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1、生物化学第二章 核酸的化学核酸核酸核酸核酸脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸 （deoxyribonucleic aciddeoxyribonucleic acid，DNADNA）核糖核酸（核糖核酸（核糖核酸（核糖核酸（ribonucleic acidribonucleic acid，RNARNA）“ “四核苷酸假说四核苷酸假说四核苷酸假说四核苷酸假说” ”：核酸由四种核苷酸组成：核酸由四种核苷酸组成：核酸由四种核苷酸组成：核酸由四种核苷酸组成的单体构成的，缺乏结构方面的多样性。的单体构成的，缺乏结构方面的多样性。的单体构成的，缺乏结构方面的多样性。的单体构成的，缺乏结构方面的多
2、样性。uu18691869年年年年MiescherMiescher从细胞核中分离出核素从细胞核中分离出核素从细胞核中分离出核素从细胞核中分离出核素nucleinnuclein）。）。）。）。uu18891889年年年年AltmanAltman制备了核酸（制备了核酸（制备了核酸（制备了核酸（nucleic acidnucleic acid）。）。）。）。uu193040193040年，年，年，年，KosselKossel & & LeveneLevene等确定核酸的的组等确定核酸的的组等确定核酸的的组等确定核酸的的组分：分：分：分：2.1 核酸的概念与重要性核酸的概念与重要性2.1 2.1 核酸
3、的概念与重要性核酸的概念与重要性核酸的概念与重要性核酸的概念与重要性pp 脱氧核糖核酸（脱氧核糖核酸（脱氧核糖核酸（脱氧核糖核酸（脱氧核糖核酸（脱氧核糖核酸（DNADNADNA）主要存在于细胞核的染色质内，主要存在于细胞核的染色质内，主要存在于细胞核的染色质内，主要存在于细胞核的染色质内，2%2%在在在在线粒体。线粒体。线粒体。线粒体。遗传的物质基础遗传的物质基础遗传的物质基础遗传的物质基础p 核糖核酸（核糖核酸（核糖核酸（核糖核酸（RNARNA）主要存在细胞质，主要存在细胞质，主要存在细胞质，主要存在细胞质，10%10%在核仁在核仁在核仁在核仁参与生物体内蛋白质的生物合成参与生物体内蛋白质的
4、生物合成参与生物体内蛋白质的生物合成参与生物体内蛋白质的生物合成p根据根据根据根据RNARNA的功能，可以分为的功能，可以分为的功能，可以分为的功能，可以分为mRNAmRNA、tRNAtRNA和和和和rRNArRNA三种。三种。三种。三种。 2020世纪世纪世纪世纪4040年代末，年代末，年代末，年代末，Avery Avery 的的的的“ “肺炎双球菌转肺炎双球菌转肺炎双球菌转肺炎双球菌转化化化化” ”实验证明实验证明实验证明实验证明DNADNA是有机体的遗传物质：是有机体的遗传物质：是有机体的遗传物质：是有机体的遗传物质：DNA无荚膜，不致病温育有荚膜，致病传代传代有荚膜，致病有荚膜，致病有
5、荚膜，致病2.2 核酸的核酸的组成成分成成分核酸完全水解产物产生嘌呤和嘧啶等碱性核酸完全水解产物产生嘌呤和嘧啶等碱性物质、戊糖（核糖或脱氧核糖）和核酸的物质、戊糖（核糖或脱氧核糖）和核酸的混合物。混合物。核酸部分水解则产生核苷和核苷酸。每个核酸部分水解则产生核苷和核苷酸。每个核苷分子含一分子碱基和一分子戊糖，一核苷分子含一分子碱基和一分子戊糖，一分子核苷酸部分水解产生核苷外，还有一分子核苷酸部分水解产生核苷外，还有一分子磷酸。核酸的各种水解产物可用层析分子磷酸。核酸的各种水解产物可用层析或电泳等方法分离鉴定。或电泳等方法分离鉴定。核酸水解的过程核酸水解的过程核酸核酸核酸核酸 nucleic a
6、cidnucleic acid核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸 nucleotidenucleotide核苷核苷核苷核苷 nucleosidenucleoside磷酸磷酸磷酸磷酸 phosphatephosphate嘌呤碱嘌呤碱嘌呤碱嘌呤碱 purinepurine base base 或或或或 嘧啶碱嘧啶碱嘧啶碱嘧啶碱 pyrimidinepyrimidine base base（碱基碱基碱基碱基 basebase）核糖核糖核糖核糖 riboseribose 或或或或 脱氧核糖脱氧核糖脱氧核糖脱氧核糖 deoxyribosedeoxyribose （戊糖（戊糖（戊糖（戊糖 amyl sugaramy
7、l sugar）2.2.1 核糖和脱氧核糖核糖和脱氧核糖RNA和和DNA两两类核酸是因所含的戊糖不同核酸是因所含的戊糖不同而分而分类的。的。RNA含含D-核糖和核糖和DNA含含D-2-脱脱氧核糖。某些氧核糖。某些RNA中含有少量的中含有少量的D-2-O-甲甲基核糖，即核糖的第基核糖，即核糖的第2个碳原子上的个碳原子上的羟基已基已甲基化。核酸分子中的戊糖是甲基化。核酸分子中的戊糖是-D-型。型。2.2.1 2.2.1 核糖和脱氧核糖核糖和脱氧核糖核糖和脱氧核糖核糖和脱氧核糖OHOH2COHOHOH12OHOH2COHOH12-D-2-核糖-D-2-脱氧核糖O核糖核糖核糖核糖 + H + H +
8、+糠醛糠醛糠醛糠醛甲基间苯二酚甲基间苯二酚FeClFeCl3 3绿色产物绿色产物脱氧核糖脱氧核糖脱氧核糖脱氧核糖 + H+ H+ + -羟基羟基羟基羟基-酮酮酮酮戊醛戊醛戊醛戊醛二苯胺二苯胺二苯胺二苯胺蓝色产物蓝色产物RNARNA和和和和DNADNA定性、定量测定定性、定量测定定性、定量测定定性、定量测定2.2.2 嘌呤碱和呤碱和嘧啶碱碱 两类核酸所含的主要碱基都是两类核酸所含的主要碱基都是两类核酸所含的主要碱基都是两类核酸所含的主要碱基都是4 4种。它们所含的两种种。它们所含的两种种。它们所含的两种种。它们所含的两种嘌呤碱完全相同，即腺嘌呤和鸟嘌呤。嘌呤碱完全相同，即腺嘌呤和鸟嘌呤。嘌呤碱完
9、全相同，即腺嘌呤和鸟嘌呤。嘌呤碱完全相同，即腺嘌呤和鸟嘌呤。RNARNA和和和和DNADNA所含的嘧啶碱有所不同。所含的嘧啶碱有所不同。所含的嘧啶碱有所不同。所含的嘧啶碱有所不同。RNARNA主要含胞嘧啶和尿嘧主要含胞嘧啶和尿嘧主要含胞嘧啶和尿嘧主要含胞嘧啶和尿嘧啶，大多数啶，大多数啶，大多数啶，大多数DNADNA也含胞嘧啶，但不含尿嘧啶而以胸也含胞嘧啶，但不含尿嘧啶而以胸也含胞嘧啶，但不含尿嘧啶而以胸也含胞嘧啶，但不含尿嘧啶而以胸腺嘧啶（腺嘧啶（腺嘧啶（腺嘧啶（5-5-甲基尿嘧啶）代之。在某些类型的甲基尿嘧啶）代之。在某些类型的甲基尿嘧啶）代之。在某些类型的甲基尿嘧啶）代之。在某些类型的DN
10、ADNA中，中，中，中，5-5-甲基胞嘧啶可在一定限度内取代胞嘧啶。甲基胞嘧啶可在一定限度内取代胞嘧啶。甲基胞嘧啶可在一定限度内取代胞嘧啶。甲基胞嘧啶可在一定限度内取代胞嘧啶。5-5-甲基胞嘧啶和甲基胞嘧啶和甲基胞嘧啶和甲基胞嘧啶和5-5-羟甲基胞嘧啶可看作是胞嘧啶经化羟甲基胞嘧啶可看作是胞嘧啶经化羟甲基胞嘧啶可看作是胞嘧啶经化羟甲基胞嘧啶可看作是胞嘧啶经化学修饰的产物，属于修饰胞嘧啶。学修饰的产物，属于修饰胞嘧啶。学修饰的产物，属于修饰胞嘧啶。学修饰的产物，属于修饰胞嘧啶。 有些核酸还存在少量其它修饰碱基。由于这些修饰有些核酸还存在少量其它修饰碱基。由于这些修饰有些核酸还存在少量其它修饰碱基
11、。由于这些修饰有些核酸还存在少量其它修饰碱基。由于这些修饰碱基通常含量很少，所以也称为微量碱基或稀有碱碱基通常含量很少，所以也称为微量碱基或稀有碱碱基通常含量很少，所以也称为微量碱基或稀有碱碱基通常含量很少，所以也称为微量碱基或稀有碱基。基。基。基。2.2.2 嘌呤碱和呤碱和嘧啶碱碱NNNNHHHH123 456789嘌呤嘌呤嘌呤嘌呤嘌呤嘌呤NNNNHHOH2N鸟嘌呤鸟嘌呤鸟嘌呤鸟嘌呤 guanineguanine（G）NNNNHHHH腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤 adenineadenine （A A） 嘌呤碱和嘧啶碱的嘌呤碱和嘧啶碱的嘌呤碱和嘧啶碱的嘌呤碱和嘧啶碱的嘌呤碱和嘧啶碱的嘌呤碱和嘧啶
12、碱的结构式。嘌呤环和嘧结构式。嘌呤环和嘧结构式。嘌呤环和嘧结构式。嘌呤环和嘧结构式。嘌呤环和嘧结构式。嘌呤环和嘧啶环上各原子的标号啶环上各原子的标号啶环上各原子的标号啶环上各原子的标号啶环上各原子的标号啶环上各原子的标号是目前国际上普遍采是目前国际上普遍采是目前国际上普遍采是目前国际上普遍采是目前国际上普遍采是目前国际上普遍采用的统一编号。用的统一编号。用的统一编号。用的统一编号。用的统一编号。用的统一编号。2.2.2 2.2.2 嘌呤碱和嘧啶碱嘌呤碱和嘧啶碱嘌呤碱和嘧啶碱嘌呤碱和嘧啶碱嘧啶嘧啶嘧啶嘧啶123456NNHHHHONNHHNH2H胞嘧啶胞嘧啶胞嘧啶胞嘧啶 Cytosine Cyt
13、osine （C C）O尿嘧啶尿嘧啶尿嘧啶尿嘧啶 uraciluracil（U U）NNHHOHHCH3ONNHOHH胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶 thyminethyminethymine（T TT）酮式酮式酮式酮式NNOOHHHHOHNNOHHH烯醇式烯醇式烯醇式烯醇式u含氧的碱基有烯醇式和酮式两种互变异构含氧的碱基有烯醇式和酮式两种互变异构体，在生理体，在生理pH条件下主要以酮式存在。体内条件下主要以酮式存在。体内核酸大分子中的碱基也已酮式存在。核酸大分子中的碱基也已酮式存在。u尿嘧啶的互变异构作用如下式：尿嘧啶的互变异构作用如下式：2.2.2 嘌呤碱和呤碱和嘧啶碱碱
14、 腺嘌呤（腺嘌呤（腺嘌呤（腺嘌呤（adenineadenine）为）为）为）为AdeAde或或或或A A 鸟嘌呤（鸟嘌呤（鸟嘌呤（鸟嘌呤（guanineguanine）为）为）为）为GuaGua或或或或GG 胞嘧啶（胞嘧啶（胞嘧啶（胞嘧啶（cytosinecytosine）为）为）为）为CytCyt或或或或C C 尿嘧啶（尿嘧啶（尿嘧啶（尿嘧啶（uraciluracil）为）为）为）为UraUra或或或或U U 胸腺嘧啶（胸腺嘧啶（胸腺嘧啶（胸腺嘧啶（thyminethymine）为）为）为）为ThyThy或或或或T T碱基可用英文名称的前碱基可用英文名称的前碱基可用英文名称的前碱基可用英文名
15、称的前3 3个字母表示，也可以用英文名个字母表示，也可以用英文名个字母表示，也可以用英文名个字母表示，也可以用英文名称的第一个字母表示。称的第一个字母表示。称的第一个字母表示。称的第一个字母表示。2.2.2 2.2.2 嘌呤碱嘌呤碱嘌呤碱嘌呤碱 与嘧啶碱与嘧啶碱与嘧啶碱与嘧啶碱稀有碱基稀有碱基稀有碱基稀有碱基嘧啶碱嘧啶碱嘧啶碱嘧啶碱嘧啶碱嘧啶碱嘧啶碱嘧啶碱2.2.3 核苷核苷 核苷是核糖或脱氧核糖核苷是核糖或脱氧核糖核苷是核糖或脱氧核糖核苷是核糖或脱氧核糖与嘌呤碱或嘧啶碱生成与嘌呤碱或嘧啶碱生成与嘌呤碱或嘧啶碱生成与嘌呤碱或嘧啶碱生成的糖苷。糖的第的糖苷。糖的第的糖苷。糖的第的糖苷。糖的第1
