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1、第八章第八章 细胞核与遗传信息的储存细胞核与遗传信息的储存（nucleus and the storage of genetic information ）细胞核细胞核-概述概述17811781年年 TrontanaTrontana发现于鱼类细胞；发现于鱼类细胞；18311831年年 BrownBrown发现于植物。发现于植物。大小：植物大小：植物1-4m1-4m，动物，动物10m10m。常以核质比来估算核的大小。常以核质比来估算核的大小。正常细胞正常细胞NP0.5NP0.5，分裂期细胞，分裂期细胞NP0.5NP0.5，衰老细胞，衰老细胞NP0.5NP0.5。 细胞核细胞核-概述概述形状形状：
2、圆形，网状：圆形，网状 ( (胚乳细胞），分支状胚乳细胞），分支状 ( (蝶类丝腺细胞蝶类丝腺细胞) )。位置位置：细胞中央：细胞中央 ，成熟植物细胞的边缘。，成熟植物细胞的边缘。数目数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（：通常一个，成熟的筛管和红细胞（0 0）、肝细胞、心肌细）、肝细胞、心肌细胞胞(1-2(1-2）、破骨细胞）、破骨细胞(6(65050）、骨骼肌细胞）、骨骼肌细胞( (数百）、植物毡绒数百）、植物毡绒层细胞层细胞(2(24)4)。细胞核细胞核-概述概述结构结构：核被膜、核被膜、核仁、核仁、核基质、核基质、染色质、染色质、 核纤层。核纤层。功能功能：遗传、遗传、发育。发育。 细胞
3、核细胞核- 核被膜核被膜外核膜外核膜（outer nuclear membrane)内核膜内核膜（inner nuclear membrane)核周间隙核周间隙（perinuclear space)核核 孔孔（nuclear pores)核孔复合体（核孔复合体（nuclear pore complexnuclear pore complex）核孔由至少核孔由至少5050种不同的蛋白质（种不同的蛋白质（nucleoporinnucleoporin）构成，称为）构成，称为核孔核孔复合体（复合体（nuclear pore complexnuclear pore complex，NPCNPC）。）。一
4、般哺乳动物细胞平均有一般哺乳动物细胞平均有30003000个核孔个核孔, ,密度大约密度大约35-6535-65个个/m/m2 2。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，一般认为其结构如在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，一般认为其结构如fish-trapfish-trap。 细胞核细胞核-核孔复合体核孔复合体胞质颗粒胞质环中央栓辐胞质纤维核质环 核孔复合体结构模型核孔复合体结构模型核纤层（一）核膜为基因表达提供了时空隔离屏障（一）核膜为基因表达提供了时空隔离屏障 在在真真核核细细胞胞中中，核核膜膜的的出
5、出现现将将胞胞核核物物质质与与胞胞质质物物质质限限定定在在各各自自特特定定的的区区域域，建建立立遗遗传传物物质质稳稳定定的的活活动动环环境境，DNA复复制制、RNA的的转转录录与与蛋蛋白白合合成成有有时时空空间间隔隔，对对真真核细胞的进一步演化具有重要意义。核细胞的进一步演化具有重要意义。核膜的功能核膜的功能（二）核膜参与了生物大分子的合成（二）核膜参与了生物大分子的合成 在外核膜的表面附着核糖体，可进行蛋白质的合成。在外核膜的表面附着核糖体，可进行蛋白质的合成。免疫电镜技术已证实免疫电镜技术已证实:抗体的形成首先出现在核膜的外抗体的形成首先出现在核膜的外层。在核周间隙中存在多种结构蛋白和酶类
