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1、第八章 数量性状的遗传第一节第一节数量性状的特征数量性状的特征第二节第二节数量性状遗传研讨的根本统计方法数量性状遗传研讨的根本统计方法第三节第三节数量性状的遗传模型和方差分析数量性状的遗传模型和方差分析第四节第四节遗传率的估算及其运用遗传率的估算及其运用第五节第五节数量性状基因定位数量性状基因定位遗传性状：遗传性状：质质量量性性状状(qualitativecharacter)：表表现现型型具具有有不不延延续续(discontinuous)变变异异的性状。的性状。数数量量性性状状(quantitativecharacter)：表表现现型型具具有有延延续续(continuous)变变异异的的性状。
2、性状。如如：人人的的身身高高、果果实实大大小小、种种子子产量产量分分析析方方法法：借借助助于于数数理理统统计计的的分分析方法析方法第一节第一节数量性状的特征数量性状的特征一、数量性状的特征一、数量性状的特征1延续性变异，不延续性变异，不能明确分组，用能明确分组，用统计学方法分析统计学方法分析2易受环境条件的易受环境条件的影响而发生变化影响而发生变化3存在基因型与环存在基因型与环境的互作境的互作玉米穗长遗传玉米穗长遗传图图 8-2 8-2 玉米玉米4 4个种类在个种类在3 3个环境中的产量表现个环境中的产量表现 二、数量性状的遗传解释二、数量性状的遗传解释为什么数量性状表现延续变异？为什么数量性
3、状表现延续变异？1909年年Nilson-Ehle提提出出多多基基因因假假说说(MultipleFactorHypothesis)：1数量性状受许多彼此独立的基数量性状受许多彼此独立的基因作用，每个基因作用微小，因作用，每个基因作用微小，但仍符合孟德尔遗传；但仍符合孟德尔遗传；2各基因的效应相等；各基因的效应相等；3各个等位基因表现为不完全显性各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或增效和减效作用；或无显性，或增效和减效作用；4各基因作用是累加性的各基因作用是累加性的例如小麦子粒颜色的遗传 P 红粒 R1R1R2R2 白粒 r1r1r2r2 F1 R1r1R2r2 红 F2 1 4 6 4 1
4、 4R 3R 2R 1R 0R 深红 中深红 中红 淡红 白色 两两对对基基因因差差别别两对基因差别两对基因差别 P 红粒 R1R1R2R2R3R3 白粒 r1r1r2r2r3r3 F1 R1r1R2r2R3r3 红 F2 1 6 15 20 15 6 1 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 最深红 深红 中红 淡红 白色 三对基因差别三对基因差别三对基因差别三对基因差别由由于于F1产产生生1/2R和和1/2r的的、配配子子，那那么么F2表现型为：表现型为：(1/2R+1/2r)2当当性性状状由由n对对独独立立基基因因决决议议时时，那那么么F2表表现现型型频率：频率：(1/2R+1/2r
5、)2n当当n=2时时(R/2+r/2)22=1/16+4/16+6/16+4/16+1/164R3R2R1R0R当当n=3时时(R/2+r/2)23=1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/646R5R4R3R2R1R0R普通小麦籽粒色的遗传普通小麦籽粒色的遗传多基因控制多基因控制的性状普通的性状普通均表现数量均表现数量遗传的特征遗传的特征借借助助于于分分子子标标志志和和数数量量性性状状基基因因位位点点(QTL)作作图图技技术术，曾曾经经可可以以在在分分子子标标志志连连锁锁图图上上标标志志出出单个基因位点的位置，并确定其基因效应：单个基因位点的位置，并确定其基因效