16、1碳原碳原碳原碳原子（子（子（子（C1C1）通常与嘌呤）通常与嘌呤）通常与嘌呤）通常与嘌呤碱的第碱的第碱的第碱的第9 9氮原子或嘧啶氮原子或嘧啶氮原子或嘧啶氮原子或嘧啶碱的第碱的第碱的第碱的第1 1氮原子相连。氮原子相连。氮原子相连。氮原子相连。 核苷用单字符号（核苷用单字符号（核苷用单字符号（核苷用单字符号（A A、GG、C C、U U）表示；脱氧）表示；脱氧）表示；脱氧）表示；脱氧核苷则在单字符号前面核苷则在单字符号前面核苷则在单字符号前面核苷则在单字符号前面加一个小写的加一个小写的加一个小写的加一个小写的d d（dAdA、dGdG、dCdC、dUdU）表示。）表示。）表示。）表示。OHO
17、H2COHOHOH12345核 糖腺嘌呤NNNNHNH2HH9腺腺腺腺 苷苷苷苷2.2.4 核苷酸核苷酸 核核苷苷酸酸是是核核苷苷的的磷磷酸酸酯酯。核核苷苷酸酸的的核核糖糖有有3 3个个自自由由的的羟羟基基，可可以以磷磷酸酸酯酯化化分分别别生生成成2 2- -，3 3- -和和5 5- -核核苷苷酸酸。脱脱氧氧核核苷苷酸酸的的糖糖上上只只有有2 2个个自自由由羟羟基基，只只能能生生成成3 3- -和和5 5- -脱脱氧氧核核苷苷酸酸，各各种种核核苷苷酸酸的的结结构构已已经经由由有有 机机 合合 成成 法法 证证 实实 。2.2.5 核苷酸的核苷酸的连接方式接方式构成核酸大分子的基本单位是核苷酸
18、。构成核酸大分子的基本单位是核苷酸。实验证明，实验证明，RNARNA和和DNADNA都是没有分支的多核都是没有分支的多核苷酸长链。链中每个核苷酸的苷酸长链。链中每个核苷酸的3-3-羟基和羟基和相邻核苷酸的戊糖上的相邻核苷酸的戊糖上的5-5-磷酸相连。因磷酸相连。因此，核苷酸间的连接键是此，核苷酸间的连接键是3,5-3,5-磷酸二磷酸二酯键，由相间排列的戊糖和磷酸构成核酸酯键，由相间排列的戊糖和磷酸构成核酸大分子的主链，而代表其特性的碱基则可大分子的主链，而代表其特性的碱基则可以看成是有次序地连接在其主链的侧链基以看成是有次序地连接在其主链的侧链基团。团。主链上的磷酸基是酸性的，在细胞的主链上的
19、磷酸基是酸性的，在细胞的pHpH条条件下带负电荷；而嘌呤和嘧啶碱基因相对件下带负电荷；而嘌呤和嘧啶碱基因相对不溶于水而具有疏水性质。不溶于水而具有疏水性质。另外，由于所有核苷酸间的磷酸二酯键有另外，由于所有核苷酸间的磷酸二酯键有相同的走向，相同的走向， RNARNA和和DNADNA链都有特殊的方向链都有特殊的方向性，而每条线形核酸链都有一个性，而每条线形核酸链都有一个5-5-末端末端和一个和一个33末端。末端。2.3 DNA2.3 DNA的结构的结构的结构的结构 DNADNADNA是是是是是是由由由由由由数数数数数数量量量量量量庞庞庞庞庞庞大大大大大大的的的的的的四四四四四四种种种种种种脱脱脱
20、脱脱脱氧氧氧氧氧氧核核核核核核苷苷苷苷苷苷酸酸酸酸酸酸通通通通通通过过过过过过3,5-3,5-3,5-磷磷磷磷磷磷酸酸酸酸酸酸二二二二二二酯酯酯酯酯酯键键键键键键连连连连连连接接接接接接而而而而而而成成成成成成的的的的的的，DNADNADNA的的的的的的一一一一一一级级级级级级结结结结结结构构构构构构就就就就就就是是是是是是指指指指指指这这这这这这些些些些些些脱脱脱脱脱脱氧氧氧氧氧氧核核核核核核苷苷苷苷苷苷酸酸酸酸酸酸在在在在在在分分分分分分子子子子子子中中中中中中的的的的的的排排排排排排列列列列列列顺序（序列）。顺序（序列）。顺序（序列）。顺序（序列）。顺序（序列）。顺序（序列）。2.3.1
21、 DNA2.3.1 DNA的一级结构的一级结构的一级结构的一级结构2.3.1 DNA2.3.1 DNA的一级结构的一级结构的一级结构的一级结构l l一级结构的表示方法一级结构的表示方法- -化学式化学式 DNADNADNA的的的的的的双双双双双双螺螺螺螺螺螺旋旋旋旋旋旋结结结结结结构构构构构构模模模模模模 型型型型型型 是是是是是是 WatsonWatsonWatson和和和和和和CrickCrickCrick于于于于于于195319531953年年年年年年提提提提提提出出出出出出的。的。的。的。的。的。2.3.2 DNA2.3.2 DNA的双螺旋二级结构的双螺旋二级结构的双螺旋二级结构的双螺
22、旋二级结构 双螺旋结构模型的主要依据双螺旋结构模型的主要依据 X X射线衍射数据射线衍射数据射线衍射数据射线衍射数据WatsonWatsonWatson和和和和和和CrickCrickCrick发现不同来源的发现不同来源的发现不同来源的发现不同来源的发现不同来源的发现不同来源的DNADNADNA纤维具有纤维具有纤维具有纤维具有纤维具有纤维具有相似的相似的相似的相似的相似的相似的X X X射线衍射图谱，这说明射线衍射图谱，这说明射线衍射图谱，这说明射线衍射图谱，这说明射线衍射图谱，这说明射线衍射图谱，这说明DNADNADNA可能具有可能具有可能具有可能具有可能具有可能具有相同的分子模型。相同的分
23、子模型。相同的分子模型。相同的分子模型。相同的分子模型。相同的分子模型。X X X射线衍射数据说明射线衍射数据说明射线衍射数据说明射线衍射数据说明射线衍射数据说明射线衍射数据说明DNADNADNA含含含含含含有两条或两条以上具有螺旋结构的多核苷酸链，有两条或两条以上具有螺旋结构的多核苷酸链，有两条或两条以上具有螺旋结构的多核苷酸链，有两条或两条以上具有螺旋结构的多核苷酸链，有两条或两条以上具有螺旋结构的多核苷酸链，有两条或两条以上具有螺旋结构的多核苷酸链，而且沿纤维长轴有而且沿纤维长轴有而且沿纤维长轴有而且沿纤维长轴有而且沿纤维长轴有而且沿纤维长轴有0.34nm0.34nm0.34nm和和和和
24、和和3.4nm3.4nm3.4nm两个重要的两个重要的两个重要的两个重要的两个重要的两个重要的周期性变化。周期性变化。周期性变化。周期性变化。周期性变化。周期性变化。 关于碱基成对的证据关于碱基成对的证据关于碱基成对的证据关于碱基成对的证据ChargaffChargaffChargaff等等等等等等应应应应应应用用用用用用层层层层层层析析析析析析法法法法法法对对对对对对多多多多多多种种种种种种生生生生生生物物物物物物DNADNADNA碱碱碱碱碱碱基基基基基基组组组组组组成成成成成成进进进进进进行行行行行行了了了了了了分分分分分分析析析析析析，发发发发发发现现现现现现DNADNADNA中中中中中
25、中的的的的的的腺腺腺腺腺腺嘌嘌嘌嘌嘌嘌呤呤呤呤呤呤数数数数数数目目目目目目和和和和和和胸胸胸胸胸胸腺腺腺腺腺腺嘧嘧嘧嘧嘧嘧啶啶啶啶啶啶的的的的的的数数数数数数目目目目目目相相相相相相等等等等等等，胞胞胞胞胞胞嘧嘧嘧嘧嘧嘧啶啶啶啶啶啶（包包包包包包括括括括括括5-5-5-甲甲甲甲甲甲基基基基基基胞胞胞胞胞胞嘧嘧嘧嘧嘧嘧啶啶啶啶啶啶）的的的的的的数数数数数数目目目目目目和和和和和和鸟鸟鸟鸟鸟鸟嘌嘌嘌嘌嘌嘌呤呤呤呤呤呤的的的的的的数数数数数数目目目目目目相相相相相相等等等等等等。后后后后后后来来来来来来又又又又又又有有有有有有人人人人人人证证证证证证明明明明明明腺腺腺腺腺腺嘌嘌嘌嘌嘌嘌呤呤呤呤呤呤和
26、和和和和和胸胸胸胸胸胸腺腺腺腺腺腺嘧嘧嘧嘧嘧嘧啶啶啶啶啶啶之之之之之之间间间间间间可可可可可可以以以以以以生生生生生生成成成成成成两两两两两两个个个个个个氢氢氢氢氢氢键键键键键键；而胞嘧啶和鸟嘌呤之间可以允许生成而胞嘧啶和鸟嘌呤之间可以允许生成而胞嘧啶和鸟嘌呤之间可以允许生成而胞嘧啶和鸟嘌呤之间可以允许生成而胞嘧啶和鸟嘌呤之间可以允许生成而胞嘧啶和鸟嘌呤之间可以允许生成3 3 3个氢键。个氢键。个氢键。个氢键。个氢键。个氢键。 电位滴定行为电位滴定行为电位滴定行为电位滴定行为用用用用用用电电电电电电位位位位位位滴滴滴滴滴滴定定定定定定法法法法法法证证证证证证明明明明明明DNADNADNA的的的
27、的的的磷磷磷磷磷磷酸酸酸酸酸酸基基基基基基可可可可可可以以以以以以滴滴滴滴滴滴定定定定定定，而而而而而而嘌嘌嘌嘌嘌嘌呤呤呤呤呤呤和和和和和和嘧嘧嘧嘧嘧嘧啶啶啶啶啶啶的的的的的的可可可可可可离离离离离离解解解解解解基基基基基基团团团团团团则则则则则则不不不不不不能能能能能能滴滴滴滴滴滴定定定定定定，说说说说说说明明明明明明它它它它它它们是由氢键连接起来的。们是由氢键连接起来的。们是由氢键连接起来的。们是由氢键连接起来的。们是由氢键连接起来的。们是由氢键连接起来的。 双螺旋结构的要点双螺旋结构的要点 DNADNADNA分分分分分分子子子子子子是是是是是是由由由由由由两两两两两两条条条条条条相相相相
28、相相反反反反反反方方方方方方向向向向向向的的的的的的平平平平平平行行行行行行多多多多多多核核核核核核苷苷苷苷苷苷酸酸酸酸酸酸链链链链链链构构构构构构成成成成成成的的的的的的，一一一一一一条条条条条条链链链链链链的的的的的的5-5-5-末末末末末末端端端端端端与与与与与与另另另另另另一一一一一一条条条条条条链链链链链链的的的的的的333末末末末末末端端端端端端相相相相相相对对对对对对。两两两两两两条条条条条条链链链链链链的的的的的的糖糖糖糖糖糖- - -磷磷磷磷磷磷酸酸酸酸酸酸主主主主主主链链链链链链都都都都都都是是是是是是右右右右右右手手手手手手螺螺螺螺螺螺旋旋旋旋旋旋，有有有有有有一一一一一
29、一条条条条条条共共共共共共同同同同同同的的的的的的螺螺螺螺螺螺旋旋旋旋旋旋轴轴轴轴轴轴，螺螺螺螺螺螺旋旋旋旋旋旋表表表表表表面有一条大沟和一条小沟。面有一条大沟和一条小沟。面有一条大沟和一条小沟。面有一条大沟和一条小沟。面有一条大沟和一条小沟。面有一条大沟和一条小沟。 双螺旋结构的要点双螺旋结构的要点 两两两两两两条条条条条条链链链链链链上上上上上上的的的的的的碱碱碱碱碱碱基基基基基基均均均均均均在在在在在在主主主主主主链链链链链链内内内内内内侧侧侧侧侧侧，一一一一一一条条条条条条链链链链链链上上上上上上的的的的的的A AA一一一一一一定定定定定定与与与与与与另另另另另另一一一一一一条条条条条
30、条链链链链链链上上上上上上的的的的的的T T T配配配配配配对对对对对对，G GG一一一一一一定定定定定定与与与与与与C CC配配配配配配对对对对对对。由由由由由由于于于于于于碱碱碱碱碱碱基基基基基基对对对对对对的的的的的的大大大大大大小小小小小小基基基基基基本本本本本本相相相相相相同同同同同同，所所所所所所以以以以以以无无无无无无论论论论论论碱碱碱碱碱碱基基基基基基序序序序序序列列列列列列如如如如如如何何何何何何，双双双双双双螺螺螺螺螺螺旋旋旋旋旋旋DNADNADNA分子整个长度的直径相同，螺旋直径为分子整个长度的直径相同，螺旋直径为分子整个长度的直径相同，螺旋直径为分子整个长度的直径相同，
31、螺旋直径为分子整个长度的直径相同，螺旋直径为分子整个长度的直径相同，螺旋直径为2nm2nm2nm。碱碱碱碱碱碱基基基基基基之之之之之之间间间间间间的的的的的的配配配配配配对对对对对对关关关关关关系系系系系系称称称称称称碱碱碱碱碱碱基基基基基基互互互互互互补补补补补补。根根根根根根据据据据据据碱碱碱碱碱碱基基基基基基互互互互互互补补补补补补的的的的的的原原原原原原则则则则则则，在在在在在在一一一一一一条条条条条条链链链链链链的的的的的的碱碱碱碱碱碱基基基基基基序序序序序序列列列列列列已已已已已已经经经经经经确确确确确确定定定定定定后后后后后后，另另另另另另一一一一一一条条条条条条链链链链链链必必