6、，它也能合层。在核周间隙中存在多种结构蛋白和酶类，它也能合成少量膜蛋白、脂质。成少量膜蛋白、脂质。 核膜的功能核膜的功能（三）控制（三）控制 核核-质之间的物质交换质之间的物质交换1.被动扩散 无机离子和小分子物质可以自由通过。2.主动运输 大分子物质通过核孔复合体的主动运输。核膜的功能核膜的功能1) 亲核蛋白质的核输入亲核蛋白质的核输入亲核蛋白质（karyophilic protein) 在细胞质中合成，运到核内执行功能的蛋白质。如DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等。 亲亲核核蛋蛋白白一一般般都都含含有有特特殊殊的的氨氨基基酸酸序序列列,保保证证了了整整个个蛋蛋白白质质能能够够
7、通通过过核核孔孔复复合合体体被被转转运运到到细细胞胞核核内内。这这段段具具有有“定定向向”、“定定位位”作作用用的的序序列列被被命命名名为为核核定定位位信信号号(nuclear localization signal , NLS）。）。核膜的功能核膜的功能 NLS由由48个个氨氨基基酸酸组组成成，不不同同的的亲亲核核蛋蛋白白质质上上的的核核定定位位信信号号不不同，但都富含带正电的赖氨酸和精氨酸，通常还有脯氨酸。同，但都富含带正电的赖氨酸和精氨酸，通常还有脯氨酸。 第一个被确定的第一个被确定的NLS是病毒是病毒SV40的的T抗原，抗原， 序列为：序列为：pro-pro-lys-lys-lys-A
8、rg-Lys-val。 NLS对连接的蛋白质无特殊要求，可以位于亲核蛋白质的任何对连接的蛋白质无特殊要求，可以位于亲核蛋白质的任何部位。在指导亲核蛋白完成核输入后不被切除。部位。在指导亲核蛋白完成核输入后不被切除。核膜的功能核膜的功能核膜的功能核膜的功能研究表明仅有核定位信号的蛋白质自身不能通过核孔复合体，它必研究表明仅有核定位信号的蛋白质自身不能通过核孔复合体，它必须通过和须通过和NLS受体结合受体结合才可通过核孔复合体，这种才可通过核孔复合体，这种受体称为输入蛋受体称为输入蛋白白(importin)。输入蛋白在被转运的亲核蛋白质与核孔复合体运输输入蛋白在被转运的亲核蛋白质与核孔复合体运输装
9、置之间作为一种接头分子而起作用。装置之间作为一种接头分子而起作用。输入蛋白的作用方式输入蛋白的作用方式本身是核孔复合体组分之一，结合亲核蛋白质直接转运到核内；本身是核孔复合体组分之一，结合亲核蛋白质直接转运到核内；作为一种停泊受体作为一种停泊受体,在细胞质内与在细胞质内与NLS结合，然后把亲核蛋白运结合，然后把亲核蛋白运输到核孔复合体，再向核内转运；输到核孔复合体，再向核内转运；作为一种穿梭受体，在细胞质内与亲核蛋白质结合作为一种穿梭受体，在细胞质内与亲核蛋白质结合,一起穿过核一起穿过核孔复合体，在核内解离，然后再返回细胞质孔复合体，在核内解离，然后再返回细胞质.核膜的功能核膜的功能细胞核细胞
10、核-核纤层（核纤层（nuclear lamina）Lamins（核纤层）（核纤层）核纤层是位于细胞核内层膜下的纤维蛋白片层或纤维网络，由核纤层是位于细胞核内层膜下的纤维蛋白片层或纤维网络，由1至至3种核纤层蛋白多肽组成。核纤层与中间纤维、核骨架相互连接，形种核纤层蛋白多肽组成。核纤层与中间纤维、核骨架相互连接，形成贯穿于细胞核与细胞质的骨架结构体系。成贯穿于细胞核与细胞质的骨架结构体系。BBBBBBBAC ACACACACACAC核纤层核纤层染色质染色质核核 孔孔复复 合合 体体膜蛋白外 膜内 膜 镶 嵌 膜 蛋 白核核 周周 腔腔细胞核细胞核-核纤层（核纤层（nuclear lamina）l
