振
12、动时，脂肪球，脂肪球外面包裹的磷脂蛋白薄膜破坏，脂肪球可互相粘合而析出。外面包裹的磷脂蛋白薄膜破坏，脂肪球可互相粘合而析出。乳中也含有少量磷脂、胆固醇等乳中也含有少量磷脂、胆固醇等类脂。脂。糖糖类： 乳糖，能被乳酸菌分解形成乳酸。乳糖，能被乳酸菌分解形成乳酸。三、乳中的三、乳中的生物生物活性物质活性物质包括多种包括多种酶（如（如过氧化氧化氢酶、过氧化物氧化物酶、脱、脱氢酶、水解、水解酶等）和激素（如胰等）和激素（如胰岛素、生素、生长激素、甲状腺素等）以及激素、甲状腺素等）以及少量植物色素（胡少量植物色素（胡萝卜素、叶黄素等）。卜素、叶黄素等）。血液中某些物血液中某些物质（抗毒素、（抗毒素、药物
13、等）也可物等）也可经乳排出。乳排出。无机无机盐：包括包括钠、钾、钙、镁的的氯化物、磷酸化物、磷酸盐和硫酸和硫酸盐等。等。钙与磷的比例一般与磷的比例一般为1.2:1，有利于，有利于钙的吸收利用。乳的吸收利用。乳中中铁的含量的含量较低，所以哺乳猪低，所以哺乳猪应补给少量含少量含铁物物质，否，否则会会发生生贫血。常乳化学成分血。常乳化学成分见表表122 220。乳分泌的调节 泌乳期泌乳期间的分泌包括的分泌包括启启动泌乳泌乳和和维持泌乳持泌乳两个两个过程，程，主要通主要通过神神经激素的途径来激素的途径来进行行调节。（）启（）启动泌乳泌乳主要是催乳素、生主要是催乳素、生长激素和激素和肾上腺皮上腺皮质激激
14、素的素的协同作用。妊娠同作用。妊娠时胎胎盘分泌的激素也可能加分泌的激素也可能加强垂体的垂体的生乳作用。生乳作用。雌兔只需要催乳素，就可启雌兔只需要催乳素，就可启动泌乳。泌乳。妊娠期妊娠期间，卵巢分泌的大量的雌激素和孕卵巢分泌的大量的雌激素和孕酮抑制腺垂体的抑制腺垂体的催乳素。催乳素。 分娩以后分娩以后，孕孕酮水平突然下降，水平突然下降，结果果催乳素迅速催乳素迅速释放放，对乳的生成乳的生成产生生强烈的促烈的促进作用，于是作用，于是启启动泌乳泌乳。同。同时，低，低水平的雌激素刺激泌乳；分娩后血中水平的雌激素刺激泌乳；分娩后血中肾上腺皮上腺皮质激素激素浓度度增高，加增高，加强了催乳素与生了催乳素与生
15、长激素的泌乳作用。激素的泌乳作用。 （二）（二）维持泌乳持泌乳（）（） 腺垂体腺垂体释放催乳素、促放催乳素、促肾上腺皮上腺皮质激素、生激素、生长激激素和促甲状腺激素等都是素和促甲状腺激素等都是维持泌乳的必要条件，其中以持泌乳的必要条件，其中以催乳素催乳素最最为重要。重要。（）（）哺乳或哺乳或挤乳：乳：反射性引起催乳激素的反射性引起催乳激素的释放。主要是放。主要是兴奋下丘下丘脑的有关中枢的有关中枢抑制催乳素抑制催乳素释放抑制激素（放抑制激素（PTH）的的释放放解除中枢解除中枢对垂体前叶的抑制作用垂体前叶的抑制作用 催乳素大量催乳素大量释放。放。所以持所以持续性分泌催乳素，乳腺有性分泌催乳素，乳腺
16、有规律的排空都是律的排空都是维持持 泌乳的必要条件。泌乳的必要条件。（）甲状腺（）甲状腺轴和和肾上腺皮上腺皮质轴分分别控制下控制下调节机体的代机体的代谢，影响乳的生成影响乳的生成过程。程。 兔子：兔子：在泌乳降低期在泌乳降低期给注射催乳素，或注射催乳素，或对牛、羊施用生牛、羊施用生长激素和甲状腺激素，都可激素和甲状腺激素，都可维持泌乳。持泌乳。哺乳哺乳催乳素催产素催乳素催产素与乳腺分泌细胞结合刺激肌上皮细胞与乳腺分泌细胞结合刺激肌上皮细胞RNA和和DNA合成排乳合成排乳乳糖、酪蛋白乳糖、酪蛋白乳清蛋白乳清蛋白图123哺乳哺乳对泌乳的作用泌乳的作用移去乳汁移去乳汁 第四节第四节 排排 乳乳一、排