32、必必必必有有有有有有相对应的碱基序列。相对应的碱基序列。相对应的碱基序列。相对应的碱基序列。相对应的碱基序列。相对应的碱基序列。 双螺旋结构的要点双螺旋结构的要点 成成成成成成对对对对对对碱碱碱碱碱碱基基基基基基大大大大大大致致致致致致处处处处处处于于于于于于同同同同同同一一一一一一平平平平平平面面面面面面，该该该该该该平平平平平平面面面面面面与与与与与与螺螺螺螺螺螺旋旋旋旋旋旋轴轴轴轴轴轴基基基基基基本本本本本本垂直。垂直。垂直。垂直。垂直。垂直。大大大大大大多多多多多多数数数数数数天天天天天天然然然然然然DNADNADNA属属属属属属双双双双双双链链链链链链结结结结结结构构构构构构DNAD
33、NADNA（dsDNAdsDNAdsDNA），某某某某某某些些些些些些病毒是单链分子病毒是单链分子病毒是单链分子病毒是单链分子病毒是单链分子病毒是单链分子DNADNADNA。双双双双双双链链链链链链DNADNADNA分分分分分分子子子子子子主主主主主主链链链链链链上上上上上上的的的的的的化化化化化化学学学学学学键键键键键键受受受受受受碱碱碱碱碱碱基基基基基基配配配配配配对对对对对对等等等等等等因因因因因因素素素素素素影影影影影影响响响响响响旋旋旋旋旋旋转转转转转转受受受受受受限限限限限限制制制制制制，使使使使使使DNADNADNA分分分分分分子子子子子子比比比比比比较较较较较较刚刚刚刚刚刚硬硬
34、硬硬硬硬，呈呈呈呈呈呈比比比比比比较较较较较较伸伸伸伸伸伸展展展展展展的的的的的的结结结结结结构构构构构构。但但但但但但一一一一一一些些些些些些化化化化化化学学学学学学键键键键键键亦亦亦亦亦亦可可可可可可以以以以以以在在在在在在一一一一一一定定定定定定范范范范范范围围围围围围内内内内内内旋旋旋旋旋旋转转转转转转，使使使使使使DNADNADNA分分分分分分子子子子子子有有有有有有一一一一一一定定定定定定的的的的的的柔柔柔柔柔柔韧韧韧韧韧韧性性性性性性，双双双双双双螺螺螺螺螺螺旋旋旋旋旋旋结结结结结结构构构构构构可可可可可可以以以以以以发发发发发发生生生生生生一一一一一一定定定定定定的的的的的的变
35、变变变变变化化化化化化而而而而而而形形形形形形成成成成成成不不不不不不同同同同同同的的的的的的类类类类类类型型型型型型，亦亦亦亦亦亦可可可可可可进进进进进进一一一一一一步步步步步步扭扭扭扭扭扭曲曲曲曲曲曲成成成成成成三三三三三三级级级级级级结结结结结结构。构。构。构。构。构。 DNA双螺旋的构象类型双螺旋的构象类型对对对对对对含含含含含含水水水水水水量量量量量量不不不不不不同同同同同同的的的的的的天天天天天天然然然然然然DNADNADNA和和和和和和人人人人人人工工工工工工合合合合合合成成成成成成的的的的的的DNADNADNA进进进进进进行行行行行行X X X射线衍射研究，发现射线衍射研究，发
36、现射线衍射研究，发现射线衍射研究，发现射线衍射研究，发现射线衍射研究，发现DNADNADNA结构有多种类型。结构有多种类型。结构有多种类型。结构有多种类型。结构有多种类型。结构有多种类型。 DNA双螺旋的构象类型双螺旋的构象类型B-DNA92%92%相对湿度，接近细胞内的相对湿度，接近细胞内的相对湿度，接近细胞内的相对湿度，接近细胞内的DNADNA构象，与构象，与构象，与构象，与Watson Watson 和和和和CrickCrick提出的模型相似。提出的模型相似。提出的模型相似。提出的模型相似。A-DNA75%75%相对湿度，与溶液中相对湿度，与溶液中相对湿度，与溶液中相对湿度，与溶液中DN
37、A-RNADNA-RNA杂交分子的杂交分子的杂交分子的杂交分子的构象相似，推测转录时发生构象相似，推测转录时发生构象相似，推测转录时发生构象相似，推测转录时发生BABA。其碱基平面。其碱基平面。其碱基平面。其碱基平面倾斜倾斜倾斜倾斜2020，螺距与每一转碱基对数目都有变化。，螺距与每一转碱基对数目都有变化。，螺距与每一转碱基对数目都有变化。，螺距与每一转碱基对数目都有变化。Z-DNA主链呈锯齿型左向盘绕，直径约主链呈锯齿型左向盘绕，直径约主链呈锯齿型左向盘绕，直径约主链呈锯齿型左向盘绕，直径约1.8nm1.8nm，螺距，螺距，螺距，螺距4.5nm4.5nm，每一转含，每一转含，每一转含，每一转
38、含1212个个个个bpbp，只有小沟。，只有小沟。，只有小沟。，只有小沟。B-DNAB-DNA与与与与Z-DNAZ-DNA的相互转换可能和基因的调控有关。的相互转换可能和基因的调控有关。的相互转换可能和基因的调控有关。的相互转换可能和基因的调控有关。C-DNA4446%4446%相对湿度，螺距相对湿度，螺距相对湿度，螺距相对湿度，螺距3.09nm3.09nm，每转螺旋，每转螺旋，每转螺旋，每转螺旋9.339.33个碱基对，碱基对倾斜个碱基对，碱基对倾斜个碱基对，碱基对倾斜个碱基对，碱基对倾斜66。可能是特定条件下。可能是特定条件下。可能是特定条件下。可能是特定条件下B-DNAB-DNA和和和和
39、A-DNAA-DNA的转化中间物。的转化中间物。的转化中间物。的转化中间物。D-DNA60%60%相对湿度，相对湿度，相对湿度，相对湿度，DNADNA中中中中A A、T T序列交替的区域。序列交替的区域。序列交替的区域。序列交替的区域。每个螺旋含每个螺旋含每个螺旋含每个螺旋含8 8个个个个bpbp，螺距，螺距，螺距，螺距2.43nm2.43nm，碱基平面倾，碱基平面倾，碱基平面倾，碱基平面倾斜斜斜斜1616。 DNA双螺旋的构象类型双螺旋的构象类型A A型，型，B B型，型，Z Z型型B B型是最稳定的构型型是最稳定的构型2.3.3 DNA2.3.3 DNA的三级结构的三级结构的三级结构的三级
40、结构 DNADNADNA双螺旋进一步扭曲即构成三级结构。双螺旋进一步扭曲即构成三级结构。双螺旋进一步扭曲即构成三级结构。双螺旋进一步扭曲即构成三级结构。双螺旋进一步扭曲即构成三级结构。双螺旋进一步扭曲即构成三级结构。 双双双双双双链链链链链链DNADNADNA多多多多多多为为为为为为线线线线线线形形形形形形分分分分分分子子子子子子，但但但但但但某某某某某某些些些些些些病病病病病病毒毒毒毒毒毒、细细细细细细菌菌菌菌菌菌质质质质质质粒粒粒粒粒粒、真真真真真真核核核核核核生生生生生生物物物物物物的的的的的的线线线线线线粒粒粒粒粒粒体体体体体体和和和和和和叶叶叶叶叶叶绿绿绿绿绿绿体体体体体体，及及及及
41、及及某某某某某某些些些些些些细细细细细细菌菌菌菌菌菌的的的的的的染染染染染染色色色色色色体体体体体体DNADNADNA为为为为为为双双双双双双链链链链链链环环环环环环状状状状状状DNADNADNA。在在在在在在生生生生生生物物物物物物体体体体体体内内内内内内，绝绝绝绝绝绝大大大大大大多多多多多多数数数数数数的的的的的的双双双双双双链链链链链链环环环环环环状状状状状状DNADNADNA（dcDNAdcDNAdcDNA）可进一步扭曲成超螺旋。可进一步扭曲成超螺旋。可进一步扭曲成超螺旋。可进一步扭曲成超螺旋。可进一步扭曲成超螺旋。可进一步扭曲成超螺旋。2.3.3 DNA2.3.3 DNA的三级结构的
42、三级结构的三级结构的三级结构 超超超超超超 螺螺螺螺螺螺 旋旋旋旋旋旋 DNADNADNA具具具具具具 有有有有有有 更更更更更更为为为为为为致致致致致致密密密密密密的的的的的的结结结结结结构构构构构构，可可可可可可以以以以以以将将将将将将 很很很很很很 长长长长长长 的的的的的的 DNADNADNA分分分分分分 子子子子子子压压压压压压缩缩缩缩缩缩在在在在在在一一一一一一个个个个个个较较较较较较小小小小小小的的的的的的体体体体体体积积积积积积内内内内内内，且且且且且且由由由由由由于于于于于于其其其其其其密密密密密密度度度度度度较较较较较较大大大大大大，在在在在在在离离离离离离心心心心心心场场
43、场场场场中中中中中中和和和和和和凝凝凝凝凝凝胶胶胶胶胶胶电电电电电电泳泳泳泳泳泳中中中中中中的的的的的的移移移移移移动动动动动动速速速速速速度亦较快。度亦较快。度亦较快。度亦较快。度亦较快。度亦较快。 生生生生生生物物物物物物体体体体体体内内内内内内的的的的的的遗遗遗遗遗遗传传传传传传特特特特特特征征征征征征是是是是是是由由由由由由DNADNADNA中中中中中中特特特特特特定定定定定定的的的的的的核核核核核核苷苷苷苷苷苷酸酸酸酸酸酸序序序序序序列列列列列列决决决决决决定定定定定定的的的的的的。DNADNADNA通通通通通通过过过过过过自自自自自自我我我我我我复复复复复复制制制制制制合合合合合合
44、成成成成成成出出出出出出完完完完完完全全全全全全相相相相相相同同同同同同的的的的的的分分分分分分子子子子子子，从从从从从从而而而而而而将将将将将将遗遗遗遗遗遗传传传传传传信信信信信信息息息息息息由由由由由由亲亲亲亲亲亲代代代代代代传传传传传传到到到到到到子代。子代。子代。子代。子代。子代。2.4.1 DNA2.4.1 DNA与基因与基因与基因与基因2.4 DNA2.4 DNA和基因组和基因组和基因组和基因组DNATranscriptionTranscriptionTranscription RNARNA（mRNAmRNAmRNA、tRNAtRNAtRNA、rRNArRNArRNA）Transl
45、ationTranslationTranslationProtein 生生生生生生物物物物物物体体体体体体可可可可可可将将将将将将碱碱碱碱碱碱基基基基基基配配配配配配对对对对对对的的的的的的方方方方方方式式式式式式合合合合合合成成成成成成与与与与与与DNADNADNA核核核核核核苷苷苷苷苷苷酸酸酸酸酸酸序序序序序序列列列列列列相相相相相相对对对对对对应应应应应应的的的的的的RNARNARNA，这这这这这这一一一一一一过过过过过过程程程程程程称称称称称称为为为为为为转转转转转转录录录录录录。转转转转转转录录录录录录生生生生生生成成成成成成的的的的的的RNARNARNA一一一一一一部部部部部部分分
46、分分分分用用用用用用于于于于于于指指指指指指导导导导导导蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白质质质质质质合合合合合合成成成成成成，称称称称称称为为为为为为信信信信信信使使使使使使RNARNARNA（mRNAmRNAmRNA）。mRNAmRNAmRNA的的的的的的核核核核核核苷苷苷苷苷苷酸酸酸酸酸酸序序序序序序列列列列列列决决决决决决定定定定定定蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白质质质质质质氨氨氨氨氨氨基基基基基基酸酸酸酸酸酸序序序序序序列列列列列列，由由由由由由mRNAmRNAmRNA指指指指指指导导导导导导蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白质质质质质质合合合合合合成成成成成成的的的的的的过过过过过过程程程程程程称称称称称称
