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1、第十一章第十一章 贝及甲壳类免疫贝及甲壳类免疫 一、贝类的免疫（一）贝类及其免疫的一般特性（二）贝类的免疫机制（三）贝类对外界因子的防御反应（一）贝类及其免疫的一般特性1.1.与脊椎动物相比，贝类只有非特异的防御机制。与脊椎动物相比，贝类只有非特异的防御机制。2.2.目前，将贝类免疫功能分为细胞防御和体液防御。目前，将贝类免疫功能分为细胞防御和体液防御。且主要依赖细胞防御。且主要依赖细胞防御。3.3.贝类血细胞表现出一种强烈的在体外凝集的现象。贝类血细胞表现出一种强烈的在体外凝集的现象。（二）贝类的免疫机制无脊椎动物均存在移植排斥反应，但没有无脊椎动物均存在移植排斥反应，但没有MHCMHC分子
2、分子细胞防御：软体动物的免疫反应主要依赖于血细胞细胞防御：软体动物的免疫反应主要依赖于血细胞的吞噬、包囊、形成细胞结等细胞免疫反应的吞噬、包囊、形成细胞结等细胞免疫反应体液防御：血淋巴中的一些酶及调节因子，如溶菌体液防御：血淋巴中的一些酶及调节因子，如溶菌酶、凝集素等酶、凝集素等1、贝类的细胞防御血细胞的功能炎症与伤口修复炎症与伤口修复血细胞聚集血细胞聚集血细胞增生血细胞增生吞噬功能吞噬功能包囊形成包囊形成2、贝类的体液防御因子活性氧中间体活性氧中间体具有防御作用的酶类具有防御作用的酶类体液的细胞毒作用体液的细胞毒作用抗菌肽抗菌肽溶血素溶血素凝集素类物质凝集素类物质（三）贝类对组织损伤及外来异
3、物的防御反应组织损伤组织损伤无机颗粒无机颗粒真核细胞真核细胞致病菌致病菌病毒病毒外源蛋白外源蛋白二、甲壳动物的免疫 甲壳动物在分类上属于节肢动物门、甲壳甲壳动物在分类上属于节肢动物门、甲壳纲。该类动物由于体表包被一层比较坚硬的外纲。该类动物由于体表包被一层比较坚硬的外壳而得名，其种类约有壳而得名，其种类约有3 3万多种；大多数是水万多种；大多数是水生的，而且多数是海产生的，而且多数是海产 甲壳类水产动物主要是十足目的虾甲壳类水产动物主要是十足目的虾蟹类，该类动物头胸甲发达，完全包被头胸部蟹类，该类动物头胸甲发达，完全包被头胸部的所有体节，鳃发达的所有体节，鳃发达甲壳类水产动物的基本特征 虾蟹类
4、为无脊椎动物，无免疫学上阐述的完虾蟹类为无脊椎动物，无免疫学上阐述的完善的免疫系统，不能产生特异性免疫反应，不善的免疫系统，不能产生特异性免疫反应，不形成抗体。在遭受外来因素侵袭时自有一套防形成抗体。在遭受外来因素侵袭时自有一套防御体系御体系.（一） 虾的免疫参与虾类免疫的因素有某些重要防御作用的组织、器官、吞噬细胞和体液因子。其非特异性免疫机制分为两种：一是体液性免疫机制二是细胞免疫甲壳及其防御作用甲壳及其防御作用鳃、血窦、淋巴器官及其滤过作用鳃、血窦、淋巴器官及其滤过作用1.重要防御作用的器官、组织（1）甲壳及其防御作用主要化学成分：几丁质及其结合钙，分为：表皮层；主要化学成分：几丁质及其
5、结合钙，分为：表皮层；外皮层；内皮层；内层内膜。外皮层；内皮层；内层内膜。防御作用：防御作用：机械阻挡作用机械阻挡作用损伤的修复作用损伤的修复作用蜕皮及排除作用蜕皮及排除作用1）机械阻挡作用甲壳素具有稳定性和抗腐蚀性甲壳素具有稳定性和抗腐蚀性甲壳复合排列、结构致密甲壳复合排列、结构致密阻挡异物进入机体阻挡异物进入机体防止微生物水解体壁而进入机体防止微生物水解体壁而进入机体能够利用甲壳素的细菌很少能够利用甲壳素的细菌很少嗜几丁质的细菌可使甲壳变褐、变黑甚至穿孔嗜几丁质的细菌可使甲壳变褐、变黑甚至穿孔对虾具有很强的覆盖伤口的能力，这一过程是由对虾具有很强的覆盖伤口的能力，这一过程是由血淋巴细胞聚集
6、发生类似炎症反应的过程血淋巴细胞聚集发生类似炎症反应的过程2）甲壳损伤的修复作用甲壳：切口甲壳：切口0.5 cm 0.5 cm 虾不会死亡虾不会死亡 切口越大，死亡率越高切口越大，死亡率越高体壁：切口体壁：切口1 mm 2mm 2mm 死亡率较高死亡率较高自然损伤有两种：自然损伤有两种：a a机械损伤机械损伤 b b 细菌侵袭损伤细菌侵袭损伤 机械损伤和细菌侵袭损伤的区别：机械损伤和细菌侵袭损伤的区别：机械损伤位置固定，体壁受损面不规则，黑色素沉积不均匀，可见受损裂痕细菌感染造成的孔洞比较圆滑，颜色深浅均匀，形状规则对虾甲壳的损伤主要靠血淋巴的凝固作对虾甲壳的损伤主要靠血淋巴的凝固作用，甲壳的