11、amin Alamin B1lamin B2lamin C核核纤纤层层蛋蛋白白核纤层由核纤层蛋白构成，核纤层由核纤层蛋白构成，分别分别 lamin A、 lamin B、laminC。其中。其中laminB与核内膜上的与核内膜上的镶嵌蛋白结合在一起，镶嵌蛋白结合在一起， laminA和和 laminC 又挂靠着又挂靠着 laminB，染色质纤维一个或几个部位，染色质纤维一个或几个部位与与laminA和和 laminC连接在一起，核纤层蛋白还可以与核基质中的蛋白质连接在一起，核纤层蛋白还可以与核基质中的蛋白质形成联接。形成联接。细胞核细胞核-核纤层（核纤层（nuclear lamina）核纤层的
12、功能核纤层的功能1.支持和固定核膜，稳定核的形状。支持和固定核膜，稳定核的形状。 核纤层的外层与内核膜的脂双分子层中的特殊蛋白相结合，与维持核孔的位置和核被膜的形状有关。2.对染色质的有序排列起一定作用。对染色质的有序排列起一定作用。 核纤层蛋白与染色质上的一些特殊位点相结合，与核基质也相互连接，为染色质提供了结构支架，在维持染色质高度有序性方面起重要作用。3. 参与核膜的解体和重建参与核膜的解体和重建细胞有丝分裂细胞有丝分裂 前期：核纤层蛋白磷酸化，核纤层 蛋白解聚成单体，导致核崩解、破裂。末期：核纤层蛋白去磷酸化，使核膜重建。细胞核细胞核-核纤层（核纤层（nuclear lamina）Br
13、eakdown and reformation of nuclear envelope during mitosis核基质（核基质（nuclear matrix ）或称核骨架，是指除核被膜、染色质、）或称核骨架，是指除核被膜、染色质、核纤层及核仁以外的核内网架体系。核纤层及核仁以外的核内网架体系。核基质的组成核基质的组成: :非组蛋白性纤维蛋白以及支架蛋白非组蛋白性纤维蛋白以及支架蛋白（scaffold proteins，SC、SC、SC)，SC则是则是DNA拓朴异构酶拓朴异构酶。少量少量RNA（占（占0.5%）和）和DNA(占占0.8%，即：，即：MAR) 。少量磷脂（少量磷脂（1.6%）和
14、糖类（）和糖类（0.9%）。）。细胞核细胞核-核骨架（核骨架（nuclear scaffold） 细胞核细胞核-核骨架（核骨架（nuclear scaffold） 功能功能1.1.DNADNA的复制提供支架的复制提供支架2.2.基因转录加工的场所基因转录加工的场所3.3.染色体构建染色体构建4.4.细胞分裂细胞分裂5.5.细胞分化细胞分化细胞核细胞核-染色质和染色体染色质和染色体染色质染色质染色体染色体 染色质与染色体是由DNA、组蛋白、非组蛋白及RNA等组成的核蛋白复核蛋白复合体合体，是遗传信息的载体。是同一种物质在细胞周期的不同时期中所表现的两种不同的存在形式。 染色质是细胞间期核细胞间期
15、核内伸展开的内伸展开的DNA蛋白纤维蛋白纤维。染色体是高度螺旋化的高度螺旋化的DNA蛋白纤维蛋白纤维，是在细胞分裂期看得见的可用染料染色的条状结构。细胞核细胞核-染色质和染色体染色质和染色体核核 酸酸蛋白质蛋白质成 分DNARNA组蛋白组蛋白非组蛋白所占比例10.050.110.51.5一、染色质的化学组成一、染色质的化学组成细胞核细胞核-染色质和染色体染色质和染色体单一序列（unique seq.) 中度重复序列（middle repetitive seq.)高度重复序列（highly repetitive seq.)（一）（一）DNA细胞核细胞核-染色质和染色体染色质和染色体 在基因组中仅