47、为为为为为为翻翻翻翻翻翻译译译译译译。蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白质质质质质质是是是是是是在在在在在在核核核核核核糖糖糖糖糖糖体体体体体体合合合合合合成成成成成成的的的的的的，核核核核核核糖糖糖糖糖糖体体体体体体中中中中中中所所所所所所含含含含含含的的的的的的RNARNARNA称称称称称称为为为为为为核核核核核核糖糖糖糖糖糖体体体体体体RNARNARNA（rRNArRNArRNA），转转转转转转移移移移移移RNARNARNA（tRNAtRNAtRNA）的的的的的的功功功功功功能能能能能能是是是是是是将将将将将将氨氨氨氨氨氨基基基基基基酸酸酸酸酸酸转转转转转转运运运运运运到到到到到到核核核核核核糖糖
48、糖糖糖糖体体体体体体的的的的的的特特特特特特定定定定定定部部部部部部位位位位位位用用用用用用于于于于于于蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白质质质质质质合合合合合合成成成成成成。rRNArRNArRNA、tRNAtRNAtRNA和和和和和和一一一一一一些些些些些些其其其其其其他他他他他他类类类类类类型型型型型型的的的的的的RNARNARNA均由均由均由均由均由均由DNADNADNA转录生成。转录生成。转录生成。转录生成。转录生成。转录生成。 遗遗遗遗遗遗传传传传传传学学学学学学将将将将将将DNADNADNA分分分分分分子子子子子子中中中中中中最最最最最最小小小小小小的的的的的的功功功功功功能能能能能能单单
49、单单单单位位位位位位称称称称称称作作作作作作基基基基基基因因因因因因。为为为为为为RNARNARNA或或或或或或蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白质质质质质质编编编编编编码码码码码码的的的的的的基基基基基基因因因因因因称称称称称称结结结结结结构构构构构构基基基基基基因因因因因因，DNADNADNA中中中中中中还还还还还还有有有有有有一一一一一一些些些些些些是是是是是是只只只只只只有有有有有有调调调调调调节节节节节节功功功功功功能能能能能能，而而而而而而并并并并并并不不不不不不转转转转转转录录录录录录生生生生生生成成成成成成RNARNARNA的的的的的的片片片片片片段段段段段段称称称称称称调调调调调调节节
50、节节节节基基基基基基因因因因因因。某某某某某某些些些些些些生生生生生生物物物物物物体体体体体体所含的全部基因称该生物体的基因组。所含的全部基因称该生物体的基因组。所含的全部基因称该生物体的基因组。所含的全部基因称该生物体的基因组。所含的全部基因称该生物体的基因组。所含的全部基因称该生物体的基因组。基因基因结构基因结构基因结构基因结构基因调节基因调节基因调节基因调节基因基因组基因组基因组基因组2.4.2 2.4.2 原核生物基因组的特点原核生物基因组的特点原核生物基因组的特点原核生物基因组的特点 原原原原原原核核核核核核生生生生生生物物物物物物通通通通通通常常常常常常只只只只只只有有有有有有1
51、1 1个个个个个个“ “ “染染染染染染色色色色色色体体体体体体” ” ”DNADNADNA分分分分分分子子子子子子，且且且且且且DNADNADNA分子较小，其基因组的主要特点是：分子较小，其基因组的主要特点是：分子较小，其基因组的主要特点是：分子较小，其基因组的主要特点是：分子较小，其基因组的主要特点是：分子较小，其基因组的主要特点是： 除调节序列和信号序列外，除调节序列和信号序列外，除调节序列和信号序列外，除调节序列和信号序列外，DNADNA的大部分是为蛋白质编的大部分是为蛋白质编的大部分是为蛋白质编的大部分是为蛋白质编码的结构基因，且每个基因在码的结构基因，且每个基因在码的结构基因，且每
52、个基因在码的结构基因，且每个基因在DNADNA分子中只出现一次或几分子中只出现一次或几分子中只出现一次或几分子中只出现一次或几次。次。次。次。 功能相关的基因常串联在一起，并转录在同一功能相关的基因常串联在一起，并转录在同一功能相关的基因常串联在一起，并转录在同一功能相关的基因常串联在一起，并转录在同一mRNAmRNA分子分子分子分子中，这种现象在真核生物中很少见。中，这种现象在真核生物中很少见。中，这种现象在真核生物中很少见。中，这种现象在真核生物中很少见。 有基因重叠现象。这种现象主要是存在于病毒有基因重叠现象。这种现象主要是存在于病毒有基因重叠现象。这种现象主要是存在于病毒有基因重叠现象
53、。这种现象主要是存在于病毒DNADNA分子分子分子分子中，可能是由于中，可能是由于中，可能是由于中，可能是由于DNADNA分子太小，又要装入相当数量的基因分子太小，又要装入相当数量的基因分子太小，又要装入相当数量的基因分子太小，又要装入相当数量的基因的缘故。的缘故。的缘故。的缘故。2.4.3 2.4.3 真核生物基因组的特点真核生物基因组的特点真核生物基因组的特点真核生物基因组的特点 真真真真真真核核核核核核生生生生生生物物物物物物的的的的的的基基基基基基因因因因因因一一一一一一般般般般般般分分分分分分布布布布布布在在在在在在若若若若若若干干干干干干条条条条条条染染染染染染色色色色色色体体体体
54、体体上上上上上上，其其其其其其基因组的主要特点是：基因组的主要特点是：基因组的主要特点是：基因组的主要特点是：基因组的主要特点是：基因组的主要特点是： 有重复序列有重复序列有重复序列有重复序列有重复序列有重复序列 有断裂基因有断裂基因有断裂基因有断裂基因有断裂基因有断裂基因单拷贝序列：在整个单拷贝序列：在整个单拷贝序列：在整个单拷贝序列：在整个DNADNA分子中只出现一次或少数分子中只出现一次或少数分子中只出现一次或少数分子中只出现一次或少数几次，主要是编码蛋白质的结构基因。大多数蛋白几次，主要是编码蛋白质的结构基因。大多数蛋白几次，主要是编码蛋白质的结构基因。大多数蛋白几次，主要是编码蛋白质
55、的结构基因。大多数蛋白质（包括珠蛋白、卵清蛋白、丝心蛋白和酶蛋白等）质（包括珠蛋白、卵清蛋白、丝心蛋白和酶蛋白等）质（包括珠蛋白、卵清蛋白、丝心蛋白和酶蛋白等）质（包括珠蛋白、卵清蛋白、丝心蛋白和酶蛋白等）的基因是单拷贝序列。单拷贝序列在人体的细胞中的基因是单拷贝序列。单拷贝序列在人体的细胞中的基因是单拷贝序列。单拷贝序列在人体的细胞中的基因是单拷贝序列。单拷贝序列在人体的细胞中约占约占约占约占DNADNA总量的一半。总量的一半。总量的一半。总量的一半。中度重复序列：在中度重复序列：在中度重复序列：在中度重复序列：在DNADNA分子可重复几十次到几千次，分子可重复几十次到几千次，分子可重复几十
56、次到几千次，分子可重复几十次到几千次，rRNArRNA基因、基因、基因、基因、tRNAtRNA基因和某些蛋白质基因属中度重基因和某些蛋白质基因属中度重基因和某些蛋白质基因属中度重基因和某些蛋白质基因属中度重复序列。中度重复序列在人体的细胞中约占复序列。中度重复序列在人体的细胞中约占复序列。中度重复序列在人体的细胞中约占复序列。中度重复序列在人体的细胞中约占DNADNA总总总总量的量的量的量的30%40%30%40%。高度重复序列：可重复几百万次，多数为小于高度重复序列：可重复几百万次，多数为小于高度重复序列：可重复几百万次，多数为小于高度重复序列：可重复几百万次，多数为小于10bp10bp的短
57、序列。一般位于异染色质上，多数不编码蛋白的短序列。一般位于异染色质上，多数不编码蛋白的短序列。一般位于异染色质上，多数不编码蛋白的短序列。一般位于异染色质上，多数不编码蛋白质或质或质或质或RNARNA，可能与染色体结构的形成及基因表达的，可能与染色体结构的形成及基因表达的，可能与染色体结构的形成及基因表达的，可能与染色体结构的形成及基因表达的调控有关。调控有关。调控有关。调控有关。 有重复序列有重复序列有重复序列有重复序列 有断裂基因有断裂基因有断裂基因有断裂基因有断裂基因有断裂基因 近年来发现原核生物基因和真核生物基因之间有一个近年来发现原核生物基因和真核生物基因之间有一个近年来发现原核生物
58、基因和真核生物基因之间有一个近年来发现原核生物基因和真核生物基因之间有一个近年来发现原核生物基因和真核生物基因之间有一个近年来发现原核生物基因和真核生物基因之间有一个基本的不同点。原核生物基因是编码基本的不同点。原核生物基因是编码基本的不同点。原核生物基因是编码基本的不同点。原核生物基因是编码基本的不同点。原核生物基因是编码基本的不同点。原核生物基因是编码DNADNADNA的一个完整的一个完整的一个完整的一个完整的一个完整的一个完整片段，而迄今分析的大多数真核生物为蛋白质编码的片段，而迄今分析的大多数真核生物为蛋白质编码的片段，而迄今分析的大多数真核生物为蛋白质编码的片段，而迄今分析的大多数真
59、核生物为蛋白质编码的片段，而迄今分析的大多数真核生物为蛋白质编码的片段，而迄今分析的大多数真核生物为蛋白质编码的基因都含有基因都含有基因都含有基因都含有基因都含有基因都含有“ “ “居间序列居间序列居间序列居间序列居间序列居间序列” ” ”，即不为多肽编码，其转录，即不为多肽编码，其转录，即不为多肽编码，其转录，即不为多肽编码，其转录，即不为多肽编码，其转录，即不为多肽编码，其转录产物不在有功能的成熟产物不在有功能的成熟产物不在有功能的成熟产物不在有功能的成熟产物不在有功能的成熟产物不在有功能的成熟mRNAmRNAmRNA中出现的片段。基因中中出现的片段。基因中中出现的片段。基因中中出现的片段
60、。基因中中出现的片段。基因中中出现的片段。基因中不编码的居间序列称为不编码的居间序列称为不编码的居间序列称为不编码的居间序列称为不编码的居间序列称为不编码的居间序列称为“ “ “内含子内含子内含子内含子内含子内含子” ” ”（intronintronintron），而编），而编），而编），而编），而编），而编码的片段则称作码的片段则称作码的片段则称作码的片段则称作码的片段则称作码的片段则称作“ “ “外显子外显子外显子外显子外显子外显子” ” ”（exonsexonsexons）。内含子的存）。内含子的存）。内含子的存）。内含子的存）。内含子的存）。内含子的存在使真核生物基因成为不连续基因或断
61、裂基因（在使真核生物基因成为不连续基因或断裂基因（在使真核生物基因成为不连续基因或断裂基因（在使真核生物基因成为不连续基因或断裂基因（在使真核生物基因成为不连续基因或断裂基因（在使真核生物基因成为不连续基因或断裂基因（split split split genegenegene）。）。）。）。）。）。 各类真核生物基因中内含子数目、位置和占基因总长各类真核生物基因中内含子数目、位置和占基因总长各类真核生物基因中内含子数目、位置和占基因总长各类真核生物基因中内含子数目、位置和占基因总长各类真核生物基因中内含子数目、位置和占基因总长各类真核生物基因中内含子数目、位置和占基因总长的比例不同。的比例不
62、同。的比例不同。的比例不同。的比例不同。的比例不同。 内含子的功能还不清楚。它可能含有调节信号；也可内含子的功能还不清楚。它可能含有调节信号；也可内含子的功能还不清楚。它可能含有调节信号；也可内含子的功能还不清楚。它可能含有调节信号；也可内含子的功能还不清楚。它可能含有调节信号；也可内含子的功能还不清楚。它可能含有调节信号；也可能内含子把基因分割成许多能内含子把基因分割成许多能内含子把基因分割成许多能内含子把基因分割成许多能内含子把基因分割成许多能内含子把基因分割成许多“ “ “可交换单位可交换单位可交换单位可交换单位可交换单位可交换单位” ” ”，在生物，在生物，在生物，在生物，在生物，在生