17、乳的过程一、排乳的过程排乳排乳：哺乳或哺乳或挤乳乳时反射性地引起乳房容反射性地引起乳房容纳系系统紧张度改度改变，使，使乳腺泡和乳乳腺泡和乳导管中的乳液迅速流入乳池排出的管中的乳液迅速流入乳池排出的过程称之。程称之。乳池乳：乳池乳：最先排出的乳。乳牛的乳池乳一般最先排出的乳。乳牛的乳池乳一般约占泌乳量的占泌乳量的1/31/2。我国黄牛、水牛、。我国黄牛、水牛、牦牛的乳池乳甚少。牛的乳池乳甚少。反射乳：反射乳：由排乳反射从腺泡及乳由排乳反射从腺泡及乳导管所管所获得的乳称之。得的乳称之。约占占总乳量的乳量的1/21/3。哺乳（或。哺乳（或挤乳）刺激后潜伏期乳）刺激后潜伏期约1min，就可引起牛的排乳
18、反射。，就可引起牛的排乳反射。残留乳：残留乳：挤乳（或哺乳）后乳房内乳（或哺乳）后乳房内还留有一部分乳汁不能留有一部分乳汁不能排尽称之。排尽称之。二、排乳的神经内分泌调节二、排乳的神经内分泌调节排乳是由大排乳是由大脑皮皮层、下丘、下丘脑和垂体参与的复和垂体参与的复杂反射活反射活动。 （一）排乳反射的（一）排乳反射的传入途径入途径挤乳或哺乳乳或哺乳对乳乳头感受器的刺激是引起排乳反射的主感受器的刺激是引起排乳反射的主要要非条件刺激非条件刺激。外界外界环境的各种刺激通境的各种刺激通过视觉、嗅、嗅觉、触、触觉等，均可等，均可建立各种促建立各种促进或抑制排乳的条件反射。或抑制排乳的条件反射。非条件反射非
19、条件反射:挤乳或哺乳乳或哺乳乳房的感受器乳房的感受器精索外神精索外神经 脊髓脊髓延髓延髓排乳中枢排乳中枢+ （间脑的的视上核和室旁上核和室旁核）。大核）。大脑皮皮层中也有相中也有相应的代表区。的代表区。（二）排乳反射的（二）排乳反射的传出途径出途径（）（）传出神出神经纤维存在于精索外神存在于精索外神经和交感神和交感神经中，直接中，直接支配乳腺平滑肌的活支配乳腺平滑肌的活动。（）通（）通过下丘下丘脑一垂体的神一垂体的神经一体液途径。一体液途径。挤乳乳时，5潜伏期后出潜伏期后出现纯粹是神粹是神经的的节段反射，由于段反射，由于乳乳导管的平滑肌受交感神管的平滑肌受交感神经刺激，使乳从乳刺激，使乳从乳导
20、管排出。管排出。CNS控制控制神神经垂体垂体催催产素素血液。血液。牛牛 ：经2025s后引起腺泡和后引起腺泡和细小乳小乳导管周管周围的肌上皮收的肌上皮收缩，使腺泡乳排出。，使腺泡乳排出。排乳排乳连续：排乳中枢持排乳中枢持续兴奋肌上皮肌上皮细胞、平滑肌持胞、平滑肌持续收收缩内内压升高升高维持持排乳持排乳持续。当乳房平滑肌舒当乳房平滑肌舒张，剩余乳汁上去，就停止排乳。，剩余乳汁上去，就停止排乳。 图图123 （三）条件反射（三）条件反射 排乳反射与大排乳反射与大脑皮皮层有密切的关系。排乳有密切的关系。排乳反射反射过程中程中各个各个环节都能形成条件反射。都能形成条件反射。挤乳的地点、乳的地点、时间、
21、各种、各种挤乳乳设备、挤乳操作、乳操作、挤乳乳员的出的出现等，都能形成乳牛的条件反射。等，都能形成乳牛的条件反射。（四）排乳抑制（四）排乳抑制异常的刺激物如喧异常的刺激物如喧扰、陌生的、陌生的闲人、新人、新挤乳乳员、不正确的操作等，都能抑制排乳反射，使乳、不正确的操作等，都能抑制排乳反射，使乳产量量下降。下降。中枢的抑制性影响中枢的抑制性影响起自起自脑部部较高高级中枢，阻止神中枢，阻止神经垂体垂体释放催放催产素。素。外周性抑制外周性抑制交感神交感神经肾上腺髓上腺髓质释放放肾上腺素，使乳上腺素，使乳房的小房的小动脉收脉收缩肌上皮肌上皮细胞的催胞的催产素不足。素不足。 复习题复习题 一、概念一、概念初乳初乳常乳排乳常乳排乳二、二、 问答答题1. 阐述乳腺述乳腺发育的育的过程及其程及其调节。2. 泌乳期泌乳期间乳的分泌包括哪两个乳的分泌包括哪两个过程？指出主要程？指出主要调节途径。途径。3. 简述排乳的述排乳的顺序。序。4. 试述排乳反射的述排乳反射的传出途径。出途径。 同同 学学 们们 再再 见见 ！