16、有一个或几个拷贝，负责蛋白质氨基酸在基因组中仅有一个或几个拷贝，负责蛋白质氨基酸组成的信息组成的信息,以三联体密码方式进行编码。大多数编码蛋以三联体密码方式进行编码。大多数编码蛋白质白质(酶酶)的结构基因属这种结构形式的结构基因属这种结构形式 。1.单一序列（unique sequence) 细胞核细胞核-染色质和染色体染色质和染色体2.中度重复序列（middle repetitive sequence) 重复次数在10105之间。多数是不编码的序列，构成基因的间隔序列，在基因调控中起重要作用，涉及DNA复制、RNA转录及转录后加工等方面。有一些是有编码功能的基因，如rRNA基因，tRNA基因
17、，组蛋白的基因、核糖体蛋白的基因等。细胞核细胞核-染色质和染色体染色质和染色体3.高度重复序列（highly repetitive sequence)高度重复序列：高度重复序列：片段重复频率片段重复频率10105 5，为真核生物基因组所特有，重复单，为真核生物基因组所特有，重复单元为元为2-200bp2-200bp。DNA的分子结构及其生物学意义的分子结构及其生物学意义: :.DNA分子的碱基排列序列中储存了大量遗传信息分子的碱基排列序列中储存了大量遗传信息(4n);.DNA双螺旋结构中的碱基互补是双螺旋结构中的碱基互补是DNA复制和修复的基复制和修复的基础础, 是是“中心法则中心法则”诞生的
18、基础诞生的基础, 是现代生物技术的基础是现代生物技术的基础;.DNA双螺旋结构中的大沟是蛋白质与双螺旋结构中的大沟是蛋白质与DNA相互作用的相互作用的基础。基础。细胞核细胞核-染色质和染色体染色质和染色体（二）组蛋白（二）组蛋白 组蛋白是真核细胞染色质的主要结构蛋白，富含带正电荷的精氨酸和赖氨酸，属碱性蛋白质。其含量恒定，在真核细胞中共有5种。组蛋白的分类及特性组蛋白的分类及特性 种类赖氨酸/精氨酸残基数分子量 (kD)保守性存在部位及结构作用存在部位及结构作用H1存在于核心颗粒，形成存在于核心颗粒，形成核小体核小体存在于核心颗粒，形成存在于核心颗粒，形成核小体核小体存在于核心颗粒，形成核存在
19、于核心颗粒，形成核小体小体存在于核心颗粒，形成存在于核心颗粒，形成核小体核小体29.0021523.0低高高极高极高H2AH2BH3H41.2212914.02.6612513.60.7713515.30.7910211.3存在于连接线上存在于连接线上核小体蛋白，帮核小体蛋白，帮助助DNA卷曲形成卷曲形成核小体核小体细胞核细胞核-染色质和染色体染色质和染色体组蛋白的化学修饰组蛋白的化学修饰 乙酰化：可改变赖氨酸所带的电荷，降低组蛋白与DNA的结合，调节转录的进行。 磷酸化：同乙酰化。 甲基化：可增强组蛋白和DNA的相互作用，调节转录活性。细胞核细胞核-染色质和染色体染色质和染色体（三）非组蛋白
20、（三）非组蛋白 酸性蛋白质，带负电荷,富含天门冬AA，谷AA等酸性AA 种类多 具有种属和组织特异性 整个周期都能合成 特性细胞核细胞核-染色质和染色体染色质和染色体 参与构建染色体 启动DNA的复制 调控基因的转录 非组蛋白的功能 细胞核细胞核-染色质和染色体染色质和染色体细胞核细胞核-染色质和染色体染色质和染色体二、染色质的类型二、染色质的类型常染色质（常染色质（euchromatin）异染色质（异染色质（heterochromatin）v常染色质与异染色质常染色质(euchromatin)：细胞间期核内纤维折叠盘曲程度小，分散度大，染色较浅且具有转录活性的染色质。异染色质(heteroc