6、应：主主(效效)基因基因(majorgene)：效应明显的基因：效应明显的基因;微效基因微效基因(minorgene)：效应微小的基因：效应微小的基因;修修饰饰基基因因(modifiergene)：加加强强或或减减弱弱其其他他主主基基因对表现型的作用因对表现型的作用.加加性性效效应应、显显性性效效应应、上上位位性性效效应应及及与与环环境境的互作的互作.三三 、 超超 亲亲 遗遗 传传 (transgressiveinheritance)后代性状表现超越某一亲本的景象。后代性状表现超越某一亲本的景象。可用多基因假说解释：可用多基因假说解释：早早熟熟a1a1a2a2A3A3A1A1A2A2a3a3
7、晚晚熟熟A1a1A2a2A3a3A1A1A2A2A3A3a1a1a2a2a3a3更晚熟更晚熟更早熟更早熟超亲遗传景象：植物杂交时，杂种后代的性状表现能够超出双亲表型的范围。 例如：小麦籽粒颜色遗传质量性状和数量性状的区别质量性状和数量性状的区别质量性状质量性状数量性状数量性状变异类型变异类型种类上种类上的变化的变化（如红花、白花）（如红花、白花）数量上数量上的变化的变化（如穗长）（如穗长）变异表现方式变异表现方式间断型间断型连续型连续型遗传基础遗传基础少数主基因少数主基因控制控制遗传基础简单遗传基础简单微效多基因微效多基因系统控制系统控制遗传基础复杂遗传基础复杂对环境的敏感性对环境的敏感性不敏
8、感不敏感敏感敏感分析方法分析方法系谱和概率分析系谱和概率分析统计分析统计分析第二节第二节数量性状遗传研讨的根本统计方法数量性状遗传研讨的根本统计方法平均数平均数方差方差V/S2规范差规范差S第三节第三节数量性状的遗传模型和方差分析数量性状的遗传模型和方差分析一、数量性状的遗传模型一、数量性状的遗传模型表表现现型型值值(phenotypicvalue,缩缩写写p):对对个个体体某某性性状状度度量量或或观观测测到到的的数数值值，是是个个体体基基因因型型在在一一定定条条件件下下的的实实践践表表现现，是是基基因型与环境共同作用的结果因型与环境共同作用的结果.一、数量性状的遗传模型一、数量性状的遗传模型
9、P-表表现现型型值值;G-基基因因型型值值(genotypicvalue，缩缩写写g);E-环环境境离离差差(randomerror，缩写，缩写e)遗遗传传群群体体的的表表现现型型方方差差(VP)是是基基因因型方差型方差(VG)和环境离差和环境离差(VE)的总和：的总和：那么那么:P=G+E;VP=VG+VE基因型值可进一步剖分为基因型值可进一步剖分为3个部分：个部分：加加性性效效应应(additiveeffect，缩缩写写a)，A：等等位位基基因和非等位基因的累加效应，可固定的分量因和非等位基因的累加效应，可固定的分量显显性性效效应应(dominanceeffect，缩缩写写d)，D：等等位
10、位基因之间的互作效应基因之间的互作效应,属于非加性效应属于非加性效应加性加性-显性模型显性模型:G=A+DVG=VA+VD(忽忽略略环境影响环境影响P=A+D+EVP=VA+VD+VE上上位位性性效效应应(epitasiseffect，I),I:非非等等位位基基因因之之间的相互作用间的相互作用,属于非加性效应属于非加性效应加性加性-显性显性-上位性模型上位性模型:G=A+D+IVG=VA+VD+VIP=A+D+I+EVP=VA+VD+VI+VE在一对基因在一对基因(C, c)(C, c)差别，有三种基因型：差别，有三种基因型： CC/Cc/cc CC/Cc/cc；设设a a表示两个纯合体表示两
11、个纯合体CCCC和和cccc之间的表型之差之间的表型之差; ; d d表示杂合体表示杂合体CcCc与表型与表型CCCC和和cccc平均值平均值 m m的离差的离差; m; m值为原点，那么：值为原点，那么：ccCcCC0mdcac- ac加性加性-显性模型显性模型有： CC，ac； Cc ， dc； cc，- acac是基因的加性效应，即累加效应，可在自交纯合过程中保管并传送给子代，也称为可固定的遗传效应； dc是基因的显性效应，不能在自交过程中坚持 C，c不是习惯上的显隐性含义，而是增减效基因无显性时，dc=0；C基由于显性时， dc为正；c基由于显性时， dc为负；完全显性时， dc =