63、物进化的过程中，这些单位可以重新组合构成新的基因。进化的过程中，这些单位可以重新组合构成新的基因。进化的过程中，这些单位可以重新组合构成新的基因。进化的过程中，这些单位可以重新组合构成新的基因。进化的过程中，这些单位可以重新组合构成新的基因。进化的过程中，这些单位可以重新组合构成新的基因。 RNARNARNA的碱基组成不象的碱基组成不象的碱基组成不象的碱基组成不象的碱基组成不象的碱基组成不象DNADNADNA那样有严格的规律。那样有严格的规律。那样有严格的规律。那样有严格的规律。那样有严格的规律。那样有严格的规律。根据根据根据根据根据根据RNARNARNA的某些理化性质和的某些理化性质和的某些
64、理化性质和的某些理化性质和的某些理化性质和的某些理化性质和X X X射线衍射分析研射线衍射分析研射线衍射分析研射线衍射分析研射线衍射分析研射线衍射分析研究证明大多数天然究证明大多数天然究证明大多数天然究证明大多数天然究证明大多数天然究证明大多数天然RNARNARNA分子是一条单链，其许分子是一条单链，其许分子是一条单链，其许分子是一条单链，其许分子是一条单链，其许分子是一条单链，其许多区域发生回折，使可以配对的一些碱基相遇，多区域发生回折，使可以配对的一些碱基相遇，多区域发生回折，使可以配对的一些碱基相遇，多区域发生回折，使可以配对的一些碱基相遇，多区域发生回折，使可以配对的一些碱基相遇，多区
65、域发生回折，使可以配对的一些碱基相遇，而由而由而由而由而由而由A A A与与与与与与U U U，G GG与与与与与与C C C之间的氢键连接起来，构成之间的氢键连接起来，构成之间的氢键连接起来，构成之间的氢键连接起来，构成之间的氢键连接起来，构成之间的氢键连接起来，构成如如如如如如DNADNADNA那样的双螺旋；不能配对的碱基则形成那样的双螺旋；不能配对的碱基则形成那样的双螺旋；不能配对的碱基则形成那样的双螺旋；不能配对的碱基则形成那样的双螺旋；不能配对的碱基则形成那样的双螺旋；不能配对的碱基则形成环状突起。约环状突起。约环状突起。约环状突起。约环状突起。约环状突起。约40%70%40%70%
66、40%70%的核苷酸参与了螺旋的的核苷酸参与了螺旋的的核苷酸参与了螺旋的的核苷酸参与了螺旋的的核苷酸参与了螺旋的的核苷酸参与了螺旋的形成。所以形成。所以形成。所以形成。所以形成。所以形成。所以RNARNARNA分子是含短的不完全的螺旋区分子是含短的不完全的螺旋区分子是含短的不完全的螺旋区分子是含短的不完全的螺旋区分子是含短的不完全的螺旋区分子是含短的不完全的螺旋区的多核苷酸链。的多核苷酸链。的多核苷酸链。的多核苷酸链。的多核苷酸链。的多核苷酸链。 RNARNARNA可分为多种类型，不同类型的可分为多种类型，不同类型的可分为多种类型，不同类型的可分为多种类型，不同类型的可分为多种类型，不同类型的
67、可分为多种类型，不同类型的RNARNARNA结构和结构和结构和结构和结构和结构和功能各不相同功能各不相同功能各不相同功能各不相同功能各不相同功能各不相同。2.5 RNA2.5 RNA的结构与功能的结构与功能的结构与功能的结构与功能2.5.1 2.5.1 tRNAtRNA tRNAtRNAtRNA约约约约约约占占占占占占RNARNARNA总总总总总总重重重重重重量量量量量量的的的的的的15%15%15%，由由由由由由核核核核核核内内内内内内心心心心心心形形形形形形成成成成成成并并并并并并迅迅迅迅迅迅速速速速速速加加加加加加工工工工工工后后后后后后进进进进进进入入入入入入细细细细细细胞胞胞胞胞胞质
68、质质质质质，主主主主主主要要要要要要作作作作作作用用用用用用是是是是是是将将将将将将氨氨氨氨氨氨基基基基基基酸酸酸酸酸酸转转转转转转运运运运运运到到到到到到核核核核核核糖糖糖糖糖糖体体体体体体- - -mRNAmRNAmRNA复复复复复复合合合合合合物物物物物物的的的的的的相相相相相相应应应应应应位置用于蛋白质合成。位置用于蛋白质合成。位置用于蛋白质合成。位置用于蛋白质合成。位置用于蛋白质合成。位置用于蛋白质合成。 一种氨基酸可有一种以上的一种氨基酸可有一种以上的一种氨基酸可有一种以上的一种氨基酸可有一种以上的一种氨基酸可有一种以上的一种氨基酸可有一种以上的tRNAtRNAtRNA。 tRNA
69、tRNAtRNA分分分分分分子子子子子子较较较较较较小小小小小小，平平平平平平均均均均均均沉沉沉沉沉沉降降降降降降系系系系系系数数数数数数为为为为为为4s4s4s。196519651965年年年年年年HolleyHolleyHolley等等等等等等提提提提提提出出出出出出tRNAtRNAtRNA的的的的的的三三三三三三叶叶叶叶叶叶草草草草草草二二二二二二级级级级级级结结结结结结构构构构构构模模模模模模型型型型型型。目目目目目目前前前前前前已已已已已已测测测测测测出出出出出出400400400多多多多多多种种种种种种tRNAtRNAtRNA的的的的的的一一一一一一级级级级级级结结结结结结构构构构
70、构构，不不不不不不同同同同同同的的的的的的tRNAtRNAtRNA分分分分分分子子子子子子所所所所所所含含含含含含核核核核核核苷苷苷苷苷苷酸酸酸酸酸酸的的的的的的数数数数数数目目目目目目有有有有有有所所所所所所不不不不不不同同同同同同，但但但但但但除除除除除除了了了了了了个个个个个个别别别别别别的的的的的的例例例例例例子子子子子子之之之之之之外外外外外外，均均均均均均具具具具具具有有有有有有类类类类类类似似似似似似的的的的的的三三三三三三叶叶叶叶叶叶草草草草草草二二二二二二级级级级级级结结结结结结构构构构构构。X X X射射射射射射线线线线线线衍衍衍衍衍衍射射射射射射分分分分分分析析析析析析表
71、表表表表表明明明明明明，tRNAtRNAtRNA的的的的的的三三三三三三级级级级级级结结结结结结构构构构构构很像倒写的字母很像倒写的字母很像倒写的字母很像倒写的字母很像倒写的字母很像倒写的字母L L L。2.5.2 2.5.2 rRNArRNA 由由由由由由 约约约约约约 40%40%40%的的的的的的 蛋蛋蛋蛋蛋蛋 白白白白白白 质质质质质质 和和和和和和 60%60%60%的的的的的的 rRNArRNArRNA组组组组组组 成成成成成成 ，rRNArRNArRNA占细胞占细胞占细胞占细胞占细胞占细胞RNARNARNA总重量的总重量的总重量的总重量的总重量的总重量的80%80%80%。 随随
72、随随随随着着着着着着核核核核核核酸酸酸酸酸酸序序序序序序列列列列列列快快快快快快速速速速速速测测测测测测定定定定定定法法法法法法和和和和和和分分分分分分子子子子子子克克克克克克隆隆隆隆隆隆技技技技技技术术术术术术的的的的的的发发发发发发展展展展展展，多多多多多多种种种种种种rRNArRNArRNA的的的的的的一一一一一一级级级级级级结结结结结结构构构构构构和和和和和和二二二二二二级级级级级级结结结结结结构构构构构构已已已已已已经确定。经确定。经确定。经确定。经确定。经确定。核糖体和所含的rRNA原核生物原核生物原核生物原核生物真核生物真核生物真核生物真核生物核糖体核糖体核糖体核糖体rRNArR
73、NA核糖体核糖体核糖体核糖体rRNArRNA7070S S3030 S S1616 S S5 5S S、2323S S8080S S4040 S S1818 S S5 5S S、5.85.8S S、2828S S5050 S S6060 S S2.5.3 2.5.3 mRNAmRNA 和和和和hnRNAhnRNA mRNAmRNAmRNA占细胞占细胞占细胞占细胞占细胞占细胞RNARNARNA总重量的总重量的总重量的总重量的总重量的总重量的3%5%3%5%3%5%，代谢活，代谢活，代谢活，代谢活，代谢活，代谢活跃，寿命较短。跃，寿命较短。跃，寿命较短。跃，寿命较短。跃，寿命较短。跃，寿命较短。m
74、RNAmRNAmRNA的核苷酸序列决定相应的核苷酸序列决定相应的核苷酸序列决定相应的核苷酸序列决定相应的核苷酸序列决定相应的核苷酸序列决定相应蛋白质的氨基酸序列，其分子长度差异很大。蛋白质的氨基酸序列，其分子长度差异很大。蛋白质的氨基酸序列，其分子长度差异很大。蛋白质的氨基酸序列，其分子长度差异很大。蛋白质的氨基酸序列，其分子长度差异很大。蛋白质的氨基酸序列，其分子长度差异很大。 原核生物原核生物原核生物原核生物原核生物原核生物mRNAmRNAmRNA的转录和翻译在细胞同一空间的转录和翻译在细胞同一空间的转录和翻译在细胞同一空间的转录和翻译在细胞同一空间的转录和翻译在细胞同一空间的转录和翻译在
75、细胞同一空间进行，两个过程常紧密偶联同时发生。进行，两个过程常紧密偶联同时发生。进行，两个过程常紧密偶联同时发生。进行，两个过程常紧密偶联同时发生。进行，两个过程常紧密偶联同时发生。进行，两个过程常紧密偶联同时发生。 真核生物真核生物真核生物真核生物真核生物真核生物mRNAmRNAmRNA的前提在细胞核内合成，包括的前提在细胞核内合成，包括的前提在细胞核内合成，包括的前提在细胞核内合成，包括的前提在细胞核内合成，包括的前提在细胞核内合成，包括内含子和外显子的整个基因均被转录，形成分内含子和外显子的整个基因均被转录，形成分内含子和外显子的整个基因均被转录，形成分内含子和外显子的整个基因均被转录，
76、形成分内含子和外显子的整个基因均被转录，形成分内含子和外显子的整个基因均被转录，形成分子大小极不均一的子大小极不均一的子大小极不均一的子大小极不均一的子大小极不均一的子大小极不均一的hnRNAhnRNAhnRNA。hnRNAhnRNAhnRNA被加工为被加工为被加工为被加工为被加工为被加工为成熟的成熟的成熟的成熟的成熟的成熟的mRNAmRNAmRNA，进入细胞质指导蛋白质合成。，进入细胞质指导蛋白质合成。，进入细胞质指导蛋白质合成。，进入细胞质指导蛋白质合成。，进入细胞质指导蛋白质合成。，进入细胞质指导蛋白质合成。2.5.4 2.5.4 snRNAsnRNA和和和和 asRNAasRNA sn
77、RNAsnRNAsnRNA主要存在于细胞核中，少数穿梭于核质之间，主要存在于细胞核中，少数穿梭于核质之间，主要存在于细胞核中，少数穿梭于核质之间，主要存在于细胞核中，少数穿梭于核质之间，主要存在于细胞核中，少数穿梭于核质之间，主要存在于细胞核中，少数穿梭于核质之间，或存在于细胞质之中。或存在于细胞质之中。或存在于细胞质之中。或存在于细胞质之中。或存在于细胞质之中。或存在于细胞质之中。snRNAsnRNAsnRNA存在广泛，但含量不存在广泛，但含量不存在广泛，但含量不存在广泛，但含量不存在广泛，但含量不存在广泛，但含量不高，只占细胞高，只占细胞高，只占细胞高，只占细胞高，只占细胞高，只占细胞RN