21、hromatin)：细胞间期核内纤维折叠盘曲紧密，呈凝集状态，染色较深且没有转录活性的染色质。细胞核细胞核-染色质和染色体染色质和染色体结构性异染色质：在各类细胞的全部发育过程中都处于凝缩状态的染色质。大多位于着丝粒区和端粒区，不具有转录活性。兼性异染色质：是指在特定细胞的某一发育阶段所具有的凝缩状态的染色质。v异染色质细胞核细胞核-染色质和染色体染色质和染色体常、异染色质的区别常、异染色质的区别 常染色质 异染色质螺旋化程度低高碱性染料染色 较浅较深 间 期核中央核边缘 分裂期染色体臂着丝粒区和端粒区 活 性常转录很少转录 复制时间S 早、中期S 晚期细胞核细胞核-染色质和染色体染色质和染色
22、体三、染色质的结构与包装三、染色质的结构与包装（一）染色质的四级结构模型（一）染色质的四级结构模型染色质的一级结构：核小体染色质的一级结构：核小体染色质的二级结构：螺线管染色质的二级结构：螺线管染色质的三级结构：超螺线管染色质的三级结构：超螺线管染色质的四级结构：染色单体染色质的四级结构：染色单体球状组蛋白核心球状组蛋白核心H4DNA双螺旋双螺旋(140-160bp、1.75圈）圈）H3H4H3H2AH2AH2BH2BH4H3H3H4H2AH2AH2BH2B 10nm连接连接DNA（60bp） H1 H1核核小小体体核心部核心部连接部连接部DNA分子：分子：140160bp、1.75圈圈组组
23、蛋蛋 白：白：2（H2A、H2B、H3、H4）八）八聚体聚体组组 蛋蛋 白：白：H1DNA分子：分子：60bp核核小小体体细胞核细胞核-染色质和染色体染色质和染色体1.一级结构一级结构 核小体是染色质的基本结构单位，为染色质的一级核小体是染色质的基本结构单位，为染色质的一级结构，结构， 10nm。 H H H H2 2 2 2A HA HA HA H2 2 2 2B HB HB HB H3 3 3 3 H H H H4 4 4 4各两分子形成组各两分子形成组各两分子形成组各两分子形成组蛋白八聚体核心颗粒，蛋白八聚体核心颗粒，蛋白八聚体核心颗粒，蛋白八聚体核心颗粒，148bp DNA148bp
24、DNA148bp DNA148bp DNA以以以以1.751.751.751.75圈缠绕在核心颗粒外侧。圈缠绕在核心颗粒外侧。圈缠绕在核心颗粒外侧。圈缠绕在核心颗粒外侧。 平均平均平均平均60bp 60bp 60bp 60bp 连接连接连接连接DNADNADNADNA将两个相邻的核心颗粒将两个相邻的核心颗粒将两个相邻的核心颗粒将两个相邻的核心颗粒连接在一起，连接在一起，连接在一起，连接在一起， H H H H1 1 1 1与连接与连接与连接与连接DNADNADNADNA结合。结合。结合。结合。细胞核细胞核-染色质和染色体染色质和染色体2 .二级结构二级结构-螺线管螺线管 螺线管是染色质的二级结
25、构，6个核小体缠绕一圈形成的中个核小体缠绕一圈形成的中空性管空性管. 外30nm; 内10nm, 组蛋白组蛋白H1位于螺线管内侧位于螺线管内侧。 为为为为30nm30nm30nm30nm的染色质的染色质的染色质的染色质纤维结构，每个横切纤维结构，每个横切纤维结构，每个横切纤维结构，每个横切面由面由面由面由6 6 6 6个核小体组成。个核小体组成。个核小体组成。个核小体组成。内10nm组蛋白H16个核小体缠绕一圈形成的中空性管个核小体缠绕一圈形成的中空性管细胞核细胞核-染色质和染色体染色质和染色体染色质的三级结构染色质的三级结构超螺线管超螺线管 四级结构四级结构染色单体染色单体（二）染色质的袢环