12、+ac或 - ac ；超显性时， dcac; 显性度为 dc/ac加性加性-显性模型显性模型 无显性 部分显性 完全显性 超显性二、几种常用群体的方差分析二、几种常用群体的方差分析P1、P2和和F1是是不不分分别别世世代代，群群体体内内个个体体间间无无遗遗传传差差别别，所所表表现现出出的的不不同同都都是是环环境境要要素素引引起的。故：起的。故：VP1=VEVP2=VEVF1=VEVE=VF1=1/2(VP1+VP2)=1/3(VP1+VP2+VF1)=1/4VP1+1/2VF1+1/4VP2VF2=VG+VE =VA+VD+VE 环境效应方差可用 P1、P2和F1 来估算; 但是：要估计F2代
13、加性方差，必需剔除VF2中的D和E；三个不分别世代均只能估计环境效应方差(VE)，而无法进一步剔除VD；因此，仅有P1, P2, F1, F2四个世代还不够，需求引入B1, B2两个世代回交与回交世代：回交与回交世代：回交回交(backcross)：杂种：杂种F1与两个亲本与两个亲本之一进展杂交的交配方式。之一进展杂交的交配方式。回交世代：回交获得的子代群体。通常回交世代：回交获得的子代群体。通常将杂种将杂种F1与两个亲本回交得到的两个群体与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为可分别记为B1,B2回交一代回交一代。在后述分析中：在后述分析中：B1为为F1与纯合亲本与纯合亲本CC回交子代群体；回
14、交子代群体；B2为为F2与纯合亲本与纯合亲本cc回交子代群体。回交子代群体。回交世代方差分量回交世代方差分量VF2=VA+VD+VE =VA+VD+VI+VE由于由于:VB1+VB2=VA+2VD+2VE所以所以, 假设忽略假设忽略VI , 那么有那么有:VA=2VF2-(VB1+VB2)F2代加性方差估计代加性方差估计:第四节第四节 遗传率的估算及其运用遗传率的估算及其运用遗遗传传率率( (力力) ) (heritability) (heritability) : : 遗遗传传方方差差在在总总方方差差( (表表型型方方差差) )中中所所占占的的比比值值，作作为为杂种后代进展选择的一个目的杂种
15、后代进展选择的一个目的 广义遗传率广义遗传率(Broad)(hB2)：遗传方差占总方差：遗传方差占总方差(表型方差表型方差)的比率；的比率；hB2=VG/VP100%=VG/(VG+VE)100%狭义遗传率狭义遗传率(Narrow)(hN2)：加性方差占总方：加性方差占总方差的比率。差的比率。狭义遗传率狭义遗传率(Narrow)(hN2)：加性方差占总方：加性方差占总方差的比率。差的比率。hN2=VA/VP100%=VA/(VA+VD+VI)+VE100%广义遗传率的估算广义遗传率的估算 根据各世代性状察看值可以直接估计各世代性状表型方差(总方差)VP在不分别世代(P1, P2和F1)中，由于
16、个体间基因型一致，因此遗传方差为0，即：VG = 0 VP = VE VP1 = VP2 = VF1 = VE在分别世代(如F2)中，个体间基因型不同：VP = VG + VE VF2 = VG(F2) + VE.此时遗传方差此时遗传方差VG=VP-VE广义遗传率的估算广义遗传率的估算三个不同环境方差估计方法的运用场所：三个不同环境方差估计方法的运用场所：对于动物和异花授粉植物，能够存在严对于动物和异花授粉植物，能够存在严重的自交衰退景象，严重影响两纯合亲本重的自交衰退景象，严重影响两纯合亲本(P1,P2)的性状表现，所以通常只用的性状表现，所以通常只用F1的的表型方差估计环境方差；表型方差估
17、计环境方差；对于自花授粉植物，也可以用纯合亲本、对于自花授粉植物，也可以用纯合亲本、纯合亲本与杂种纯合亲本与杂种F1的表型共同估计环境方的表型共同估计环境方差。差。狭义遗传率的估算狭义遗传率的估算VP可由可由VF2估计：估计：VP=VF2=VA+VD+VE要估计狭义遗传率，还需求估计基因加性要估计狭义遗传率，还需求估计基因加性效应方差效应方差VA，这需求对各世代的表型方差，这需求对各世代的表型方差分量进展进一步的分解分量进展进一步的分解因此，仅有因此，仅有P1,P2,F1,F2四个世代还不够，四个世代还不够，需求引入需求引入B1,B2两个世代两个世代,估计估计F2代加性方代加性方差差遗传率的估