7、角质层无法形成。用，甲壳的角质层无法形成。事实上，修复是一种凝固作用，起临时事实上，修复是一种凝固作用，起临时局部屏障的功能，阻止病原菌从创口侵入，局部屏障的功能，阻止病原菌从创口侵入，保持体内平衡压，防止体液外漏。保持体内平衡压，防止体液外漏。 怎么修复？怎么修复？ 3）蜕皮及排除作用 蜕皮是对虾排除体内和体表异物的主要蜕皮是对虾排除体内和体表异物的主要途径，也是抵抗病原菌感染和自洁的有效方途径，也是抵抗病原菌感染和自洁的有效方法法 （2）鳃、血窦、淋巴器官及滤过作用 滤过作用：指虾体内的异物随血淋巴液迅速流入能够储存异物及消除异物的组织和器官被阻挡，这是避免病原在机体扩散和生长的有效手段鳃
8、的滤过鳃的滤过异物进入机体后，刺激血淋巴快速流动，将异异物进入机体后，刺激血淋巴快速流动，将异物携带进入鳃，然后通过不断的气体交换，异物物携带进入鳃，然后通过不断的气体交换，异物进入鳃腔或鳃丝的囊状结构进入鳃腔或鳃丝的囊状结构。 鳃的滤过是主动的过程。无论何种异物进入鳃的滤过是主动的过程。无论何种异物进入鳃，其出鳃血管都是洁净的，这表明鳃滤过作用鳃，其出鳃血管都是洁净的，这表明鳃滤过作用的高效性。的高效性。血窦虾是开放式循环，体液和血液混在一起，合成血虾是开放式循环，体液和血液混在一起，合成血淋巴淋巴血窦的实质是充满血淋巴的腔，遍布全身，在血血窦的实质是充满血淋巴的腔，遍布全身，在血交换的过程
9、中，异物被限制在血窦中，如红腿病。交换的过程中，异物被限制在血窦中，如红腿病。血窦滤过异物后，血细胞的数量会明显增加，血血窦滤过异物后，血细胞的数量会明显增加，血细胞吞噬作用增强，这是炎症反应的主要原因。细胞吞噬作用增强，这是炎症反应的主要原因。吞噬后的产物、毒物出现了肉眼可见的类炎症反吞噬后的产物、毒物出现了肉眼可见的类炎症反应。这种反应的主要清除办法就是蜕皮应。这种反应的主要清除办法就是蜕皮淋巴器官中国对虾淋巴器官为一对半透明的对称的囊状中国对虾淋巴器官为一对半透明的对称的囊状结构，由被膜和实质两部分组成，作用类似脊结构，由被膜和实质两部分组成，作用类似脊椎动物的淋巴结。椎动物的淋巴结。淋
10、巴器官的主要功能：A A 滤过血淋巴液滤过血淋巴液B B 清除异物清除异物C C 生产淋巴细胞生产淋巴细胞2.免疫细胞及功能甲壳类血细胞具有多变和易变性，血清凝集素的影响给血细胞的分类带来了很大不便Soderhall(1982)采用密度梯度离心分离到透明细胞、半颗粒细胞和颗粒细胞中国对虾血细胞根据颗粒大小及有无分为透明细胞、小颗粒细胞和大颗粒细胞吞噬杀菌作用吸附阶段吸附阶段：异物进入机体后10 min即可完成吸附，这种特异性的吸附是在血清因子的作用下被识别的。吞入阶段：吞入阶段：有效吸附后，血细胞伸出伪足，或直接形成凹陷将异物颗粒吞入分解和清除异物：分解和清除异物：血细胞可将吞噬物分解，此时吞
11、噬细胞会发生染色或形态上的变化，在有大量吞噬物存在的情况下，血细胞可同时吞入2个以上异物，异物被吞入的同时，血细胞往往也会解体淋巴细胞的吞噬功能淋巴细胞具有比血细胞更强的吞噬活性，另外淋巴细胞具有比血细胞更强的吞噬活性，另外可能没有蛋白识别阶段，在异物进入淋巴器官可能没有蛋白识别阶段，在异物进入淋巴器官后查不到淋巴细胞与糖蛋白结合的阶段。后查不到淋巴细胞与糖蛋白结合的阶段。淋巴细胞的吞噬指数明显高于血细胞淋巴细胞的吞噬指数明显高于血细胞淋巴细胞在体外条件下可以完成吞噬过程。淋巴细胞在体外条件下可以完成吞噬过程。3.体液免疫因子体液免疫因子包括天然形成的或诱导产生的各种生物活性分子，有抗菌因子、
12、抗病毒因子、血凝因子、细胞激活因子、溶菌酶等。作用：识别、杀灭异物；调理作用（二） 蟹类免疫 蟹类的免疫研究较少，与虾类 具有较大相似性 在蟹类的鳌足与步足的基部，在蟹类的鳌足与步足的基部，即基节与座节之间的关节处有即基节与座节之间的关节处有一一“折点折点”，当蟹遇到危险和，当蟹遇到危险和剧烈刺激时，可行折断，逃避剧烈刺激时，可行折断，逃避危害，折断后能自行止血，数危害，折断后能自行止血，数日后长出一个半球形疣状物，日后长出一个半球形疣状物，经经2-32-3次退壳后断肢完全再生次退壳后断肢完全再生蟹足的自切与再生蟹足的自切与再生甲壳的防御作用 蟹的甲壳比虾蟹的甲壳比虾的更硬、更厚，的更硬、更厚，是其坚强的防是其坚强的防御屏障御屏障