78、ARNARNA总量的总量的总量的总量的总量的总量的0.1%1%0.1%1%0.1%1%，分子大小多为，分子大小多为，分子大小多为，分子大小多为，分子大小多为，分子大小多为58300b58300b58300b。其中。其中。其中。其中。其中。其中555端有帽子结构，分子内含端有帽子结构，分子内含端有帽子结构，分子内含端有帽子结构，分子内含端有帽子结构，分子内含端有帽子结构，分子内含U UU多的称多的称多的称多的称多的称多的称为为为为为为U-RNAU-RNAU-RNA。 snRNAsnRNAsnRNA均与蛋白质连在一起，以核糖核酸蛋白均与蛋白质连在一起，以核糖核酸蛋白均与蛋白质连在一起，以核糖核酸蛋
79、白均与蛋白质连在一起，以核糖核酸蛋白均与蛋白质连在一起，以核糖核酸蛋白均与蛋白质连在一起，以核糖核酸蛋白（RNPRNPRNP）的形式存在。）的形式存在。）的形式存在。）的形式存在。）的形式存在。）的形式存在。U-RNPU-RNPU-RNP在在在在在在hnRNAhnRNAhnRNA和和和和和和rRNArRNArRNA的的的的的的加工中有重要作用，其他加工中有重要作用，其他加工中有重要作用，其他加工中有重要作用，其他加工中有重要作用，其他加工中有重要作用，其他snRNAsnRNAsnRNA在控制细胞分裂和在控制细胞分裂和在控制细胞分裂和在控制细胞分裂和在控制细胞分裂和在控制细胞分裂和分化，协助细胞
80、内物质运输，构成染色质等方面有分化，协助细胞内物质运输，构成染色质等方面有分化，协助细胞内物质运输，构成染色质等方面有分化，协助细胞内物质运输，构成染色质等方面有分化，协助细胞内物质运输，构成染色质等方面有分化，协助细胞内物质运输，构成染色质等方面有重要作用。重要作用。重要作用。重要作用。重要作用。重要作用。 198319831983年在原核生物发现的年在原核生物发现的年在原核生物发现的年在原核生物发现的年在原核生物发现的年在原核生物发现的asRNAasRNAasRNA可通过互补序列与可通过互补序列与可通过互补序列与可通过互补序列与可通过互补序列与可通过互补序列与特定的特定的特定的特定的特定的
81、特定的mRNAmRNAmRNA结合，抑制结合，抑制结合，抑制结合，抑制结合，抑制结合，抑制mRNAmRNAmRNA的翻译，随后在真的翻译，随后在真的翻译，随后在真的翻译，随后在真的翻译，随后在真的翻译，随后在真核生物亦发现了核生物亦发现了核生物亦发现了核生物亦发现了核生物亦发现了核生物亦发现了asRNAasRNAasRNA，并发现了，并发现了，并发现了，并发现了，并发现了，并发现了asRNAasRNAasRNA除了主要除了主要除了主要除了主要除了主要除了主要在翻译水平抑制基因表达外。还可抑制在翻译水平抑制基因表达外。还可抑制在翻译水平抑制基因表达外。还可抑制在翻译水平抑制基因表达外。还可抑制在
82、翻译水平抑制基因表达外。还可抑制在翻译水平抑制基因表达外。还可抑制DNADNADNA的复制的复制的复制的复制的复制的复制和转录。和转录。和转录。和转录。和转录。和转录。2.5.5 RNA2.5.5 RNA的其他功能的其他功能的其他功能的其他功能 198119811981年年年年年年CechCechCech发发发发发发现现现现现现了了了了了了RNARNARNA的的的的的的催催催催催催化化化化化化作作作作作作用用用用用用，并并并并并并提提提提提提出出出出出出核核核核核核酶酶酶酶酶酶（ribozymeribozymeribozyme）的的的的的的概概概概概概念念念念念念，现现现现现现在在在在在在发发
83、发发发发现现现现现现的的的的的的核核核核核核酶酶酶酶酶酶大大大大大大部部部部部部分分分分分分参参参参参参加加加加加加了了了了了了RNARNARNA的的的的的的加加加加加加工工工工工工和和和和和和成成成成成成熟熟熟熟熟熟，但但但但但但已已已已已已发发发发发发现现现现现现可可可可可可催催催催催催化化化化化化C-NC-NC-N键键键键键键合合合合合合成成成成成成的的的的的的RNARNARNA，23SrRNA23SrRNA23SrRNA具具具具具具肽肽肽肽肽肽酰酰酰酰酰酰转转转转转转移移移移移移酶酶酶酶酶酶活活活活活活性性性性性性，说明说明说明说明说明说明RNARNARNA的催化功能是一个很值得研究的
84、领域。的催化功能是一个很值得研究的领域。的催化功能是一个很值得研究的领域。的催化功能是一个很值得研究的领域。的催化功能是一个很值得研究的领域。的催化功能是一个很值得研究的领域。 RNARNARNA在在在在在在DNADNADNA复复复复复复制制制制制制、转转转转转转录录录录录录、翻翻翻翻翻翻译译译译译译中中中中中中均均均均均均有有有有有有一一一一一一定定定定定定的的的的的的调调调调调调控控控控控控作作作作作作用用用用用用，与与与与与与细细细细细细胞胞胞胞胞胞内内内内内内或或或或或或细细细细细细胞胞胞胞胞胞间间间间间间一一一一一一些些些些些些物物物物物物质质质质质质的的的的的的运运运运运运输输输输
85、输输和和和和和和定定定定定定位位位位位位有有有有有有关关关关关关。由由由由由由于于于于于于RNARNARNA既既既既既既可可可可可可以以以以以以作作作作作作为为为为为为遗遗遗遗遗遗传传传传传传物物物物物物质质质质质质 ，又又又又又又可可可可可可以以以以以以实实实实实实现现现现现现某某某某某某些些些些些些由由由由由由蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白质质质质质质完完完完完完成成成成成成的的的的的的使使使使使使命命命命命命，故故故故故故RNARNARNA在在在在在在生生生生生生命命命命命命起源方面的重要性十分引人关注。起源方面的重要性十分引人关注。起源方面的重要性十分引人关注。起源方面的重要性十分引人关注。
86、起源方面的重要性十分引人关注。起源方面的重要性十分引人关注。2.6 2.6 核酸的性质核酸的性质核酸的性质核酸的性质 核核核核核核酸酸酸酸酸酸和和和和和和核核核核核核苷苷苷苷苷苷酸酸酸酸酸酸既既既既既既有有有有有有磷磷磷磷磷磷酸酸酸酸酸酸基基基基基基，又又又又又又有有有有有有碱碱碱碱碱碱性性性性性性基基基基基基团团团团团团，所所所所所所以以以以以以都都都都都都是是是是是是两两两两两两性性性性性性电电电电电电解解解解解解质质质质质质，因因因因因因磷磷磷磷磷磷酸酸酸酸酸酸的的的的的的碱碱碱碱碱碱性性性性性性强强强强强强，通通通通通通常常常常常常表表表表表表现为酸性。现为酸性。现为酸性。现为酸性。现
87、为酸性。现为酸性。 DNADNADNA为为为为为为白白白白白白色色色色色色纤纤纤纤纤纤维维维维维维状状状状状状固固固固固固体体体体体体，RNARNARNA为为为为为为白白白白白白色色色色色色粉粉粉粉粉粉末末末末末末；都都都都都都微微微微微微溶溶溶溶溶溶于于于于于于水水水水水水，不不不不不不溶溶溶溶溶溶于于于于于于一一一一一一般般般般般般有有有有有有机机机机机机溶溶溶溶溶溶剂剂剂剂剂剂。常常常常常常用用用用用用乙乙乙乙乙乙醇醇醇醇醇醇从从从从从从溶液中沉淀核酸。溶液中沉淀核酸。溶液中沉淀核酸。溶液中沉淀核酸。溶液中沉淀核酸。溶液中沉淀核酸。2.6.1 2.6.1 一般理化性质一般理化性质一般理化
88、性质一般理化性质 核核核核核核酸酸酸酸酸酸可可可可可可被被被被被被酸酸酸酸酸酸、碱碱碱碱碱碱或或或或或或酶酶酶酶酶酶水水水水水水解解解解解解成成成成成成为为为为为为各各各各各各种种种种种种组组组组组组分分分分分分，用用用用用用层层层层层层析析析析析析、电电电电电电泳泳泳泳泳泳等等等等等等方方方方方方法法法法法法分分分分分分离离离离离离，其其其其其其水水水水水水解解解解解解程程程程程程度度度度度度因因因因因因水水水水水水解解解解解解条条条条条条件件件件件件而而而而而而异异异异异异。RNARNARNA能能能能能能在在在在在在室室室室室室温温温温温温条条条条条条件件件件件件下下下下下下被被被被被被稀
89、稀稀稀稀稀碱碱碱碱碱碱水水水水水水解解解解解解成成成成成成核核核核核核苷苷苷苷苷苷酸酸酸酸酸酸而而而而而而DNADNADNA对对对对对对碱碱碱碱碱碱较较较较较较稳稳稳稳稳稳定定定定定定，常常常常常常利利利利利利用用用用用用此此此此此此性性性性性性质质质质质质测测测测测测定定定定定定RNARNARNA的的的的的的碱碱碱碱碱碱基组成或除去溶液中的基组成或除去溶液中的基组成或除去溶液中的基组成或除去溶液中的基组成或除去溶液中的基组成或除去溶液中的RNARNARNA杂质。杂质。杂质。杂质。杂质。杂质。 D-D-D-核核核核核核糖糖糖糖糖糖与与与与与与浓浓浓浓浓浓盐盐盐盐盐盐酸酸酸酸酸酸和和和和和和苔苔
90、苔苔苔苔黑黑黑黑黑黑酚酚酚酚酚酚（甲甲甲甲甲甲基基基基基基间间间间间间苯苯苯苯苯苯二二二二二二酚酚酚酚酚酚）共共共共共共热热热热热热产产产产产产生生生生生生绿绿绿绿绿绿色色色色色色；D-2-D-2-D-2-脱脱脱脱脱脱氧氧氧氧氧氧核核核核核核糖糖糖糖糖糖与与与与与与酸酸酸酸酸酸和和和和和和二二二二二二苯苯苯苯苯苯胺胺胺胺胺胺一一一一一一同同同同同同加加加加加加热热热热热热产产产产产产生生生生生生蓝蓝蓝蓝蓝蓝绿绿绿绿绿绿色色色色色色。可可可可可可利利利利利利用用用用用用这这这这这这两两两两两两种种种种种种糖糖糖糖糖糖的的的的的的特特特特特特殊殊殊殊殊殊颜颜颜颜颜颜色色色色色色反反反反反反应应应应
91、应应区区区区区区别别别别别别DNADNADNA和和和和和和RNARNARNA或作为二者定量测定的基础。或作为二者定量测定的基础。或作为二者定量测定的基础。或作为二者定量测定的基础。或作为二者定量测定的基础。或作为二者定量测定的基础。2.6.2 核酸的紫外吸收性核酸的紫外吸收性质 核酸中的嘌呤和嘧啶环的共轭体系强烈吸收核酸中的嘌呤和嘧啶环的共轭体系强烈吸收核酸中的嘌呤和嘧啶环的共轭体系强烈吸收核酸中的嘌呤和嘧啶环的共轭体系强烈吸收260290nm260290nm260290nm260290nm波段的紫外光，其最高的吸收峰接近波段的紫外光，其最高的吸收峰接近波段的紫外光，其最高的吸收峰接近波段的紫
92、外光，其最高的吸收峰接近260nm260nm260nm260nm。由于蛋白质在这一光区仅有很弱的吸收，。由于蛋白质在这一光区仅有很弱的吸收，。由于蛋白质在这一光区仅有很弱的吸收，。由于蛋白质在这一光区仅有很弱的吸收，因此可以利用核酸的这一光学特性来定位测定它因此可以利用核酸的这一光学特性来定位测定它因此可以利用核酸的这一光学特性来定位测定它因此可以利用核酸的这一光学特性来定位测定它在细胞和组织中分布。在细胞和组织中分布。在细胞和组织中分布。在细胞和组织中分布。 RNARNARNARNA的紫外吸收光谱与的紫外吸收光谱与的紫外吸收光谱与的紫外吸收光谱与DNADNADNADNA的吸收光谱差别不大。的
93、吸收光谱差别不大。的吸收光谱差别不大。的吸收光谱差别不大。 核酸的光吸收值常比其各核苷酸成分的光吸收值核酸的光吸收值常比其各核苷酸成分的光吸收值核酸的光吸收值常比其各核苷酸成分的光吸收值核酸的光吸收值常比其各核苷酸成分的光吸收值之和少之和少之和少之和少30%40%30%40%30%40%30%40%。这是在有规律的双螺旋结构中碱。这是在有规律的双螺旋结构中碱。这是在有规律的双螺旋结构中碱。这是在有规律的双螺旋结构中碱基紧密地堆积在一起造成的。基紧密地堆积在一起造成的。基紧密地堆积在一起造成的。基紧密地堆积在一起造成的。2.6.2 2.6.2 核酸的紫外吸收性质核酸的紫外吸收性质核酸的紫外吸收性