18、算实例遗传率的估算实例VE = (VP1+VP2)/2=10.68 hB2=73.5%VE = VF1=5.24 hB2=87.0%VE = (VP1+VP2+ VF1)/3=8.87 hB2=78.0%VE = (VP1 +2 VF1 +VP2)/4=7.96 hB2=80.3%hN2=2 40.35 -(17.35+34.29)/40.35 100%=72.0%遗传率估算的实践操作程序遗传率估算的实践操作程序第一年：(P1P2)F1第二年：(F1P1)B1 (F1P2)B2 F1 F2第三年：将世代作为处置要素，设计实验，并调查各世代性状表现。种植F2与F1(或3个不分别世代)，可估计广义
19、遗传率；同时种植B1、B2、F2，可估算狭义遗传率。遗传率的运用遗传率的运用如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择的目的，其高低反映：性状传送给子代的才干、选择结果的可靠性、育种选择的效率；通常以为遗传率：50%高；=2050%中；20%低遗传率的运用遗传率的运用普通来说，狭义遗传率较高的性状，在杂种的早期世代选择，收效比较显著；而狭义遗传率较低的性状，那么要在杂种后期世代选择才干收到较好的效果。 相关选择：对遗传率比较低的性状可以利用与之相关程度高(相关系数高)且遗传率较高的性状进展间接选择。 例如：标志辅助选择MAS(1)不易受环境影响的性状的遗传率比较不易受环境影响的性状的遗传率比较高，
20、易受环境影响的性状那么较低；高，易受环境影响的性状那么较低；(2)变异系数小的性状遗传率高，变异系变异系数小的性状遗传率高，变异系数大的那么较低；数大的那么较低；(3)质量性状普通比数量性状有较高的遗质量性状普通比数量性状有较高的遗传率；传率；(4)性状差距大的两个亲本的杂种后代，性状差距大的两个亲本的杂种后代，普通表现较高的遗传率；普通表现较高的遗传率；(5)遗传率并不是一个固定数值，对自花遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。有逐渐升高的趋势。性状遗传的几个特点性状遗传的几个特点:第八章 数量性状的遗传第一节第一节
21、数量性状的特征数量性状的特征第二节第二节数量性状遗传研讨的根本统计方法数量性状遗传研讨的根本统计方法第三节第三节数量性状的遗传模型和方差分析数量性状的遗传模型和方差分析第四节第四节遗传率的估算及其运用遗传率的估算及其运用第五节第五节数量性状基因定位数量性状基因定位第五节第五节 数量性状基因定位数量性状基因定位 基于作物的分子标志连锁图谱，采用数量性状位点(quantitative trait loci, QTL)的定位分析方法，可以估算数量性状的基因位点数目、位置和遗传效应。遗传标志遗传标志geneticmarker指一些可以直指一些可以直接或间接察看到的反响个体基因型差别的生接或间接察看到的
22、反响个体基因型差别的生物学特征。物学特征。包括形状标志、细胞学标志、生化标志、包括形状标志、细胞学标志、生化标志、DNA标志等。标志等。DNA标志指显示个体基因型差别的标志指显示个体基因型差别的DNA片片段。这些差别片段可以用核酸电泳的谱带特段。这些差别片段可以用核酸电泳的谱带特征来反映。征来反映。一、一、QTL作图原理作图原理利用特定遗传分别群体中的遗传标志及相利用特定遗传分别群体中的遗传标志及相应的数量性状观测值，分析遗传标志和性状应的数量性状观测值，分析遗传标志和性状之间的连锁关系。之间的连锁关系。QTL定位需求有分子标志连锁图谱。假设定位需求有分子标志连锁图谱。假设分子标志覆盖整个基因
23、组，控制数量性状的分子标志覆盖整个基因组，控制数量性状的基因基因(Qi)两侧会有相连锁的分子标志两侧会有相连锁的分子标志(Mi-和和Mi+)。一、一、QTL作图原理作图原理图图 8-5 QTL8-5 QTL定位的根本原理表示图定位的根本原理表示图单标志和单基因单标志和单基因QTL定位流程定位流程 二、二、QTL作图普通步骤作图普通步骤构建作图群体构建作图群体常用的群体有常用的群体有F2群体、回交群体、回交BC群体、群体、双单倍体双单倍体doubledhaploids,DH群体，重群体，重组近交系组近交系recombinantinbredlines,RIL群群体等。其中体等。其中DH群体和群体和
