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1、半知菌亚门真菌半知菌亚门真菌半知菌亚门真菌概述半知菌亚门真菌概述v严格地说，半知菌只包括未见有性阶段的子囊菌和担子菌，但事实上，习惯上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义，有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌中。v半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌，半知菌已知有17000种，其中许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的是植物病虫害的生防菌。菌丝型分生孢子菌丝型分生孢子v菌丝型分生孢子又称节孢子(arthrospore )，它是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的。v根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，可分外生菌丝型(holothallic) 和内生菌丝型 (enter
2、othallic )。v外生菌丝型节孢子是由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝的细胞壁形成了节孢子的壁。这类节孢子有的是同时形成的；有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子，这种节孢子又称为分生孢子或粉孢子，如白粉菌的分生孢子。v内生菌丝型节孢子在形成过程中，产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁，因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的。芽殖型分生孢子芽殖型分生孢子v芽殖型分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的。产孢细胞产生分生孢子时，产孢细胞的某个部位向外突起并生长膨大，形成分生孢子。v芽殖型分生孢子可分为外生芽殖型(holoblastic)和内生芽殖(enteroblastic) 两种类型，划分的
3、依据与菌丝型的相同，也是产孢细胞的细胞壁是否参与孢子细胞壁的形成。芽殖型分生孢子芽殖型分生孢子v外生芽殖型的分生孢子形成时，产孢细胞上的某个点产生突起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，形成分生孢子的细胞壁。v内生芽殖型的分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出，产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因而不参与孢子细胞壁的形成。产孢梗(细胞)在芽殖产生分生孢子的过程中，有的长度基本不变，有的逐渐伸长或缩短，有的不分枝或发生分枝，因而可以将产孢梗的产孢方式进一步划分为多种类型。芽殖型分生孢子的产孢方式芽殖型分生孢子的产孢方式 (1)合轴式 产孢梗(细胞)以合轴方式分枝产生孢子，多为外生芽殖型。分生
4、孢子形成后，产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸，顶端形成新的孢子，并依此多次重复分枝和产生孢子,孢子梗顶部呈曲膝状。 芽殖型分生孢子的产孢方式芽殖型分生孢子的产孢方式 (2)环痕式 是外生芽殖型孢子的种产孢方式。产孢梗顶端的分生孢子形成后，产孢点以内部层出的方式向上延长一次，顶端又产生孢子，结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕。 (3)芽生式 产孢细胞以外生芽殖方式产生孢子，形成单生或串生的分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞，继续芽殖产生新的孢子，如此不断重复产生的。芽殖型分生孢子的产孢方式芽殖型分生孢子的产孢方式芽殖型分生孢子的产孢方式芽殖型分生孢子的产孢方
5、式 (4)瓶梗式 产孢细胞多少呈瓶状，孢子从瓶梗型顶部孔口长出，产孢过程中产孢梗(细胞)长度基本不变，所产生的孢子均为内生芽殖型。瓶梗孢子有的也可以串生，但这种孢子链是基生串孢型(向基序列)的，孢子链顶部的孢子最先产生，基部的孢子最后产生。 芽殖型分生孢子的产孢方式芽殖型分生孢子的产孢方式 (5)孔生式 内生芽殖型的一种产孢方式。产孢梗不呈瓶状，产孢过程中长度可以变化，孢子从产孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长出。半知菌分类系统的特点半知菌分类系统的特点1.半知菌缺乏有性阶段，但有些半知菌可以准性生殖的方式进行遗传物质重组。2.半知菌的分类主要是根据无性阶段(分生孢子阶段)的形态特征，而且半知菌包含
6、了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌，半知菌不同群体间不一定有相近的亲缘关系和系统发育关系。因此，半知菌的分类单元、性质与其他真菌有所不同。通常在它们的各级分类单元名称前加上“形式”两个字，如形式亚门、形式纲、形式目等，以表示半知菌分类单元的含义与其他真菌的不同。3.根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元，并不反映系统发育的关系。例如无性阶段属于同一个属的半知菌，根据有性阶段的特征可以划归不同的属。4.半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分有用的。事实上，半知菌的形式属、形式种一般都简称为属和种，但应当知道它们的性质与其他真菌的有所不同。半知菌分类的主要依据半知菌分类的主要依据v半知