94、质核酸的紫外吸收性质2.6.2 2.6.2 核酸的紫外吸收性质核酸的紫外吸收性质核酸的紫外吸收性质核酸的紫外吸收性质 核核核核核核酸酸酸酸酸酸的的的的的的光光光光光光吸吸吸吸吸吸收收收收收收值值值值值值比比比比比比各各各各各各核核核核核核苷苷苷苷苷苷酸酸酸酸酸酸光光光光光光吸吸吸吸吸吸收收收收收收值值值值值值的的的的的的和和和和和和少少少少少少3040%3040%3040%，当当当当当当核核核核核核酸酸酸酸酸酸变变变变变变性性性性性性或或或或或或降降降降降降解解解解解解时时时时时时光光光光光光吸吸吸吸吸吸收收收收收收值值值值值值显显显显显显著著著著著著增增增增增增加加加加加加（增增色色效效应应
95、），但但但但但但核核核核核核酸酸酸酸酸酸复复复复复复性性性性性性后后后后后后，光光光光光光吸吸吸吸吸吸收收收收收收值值值值值值又又又又又又回回回回回回复复复复复复到到到到到到原原原原原原有有有有有有水平（水平（水平（水平（水平（水平（减色效应减色效应）。）。）。）。）。）。2.6.3 2.6.3 核酸结构的稳定性核酸结构的稳定性核酸结构的稳定性核酸结构的稳定性 核酸得结构相当稳定，其主要原因有：核酸得结构相当稳定，其主要原因有：核酸得结构相当稳定，其主要原因有：核酸得结构相当稳定，其主要原因有：核酸得结构相当稳定，其主要原因有：核酸得结构相当稳定，其主要原因有： 碱基对间的氢键碱基对间的氢键碱
96、基对间的氢键碱基对间的氢键碱基对间的氢键碱基对间的氢键 碱基堆积碱基堆积碱基堆积碱基堆积碱基堆积碱基堆积 环境中的正离子环境中的正离子环境中的正离子环境中的正离子环境中的正离子环境中的正离子 碱基对间的氢键碱基对间的氢键碱基对间的氢键碱基对间的氢键在在DNADNA的双螺旋和的双螺旋和RNARNA的双螺旋区，碱基对的大小的双螺旋区，碱基对的大小使其在螺旋内的距离很适合于形成氢键。氢键是使其在螺旋内的距离很适合于形成氢键。氢键是一种较弱的非共价键，但许多氢键的集合能量是一种较弱的非共价键，但许多氢键的集合能量是很大的。如果不能使许多氢键同时打开，局部打很大的。如果不能使许多氢键同时打开，局部打开的
97、氢键有恢复原有状态保持分子构象不变的趋开的氢键有恢复原有状态保持分子构象不变的趋势。势。RNARNA形成三级结构时，单链突环互相靠近形成形成三级结构时，单链突环互相靠近形成环间碱基对，是三级结构稳定的重要因素。环间碱基对，是三级结构稳定的重要因素。 碱基堆积碱基堆积碱基堆积碱基堆积碱基堆积碱基堆积 在在在在在在DNADNADNA的双螺旋和的双螺旋和的双螺旋和的双螺旋和的双螺旋和的双螺旋和RNARNARNA的双螺旋区，相邻碱基平的双螺旋区，相邻碱基平的双螺旋区，相邻碱基平的双螺旋区，相邻碱基平的双螺旋区，相邻碱基平的双螺旋区，相邻碱基平面间的距离使平面上下分布的面间的距离使平面上下分布的面间的距
98、离使平面上下分布的面间的距离使平面上下分布的面间的距离使平面上下分布的面间的距离使平面上下分布的 电子云可以互相作电子云可以互相作电子云可以互相作电子云可以互相作电子云可以互相作电子云可以互相作用，同时，环境中的水对疏水的碱基产生的作用用，同时，环境中的水对疏水的碱基产生的作用用，同时，环境中的水对疏水的碱基产生的作用用，同时，环境中的水对疏水的碱基产生的作用用，同时，环境中的水对疏水的碱基产生的作用用，同时，环境中的水对疏水的碱基产生的作用力也有助于螺旋内的碱基堆积成有规律的疏水核力也有助于螺旋内的碱基堆积成有规律的疏水核力也有助于螺旋内的碱基堆积成有规律的疏水核力也有助于螺旋内的碱基堆积成
99、有规律的疏水核力也有助于螺旋内的碱基堆积成有规律的疏水核力也有助于螺旋内的碱基堆积成有规律的疏水核心。螺旋外围的核糖和磷酸基上的亲水基团，使心。螺旋外围的核糖和磷酸基上的亲水基团，使心。螺旋外围的核糖和磷酸基上的亲水基团，使心。螺旋外围的核糖和磷酸基上的亲水基团，使心。螺旋外围的核糖和磷酸基上的亲水基团，使心。螺旋外围的核糖和磷酸基上的亲水基团，使环境中的水在螺旋外围形成水壳，亦有助于螺旋环境中的水在螺旋外围形成水壳，亦有助于螺旋环境中的水在螺旋外围形成水壳，亦有助于螺旋环境中的水在螺旋外围形成水壳，亦有助于螺旋环境中的水在螺旋外围形成水壳，亦有助于螺旋环境中的水在螺旋外围形成水壳，亦有助于螺
100、旋的稳定。的稳定。的稳定。的稳定。的稳定。的稳定。RNARNARNA单链区的碱基平面也能形成堆积力。单链区的碱基平面也能形成堆积力。单链区的碱基平面也能形成堆积力。单链区的碱基平面也能形成堆积力。单链区的碱基平面也能形成堆积力。单链区的碱基平面也能形成堆积力。碱基堆积力对维持核酸的空间结构起主要作用。碱基堆积力对维持核酸的空间结构起主要作用。碱基堆积力对维持核酸的空间结构起主要作用。碱基堆积力对维持核酸的空间结构起主要作用。碱基堆积力对维持核酸的空间结构起主要作用。碱基堆积力对维持核酸的空间结构起主要作用。 环境中的正离子环境中的正离子环境中的正离子环境中的正离子环境中的正离子环境中的正离子
101、在在在在在在DNADNADNA的双螺旋和的双螺旋和的双螺旋和的双螺旋和的双螺旋和的双螺旋和RNARNARNA的双螺旋区外侧带负电的双螺旋区外侧带负电的双螺旋区外侧带负电的双螺旋区外侧带负电的双螺旋区外侧带负电的双螺旋区外侧带负电荷的磷酸基不与正离子结合的状态下有静电斥荷的磷酸基不与正离子结合的状态下有静电斥荷的磷酸基不与正离子结合的状态下有静电斥荷的磷酸基不与正离子结合的状态下有静电斥荷的磷酸基不与正离子结合的状态下有静电斥荷的磷酸基不与正离子结合的状态下有静电斥力。环境中带正电荷的离子，原核生物细胞内力。环境中带正电荷的离子，原核生物细胞内力。环境中带正电荷的离子，原核生物细胞内力。环境中带
102、正电荷的离子，原核生物细胞内力。环境中带正电荷的离子，原核生物细胞内力。环境中带正电荷的离子，原核生物细胞内带正电的多胺类，真核细胞内带正电的组蛋白带正电的多胺类，真核细胞内带正电的组蛋白带正电的多胺类，真核细胞内带正电的组蛋白带正电的多胺类，真核细胞内带正电的组蛋白带正电的多胺类，真核细胞内带正电的组蛋白带正电的多胺类，真核细胞内带正电的组蛋白等，均可与磷酸基团结合，消除静电斥力，对等，均可与磷酸基团结合，消除静电斥力，对等，均可与磷酸基团结合，消除静电斥力，对等，均可与磷酸基团结合，消除静电斥力，对等，均可与磷酸基团结合，消除静电斥力，对等，均可与磷酸基团结合，消除静电斥力，对核酸的结构有
103、重要的稳定作用。核酸的结构有重要的稳定作用。核酸的结构有重要的稳定作用。核酸的结构有重要的稳定作用。核酸的结构有重要的稳定作用。核酸的结构有重要的稳定作用。2.6.4 2.6.4 核酸的变性核酸的变性核酸的变性核酸的变性 变性的概念变性的概念变性的概念变性的概念变性的概念变性的概念 核核核核核核酸酸酸酸酸酸变变变变变变性性性性性性指指指指指指双双双双双双螺螺螺螺螺螺旋旋旋旋旋旋区区区区区区氢氢氢氢氢氢键键键键键键断断断断断断裂裂裂裂裂裂，空空空空空空间间间间间间结结结结结结构构构构构构破破破破破破坏坏坏坏坏坏，形形形形形形成成成成成成单单单单单单链链链链链链无无无无无无规规规规规规则则则则则则
104、团团团团团团状状状状状状态态态态态态的的的的的的过过过过过过程程程程程程。变变变变变变性性性性性性只只只只只只涉涉涉涉涉涉及及及及及及次次次次次次级级级级级级键键键键键键的的的的的的变变变变变变化化化化化化，磷磷磷磷磷磷酸酸酸酸酸酸二二二二二二酯酯酯酯酯酯键键键键键键的的的的的的断裂称为核酸降解。断裂称为核酸降解。断裂称为核酸降解。断裂称为核酸降解。断裂称为核酸降解。断裂称为核酸降解。 核核核核酸酸酸酸变变变变性性性性后后后后，260nm260nm的的的的紫紫紫紫外外外外吸吸吸吸收收收收值值值值明明明明显显显显增增增增加加加加，称称称称为为为为增增增增色色色色效效效效应应应应。同同同同时时时时
105、粘粘粘粘度度度度下下下下降降降降，浮浮浮浮力力力力密密密密度度度度升升升升高高高高，生生生生物物物物学学学学功功功功能能能能部部部部分或全部丧失，这些性质可以用于判断核酸的变性程度。分或全部丧失，这些性质可以用于判断核酸的变性程度。分或全部丧失，这些性质可以用于判断核酸的变性程度。分或全部丧失，这些性质可以用于判断核酸的变性程度。 热变性和热变性和热变性和热变性和热变性和热变性和T T Tmmm 加热加热加热加热加热加热DNADNADNA的稀盐溶液，达到一定温度时，的稀盐溶液，达到一定温度时，的稀盐溶液，达到一定温度时，的稀盐溶液，达到一定温度时，的稀盐溶液，达到一定温度时，的稀盐溶液，达到一
106、定温度时，260nm260nm260nm的吸光度骤然增加，表明两链开始分开，吸光度的吸光度骤然增加，表明两链开始分开，吸光度的吸光度骤然增加，表明两链开始分开，吸光度的吸光度骤然增加，表明两链开始分开，吸光度的吸光度骤然增加，表明两链开始分开，吸光度的吸光度骤然增加，表明两链开始分开，吸光度增加约增加约增加约增加约增加约增加约40%40%40%后，变化趋于平坦，说明两链已经完后，变化趋于平坦，说明两链已经完后，变化趋于平坦，说明两链已经完后，变化趋于平坦，说明两链已经完后，变化趋于平坦，说明两链已经完后，变化趋于平坦，说明两链已经完全分开。这表明全分开。这表明全分开。这表明全分开。这表明全分开
107、。这表明全分开。这表明DNADNADNA变性是个突变过程，类似结变性是个突变过程，类似结变性是个突变过程，类似结变性是个突变过程，类似结变性是个突变过程，类似结变性是个突变过程，类似结晶的熔解，因此，将紫外吸收的增加量达最大增晶的熔解，因此，将紫外吸收的增加量达最大增晶的熔解，因此，将紫外吸收的增加量达最大增晶的熔解，因此，将紫外吸收的增加量达最大增晶的熔解，因此，将紫外吸收的增加量达最大增晶的熔解，因此，将紫外吸收的增加量达最大增量一半时的温度值称为熔解温度（量一半时的温度值称为熔解温度（量一半时的温度值称为熔解温度（量一半时的温度值称为熔解温度（量一半时的温度值称为熔解温度（量一半时的温度
108、值称为熔解温度（T T Tmmm）。）。）。）。）。）。 影响影响影响影响影响影响T T Tmmm的因素的因素的因素的因素的因素的因素 G-CG-C对含量对含量对含量对含量 溶液的离子强度溶液的离子强度溶液的离子强度溶液的离子强度 溶液的溶液的溶液的溶液的pHpH 变性剂变性剂变性剂变性剂2.6.5 核酸的复性核酸的复性 复性的过程复性的过程复性的过程复性的过程 变性核酸的互补链在变性核酸的互补链在变性核酸的互补链在变性核酸的互补链在适当条件下重新缔合适当条件下重新缔合适当条件下重新缔合适当条件下重新缔合成双螺旋的过程称为成双螺旋的过程称为成双螺旋的过程称为成双螺旋的过程称为复性。变性核酸复性
109、复性。变性核酸复性复性。变性核酸复性复性。变性核酸复性时需缓慢冷却，故又时需缓慢冷却，故又时需缓慢冷却，故又时需缓慢冷却，故又称退火。核酸复性时，称退火。核酸复性时，称退火。核酸复性时，称退火。核酸复性时，温度不宜过低，温度不宜过低，温度不宜过低，温度不宜过低，T T T Tm m m m - - - -25252525是较合适的复性是较合适的复性是较合适的复性是较合适的复性温度。温度。温度。温度。复性复性退火退火 影响复性速度的因素影响复性速度的因素影响复性速度的因素影响复性速度的因素影响复性速度的因素影响复性速度的因素单链片段浓度越高，随机碰撞的频率越高，单链片段浓度越高，随机碰撞的频率越