24、RIL群体可以永久运用。群体可以永久运用。分子标志分析分子标志分析丈量数量性状丈量数量性状统计分析统计分析用统计方法分析数量性状与标志基因型值用统计方法分析数量性状与标志基因型值之间能否存在关联，确定之间能否存在关联，确定QTL在标志遗传图在标志遗传图谱上的数目、位置，估计谱上的数目、位置，估计QTL的效应。的效应。二、二、QTL作图普通步骤作图普通步骤图图 8-6 8-6 玉米玉米5 5号染色体上影响产量的号染色体上影响产量的QTLQTL位置与位置与LODLOD曲线图曲线图 QTL分析的运用前景分析的运用前景由由QTL定位得到的遗传图谱可以进定位得到的遗传图谱可以进一步转换成物理图谱，对一步
25、转换成物理图谱，对QTL进展克进展克隆和序列分析。隆和序列分析。用于标志辅助选择。用于标志辅助选择。可以提供与杂种优势有关的信息，预可以提供与杂种优势有关的信息，预测杂种优势。测杂种优势。本章重点本章重点质量性状和数量性状质量性状和数量性状基因效应基因效应遗传力及其估算遗传力及其估算作业作业1、简述独立遗传和连锁遗传的区别和联络。、简述独立遗传和连锁遗传的区别和联络。2、光颖、抗锈、无芒、光颖、抗锈、无芒ppRRAA小麦和毛颖、小麦和毛颖、感锈、有芒感锈、有芒PPrraa小麦杂交，希望从小麦杂交，希望从F3选选出毛颖、抗锈、无芒出毛颖、抗锈、无芒PPRRAA的小麦的小麦10个个株系，试问在株系
26、，试问在F2群体中至少应选择表现型为毛群体中至少应选择表现型为毛颖、抗锈、无芒颖、抗锈、无芒P_R_A_的小麦多少株？的小麦多少株？第一至第五章第一至第五章遗传学小检验：以下遗传学小检验：以下6题任题任选选5题，每题题，每题20分。分。3、番茄的红果、番茄的红果Y对黄果对黄果y为显性，二室为显性，二室M对多室对多室m为显性。两对基因是独立遗传的。当一为显性。两对基因是独立遗传的。当一株红果、二室的番茄与一株红果、多室的番茄杂交后，株红果、二室的番茄与一株红果、多室的番茄杂交后，子一代子一代F1群体内有：群体内有：3/8的植株为红果、二室的、的植株为红果、二室的、3/8是红果、多室的，是红果、多
27、室的，1/8是黄果、二室的，是黄果、二室的，1/8是黄果、是黄果、多室的。试问这两个亲本植株是怎样的基因型？多室的。试问这两个亲本植株是怎样的基因型？4、在大麦中，带壳、在大麦中，带壳N对裸粒对裸粒n、散穗、散穗L对对密穗密穗l为显性。今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯为显性。今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交，种杂交，F1表现如何？让表现如何？让F1与双隐性纯合体测交，其与双隐性纯合体测交，其后代为：后代为：带壳、散穗带壳、散穗201株株裸粒、散穗裸粒、散穗18株株带壳、密穗带壳、密穗20株株裸粒、密穗裸粒、密穗203株株试问，这两对基因能否连锁？交换值是多少？要使试问，这两对基因能否连锁？交
28、换值是多少？要使F2出现纯合的裸粒散穗出现纯合的裸粒散穗20株，至少应种多少株？株，至少应种多少株？5、纯合的葡匐、多毛、白花的香豌豆与丛生、纯合的葡匐、多毛、白花的香豌豆与丛生、光滑、有色花的香豌豆杂交，产生的光滑、有色花的香豌豆杂交，产生的F1全是葡全是葡匐、多毛、有色花。假设匐、多毛、有色花。假设F1与丛生、光滑、白与丛生、光滑、白色花又进展杂交，后代可望获得近于以下的分配色花又进展杂交，后代可望获得近于以下的分配，试阐明这些结果，求出重组率。，试阐明这些结果，求出重组率。葡、多、有葡、多、有6%丛、多、有丛、多、有19%葡、多、白葡、多、白19%丛、多、白丛、多、白6%葡、光、有葡、光、有6%丛、光、有丛、光、有19%葡、光、白葡、光、白19%丛、光、白丛、光、白6%6、突变的平行性阐明什么问题，有何实际意、突变的平行性阐明什么问题，有何实际意义？义？