7、菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用，还要尽可能反映半知菌各群体内部个体间的系统发育关系。一般而言，目前半知菌分类的主要依据是： 1.载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上； 2.分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢子形成方式和产孢细胞(产孢梗)的特征等。半知菌分类的主要依据半知菌分类的主要依据v半知菌的分类目前有两大分类系统：1.传统分类主要采用萨卡度(Saccardo)分类系统2.现代分类主要采用安斯沃斯（Ainsworth）分类系统萨卡度萨卡度( (saccardosaccardo) )分类系统分类系统v半知菌的传统分类是采用萨卡
8、度(saccardo)分类系统。v该系统的特点以形态学为基础，将形态相似的半知菌归为一类，而不考虑它的系统发育关系。虽然目前半知菌的分类已有许多进展，但该系统仍是现代半知菌分类学的重要基础，至今仍被普遍采用。萨卡度萨卡度( (saccardosaccardo) )分类系统分类系统v真真菌菌传传统统的的三三纲纲一一类类分分类类系系统统，采采用用萨萨卡卡度度的的意意见见，将将半半知知菌菌都都归归入入半半知知菌菌类，然后进一步根据子实体或孢子果的形态分为以下类，然后进一步根据子实体或孢子果的形态分为以下4 4个目：个目： 1.1.丛丛 梗梗 孢孢 目目 ( (Moniliales Moniliale
9、s ) )： 分分 生生 孢孢 子子 散散 生生 、 丛丛 生生 形形 成成 束束 丝丝 或或 分分 生生 孢孢 子子 座。座。 2. 2.黑盘孢目黑盘孢目( (MelanconialesMelanconiales ) )：分生孢子梗产生在分生孢子盘上。：分生孢子梗产生在分生孢子盘上。 3. 3.球壳孢目球壳孢目( (SphaeropsidalesSphaeropsidales) )：分生孢子梗产生在分生孢子器内。：分生孢子梗产生在分生孢子器内。 4. 4.无孢菌类无孢菌类( (Mycellia steriliaMycellia sterilia ) )：除厚垣孢子外，不产生其他任何孢子。：除
10、厚垣孢子外，不产生其他任何孢子。v其其中中丛丛梗梗孢孢目目再再分分为为4 4个个科科：(1)(1)淡淡色色孢孢科科( (M M oliliaceaeoliliaceae) ) (2)(2)暗暗色色孢孢科科( (DematiaceaeDematiaceae ) ) (3)(3)束束梗梗孢孢科科( (StilbaceaeStilbaceae) ) (4)(4)瘤瘤座座孢孢科科( (TuberculariaceaeTuberculariaceae ) ) 每每个个科科再再根根据据孢孢子子的的形形态态和和颜颜色色分分为为不不同同的的族族和和亚亚族族，以以后后再再划划分分为为不不同同的属。的属。安斯沃斯
11、（安斯沃斯（AinsworthAinsworth）分类系统）分类系统vAinsworth(1973)现代分类系统是在萨卡度(saccardo )传统分类系统的基础上建立起来的，该系统虽然也以形态学为基础，但更加注重真菌的产孢方式。vAinsworth(1973)分类系统是目前真菌界比较公认的真菌分类系统，根据真菌形态和产孢方式将半知菌亚门分3个纲： 1.芽孢纲(Blastomycetes )：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体，产生芽孢子繁殖。芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌。本纲包含的种类不多，分为2个目。芽孢纲真菌大都是腐生的，有些寄生在人和动物体上，与植物病害无关。 安斯沃斯（安斯沃斯
12、（AinsworthAinsworth）分类系统）分类系统2.丝孢纲 (HyPhomycetes)： 营养体是发达的菌丝体，分生孢子主要外生在分生孢子梗上，不产生在分生孢盘或分生孢子器内。 3.腔孢纲(Coelomycetes )：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。v除了芽孢纲真菌外，许多丝孢纲真菌和腔孢纲真菌可以寄生植物，其中有些是重要的植物病原菌。半知菌分类与命名的交叉问题半知菌分类与命名的交叉问题v在半知菌中的子囊菌和担子菌的无性阶段，这些真菌的有性阶段分在于囊菌或担子菌中，同一个真菌种就交叉分在不同的分类单元中，同一个种就有两个学名。v根据国际命名法规，每一个生物的种只能有一个合
13、法的学名。v由于它的有性阶段较少见或不重要，难以根据有性阶段的特征进行分类和鉴定，同时人们已习惯使用它的无性阶段的学名，并很容易根据无性阶段(无性态)的特征进行分类和鉴定，因此无性阶段的学名仍然被广泛使用，而有性阶段(有性态)的学名反而很少使用。半知菌分类与命名的交叉问题半知菌分类与命名的交叉问题v例如稻瘟病菌，长期来已习惯使用它的无性阶段学名稻梨孢(Pyricularia oryzae)，如使用有性阶段的正式学名Magnaporthe grisea，反而令人感到生疏。v在叙述一种子囊菌或担子菌时，有时同时注明两个阶段的学名。如叙述引起小麦赤霉病的病原菌时，同时注明它的有性阶段的学名是玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae )和分生孢子阶段的学名是禾本科镰孢(Fusarium graminearum )。半知菌分类与命名的交叉问题半知菌分类与命名的交叉问题v有时为了方便起见，只用它的分生孢子阶段的学名。例如，引起水稻胡麻斑病的病原菌是一种子囊菌，学名是宫部旋胞腔菌(Cochliobolus miyabeanus )，但是它的有性阶段很少见，为害水稻的主要是它的分生孢子阶段，一般只用它的分生孢子阶段的学名稻平脐蠕孢(Bipolaris oryzae )。