110、高，单链片段浓度越高，随机碰撞的频率越高，单链片段浓度越高，随机碰撞的频率越高，复性速度越快。复性速度越快。复性速度越快。复性速度越快。较大的单链片段扩展困难，链间错配频率高，较大的单链片段扩展困难，链间错配频率高，较大的单链片段扩展困难，链间错配频率高，较大的单链片段扩展困难，链间错配频率高，复性较慢。复性较慢。复性较慢。复性较慢。片段间的重复序列多，则容易形成互补区，片段间的重复序列多，则容易形成互补区，片段间的重复序列多，则容易形成互补区，片段间的重复序列多，则容易形成互补区，因而复性较快。因而复性较快。因而复性较快。因而复性较快。维持溶液一定的离子强度，消除磷酸基负电维持溶液一定的离子
111、强度，消除磷酸基负电维持溶液一定的离子强度，消除磷酸基负电维持溶液一定的离子强度，消除磷酸基负电荷造成的斥力，可加快复性速度。荷造成的斥力，可加快复性速度。荷造成的斥力，可加快复性速度。荷造成的斥力，可加快复性速度。低温（低温（04 04 ） pH 410pH 410较高的离子强度较高的离子强度核酸降解酶抑制剂核酸降解酶抑制剂 核酸的提取条件核酸的提取条件核酸的提取条件核酸的提取条件白色絮状白色絮状白色絮状白色絮状DNADNA纤维即可从溶液中析出纤维即可从溶液中析出纤维即可从溶液中析出纤维即可从溶液中析出. .加去污剂十二烷基硫酸钠加去污剂十二烷基硫酸钠加去污剂十二烷基硫酸钠加去污剂十二烷基硫
112、酸钠(SDS) (SDS) 细胞破碎成匀细胞破碎成匀细胞破碎成匀细胞破碎成匀浆浆浆浆加入加入加入加入1mol/L 1mol/L NaClNaCl缓冲液缓冲液缓冲液缓冲液(pH8.0)(pH8.0)加入加入加入加入1% 1% SDS(SDS(终浓度终浓度终浓度终浓度) ) 加入加入加入加入90%90%苯酚苯酚苯酚苯酚震荡抽提震荡抽提震荡抽提震荡抽提离心离心离心离心取出上层水相取出上层水相取出上层水相取出上层水相加两倍体积加两倍体积加两倍体积加两倍体积95%95%乙醇乙醇乙醇乙醇离心离心离心离心. . DNADNA的制备的制备的制备的制备目前目前目前目前, ,常用的是常用的是常用的是常用的是苯酚法
113、苯酚法. .现象与结果现象与结果现象与结果现象与结果: :2.6.6 2.6.6 分子杂交分子杂交分子杂交分子杂交uuu在在在在在在退退退退退退火火火火火火条条条条条条件件件件件件下下下下下下，不不不不不不同同同同同同来来来来来来源源源源源源的的的的的的DNADNADNA互互互互互互补补补补补补区区区区区区形形形形形形成成成成成成双双双双双双链链链链链链，或或或或或或DNADNADNA单单单单单单链链链链链链和和和和和和RNARNARNA链链链链链链的的的的的的互互互互互互补补补补补补区区区区区区形形形形形形成成成成成成DNA-RNADNA-RNADNA-RNA杂杂杂杂杂杂合合合合合合双双双双
114、双双链链链链链链的的的的的的过过过过过过程程程程程程称称称称称称为为为为为为分分子子杂杂交交。分分分分分分子子子子子子杂杂杂杂杂杂交交交交交交广广广广广广泛泛泛泛泛泛用用用用用用于于于于于于基基基基基基因因因因因因拷拷拷拷拷拷贝贝贝贝贝贝数数数数数数、基基基基基基因因因因因因定定定定定定位位位位位位、确确确确确确定生物的遗传进化关系等。定生物的遗传进化关系等。定生物的遗传进化关系等。定生物的遗传进化关系等。定生物的遗传进化关系等。定生物的遗传进化关系等。 DNADNADNA的的的的的的序序序序序序列列列列列列测测测测测测定定定定定定目目目目目目前前前前前前多多多多多多采采采采采采用用用用用用S
115、angerSangerSanger提提提提提提出出出出出出的的的的的的酶酶酶酶酶酶法法法法法法，和和和和和和GilbertGilbertGilbert提提提提提提出出出出出出的的的的的的化化化化化化学学学学学学法法法法法法。酶酶酶酶酶酶法法法法法法经经经经经经过过过过过过不不不不不不断断断断断断改改改改改改进进进进进进，使使使使使使用用用用用用日日日日日日益益益益益益广广广广广广泛泛泛泛泛泛，故故故故故故本本本本本本节节节节节节主主主主主主要要要要要要介介介介介介绍绍绍绍绍绍酶酶酶酶酶酶法法法法法法的的的的的的基基基基基基本本本本本本原原原原原原理。理。理。理。理。理。2.7 2.7 核酸的序
116、列测定核酸的序列测定核酸的序列测定核酸的序列测定 酶法的技术基础主要有：酶法的技术基础主要有：酶法的技术基础主要有：酶法的技术基础主要有：酶法的技术基础主要有：酶法的技术基础主要有：用用用用用用凝凝凝凝凝凝胶胶胶胶胶胶电电电电电电泳泳泳泳泳泳分分分分分分离离离离离离DNADNADNA单单单单单单链链链链链链片片片片片片段段段段段段时时时时时时，小小小小小小片片片片片片段段段段段段移移移移移移动动动动动动快快快快快快，大大大大大大片片片片片片段段段段段段移移移移移移动动动动动动慢慢慢慢慢慢，用用用用用用适适适适适适当当当当当当的的的的的的方方方方方方法法法法法法可可可可可可分分分分分分离离离离离
117、离分分分分分分子子子子子子大大大大大大小小小小小小仅仅仅仅仅仅差差差差差差一一一一一一个个个个个个核核核核核核苷酸的苷酸的苷酸的苷酸的苷酸的苷酸的DNADNADNA片段。片段。片段。片段。片段。片段。用用用用用用合合合合合合适适适适适适的的的的的的聚聚聚聚聚聚合合合合合合酶酶酶酶酶酶可可可可可可以以以以以以在在在在在在试试试试试试管管管管管管内内内内内内合合合合合合成成成成成成单单单单单单链链链链链链DNADNADNA模模模模模模板板板板板板的的的的的的互互互互互互补链。补链。补链。补链。补链。补链。 反反反反反反应应应应应应体体体体体体系系系系系系中中中中中中除除除除除除了了了了了了单单单单
118、单单链链链链链链模模模模模模板板板板板板外外外外外外，还还还还还还用用用用用用包包包包包包括括括括括括合合合合合合适适适适适适的的的的的的引引引引引引物物物物物物，4 4 4种种种种种种脱脱脱脱脱脱氧氧氧氧氧氧核核核核核核苷苷苷苷苷苷三三三三三三磷磷磷磷磷磷酸酸酸酸酸酸和和和和和和若若若若若若干干干干干干种种种种种种适适适适适适量量量量量量的的的的的的无无无无无无机机机机机机离子。离子。离子。离子。离子。离子。 RNARNARNA序序序序序序列列列列列列测测测测测测定定定定定定过过过过过过程程程程程程中中中中中中，常常常常常常将将将将将将RNARNARNA反反反反反反转转转转转转录录录录录录为
119、为为为为为互互互互互互补补补补补补的的的的的的DNADNADNA（cDNAcDNAcDNA），测测测测测测定定定定定定cDNAcDNAcDNA序序序序序序列列列列列列后后后后后后推推推推推推断断断断断断RNARNARNA的序列。的序列。的序列。的序列。的序列。的序列。 蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白质质质质质质的的的的的的氨氨氨氨氨氨基基基基基基酸酸酸酸酸酸序序序序序序列列列列列列，也也也也也也可可可可可可以以以以以以通通通通通通过过过过过过测测测测测测定定定定定定DNADNADNA序序序序序序列，用遗传密码来推断。列，用遗传密码来推断。列，用遗传密码来推断。列，用遗传密码来推断。列，用遗传密码来推
120、断。列，用遗传密码来推断。1. 1.1.列表说明列表说明列表说明列表说明列表说明列表说明DNADNADNA和和和和和和RNARNARNA在化学组成、分子结构和在化学组成、分子结构和在化学组成、分子结构和在化学组成、分子结构和在化学组成、分子结构和在化学组成、分子结构和生物学功能方面的主要特点。生物学功能方面的主要特点。生物学功能方面的主要特点。生物学功能方面的主要特点。生物学功能方面的主要特点。生物学功能方面的主要特点。2. 2.2.列述列述列述列述列述列述DNADNADNA双螺旋结构要点，从分子大小和形成双螺旋结构要点，从分子大小和形成双螺旋结构要点，从分子大小和形成双螺旋结构要点，从分子大
121、小和形成双螺旋结构要点，从分子大小和形成双螺旋结构要点，从分子大小和形成氨基酸两个方面说明氨基酸两个方面说明氨基酸两个方面说明氨基酸两个方面说明氨基酸两个方面说明氨基酸两个方面说明A-TA-TA-T和和和和和和G-CG-CG-C配对是间接配对配对是间接配对配对是间接配对配对是间接配对配对是间接配对配对是间接配对的最佳方案，概要说明碱基配对规律在生命科的最佳方案，概要说明碱基配对规律在生命科的最佳方案，概要说明碱基配对规律在生命科的最佳方案，概要说明碱基配对规律在生命科的最佳方案，概要说明碱基配对规律在生命科的最佳方案，概要说明碱基配对规律在生命科学中的意义。学中的意义。学中的意义。学中的意义。
122、学中的意义。学中的意义。3. 3.3.简要说明松弛环形简要说明松弛环形简要说明松弛环形简要说明松弛环形简要说明松弛环形简要说明松弛环形DNADNADNA，解链环形，解链环形，解链环形，解链环形，解链环形，解链环形DNADNADNA，负超，负超，负超，负超，负超，负超螺旋螺旋螺旋螺旋螺旋螺旋DNADNADNA的结构特点。的结构特点。的结构特点。的结构特点。的结构特点。的结构特点。4. 4.4.分别简述原核生物和真核生物基因组的特点。分别简述原核生物和真核生物基因组的特点。分别简述原核生物和真核生物基因组的特点。分别简述原核生物和真核生物基因组的特点。分别简述原核生物和真核生物基因组的特点。分别简
123、述原核生物和真核生物基因组的特点。思考题：思考题：思考题：思考题：5. 5.5.列述列述列述列述列述列述RNARNARNA的主要类型及其结构和功能特点。的主要类型及其结构和功能特点。的主要类型及其结构和功能特点。的主要类型及其结构和功能特点。的主要类型及其结构和功能特点。的主要类型及其结构和功能特点。6. 6.6.简述核酸结构的稳定因素。简述核酸结构的稳定因素。简述核酸结构的稳定因素。简述核酸结构的稳定因素。简述核酸结构的稳定因素。简述核酸结构的稳定因素。7. 7.7.简述核酸变性和复性的过程，列述影响简述核酸变性和复性的过程，列述影响简述核酸变性和复性的过程，列述影响简述核酸变性和复性的过程
124、，列述影响简述核酸变性和复性的过程，列述影响简述核酸变性和复性的过程，列述影响TmTmTm和复和复和复和复和复和复性速度的主要因素。性速度的主要因素。性速度的主要因素。性速度的主要因素。性速度的主要因素。性速度的主要因素。 8. 8.8.简述分子杂交及有关应用技术的要点。简述分子杂交及有关应用技术的要点。简述分子杂交及有关应用技术的要点。简述分子杂交及有关应用技术的要点。简述分子杂交及有关应用技术的要点。简述分子杂交及有关应用技术的要点。9. 9.9.简述酶法测定简述酶法测定简述酶法测定简述酶法测定简述酶法测定简述酶法测定DNADNADNA碱基序列的基本原理。碱基序列的基本原理。碱基序列的基本原理。碱基序列的基本原理。碱基序列的基本原理。碱基序列的基本原理。思考题：思考题：思考题：思考题：