26、结构模型（二）染色质的袢环结构模型 (loop model)一、二级结构与四级结构模型一致：核小体（10nm），螺线管（30nm）30nm螺形成袢环袢环模型（loop model）染色体支架（非组蛋白）袢环（ 30nm螺线管）123456789101112131415161718非非组组蛋蛋白白构构成成的的染染色质骨架色质骨架30nm螺螺线线管管折折叠叠成成环环, 沿沿染染色色体体纵纵轴轴, 由由中中央央向向四四周周伸伸出出,构成袢环。构成袢环。在同一平面上的在同一平面上的18个袢环形成微带。个袢环形成微带。微带是染色体高级微带是染色体高级结构的单位结构的单位, 微带沿微带沿纵轴构建成子染色纵
27、轴构建成子染色体体。 四、染色体四、染色体染染色色体体是是细细胞胞有有丝丝分分裂裂过过程程中中出出现现的的可可见见结结构构。根根据据人人类类细细胞胞分分裂裂中中期期的的染染色色体体长长度度递递减减顺顺序序和和着着丝丝粒粒位位置置等等特特点点，将将染染色色体体组组分分为为2323对对，7 7个个组组。其其中中1-221-22对对是是男男、女女所所共共有有，称称常常染染色色体体，另另外外一一对对染染色色体体由由X X和和Y Y染染色色体体组组成成，称称性性染染色色体体。女女性性的的两两条条性性染染色色体体均均为为X X（XXXX），男男性性有有一一条条X X染染色色体体和和一一条条Y Y染色体（染
28、色体（XYXY）。）。（一）染色体的形态结构（一）染色体的形态结构染色单体次缢痕短臂（p）长臂（q）随体常染色质区异染色质区主缢痕（初级缢痕）中期染色体按着丝粒的位置分为： 1/25/8中央着丝粒染色体5/87/8亚中着丝粒染色体7/8 近端着丝粒染色体中部亚中部近端部端部 末端处染色体的类型随体随体染色体的臂上凹陷缩窄染色体的臂上凹陷缩窄形成次缢痕，与核仁的形成次缢痕，与核仁的形成有关，称为核仁组形成有关，称为核仁组织区（织区（NOR)。 端粒是存在于染色体末端的特化部位。通常由一简单重复的序简单重复的序列组成列组成,进化上高度保守。可以保护染色体末端不被降解，并防止与进化上高度保守。可以保
29、护染色体末端不被降解，并防止与其它染色体的末端融合其它染色体的末端融合。 正常染色体每复制一次,端粒序列减少50100个bp,因而端粒也被称为细胞的生命钟,当端粒缩短到一定程度，即是细胞衰老的标志。生殖细胞、胚胎干细胞和肿瘤细胞含有端粒酶，可以使端粒恢复原长。端粒（telomere） 端粒酶是一种由蛋白质和RNA组成的核糖核蛋白酶。具有延长端粒末端重复序列的功能，如果端粒酶活性丧失，端粒将逐渐缩短，从而导致细胞衰老。端粒酶端粒酶与端粒的关系Elizabeth H. BlackburnCarol W. Greider Jack W. SzostakUniversity of California
30、 San Francisco, CA, Johns Hopkins University School of Medicine Baltimore, MD, USA Harvard Medical School; Massachusetts General Hospital Boston, USA 2009年的诺贝尔生理学或医学奖年的诺贝尔生理学或医学奖: 在细胞分裂时染色体如何完整地自我复制以及染色在细胞分裂时染色体如何完整地自我复制以及染色体如何受到保护以免于退化体如何受到保护以免于退化-解决办法存在于染色体末端解决办法存在于染色体末端端粒，以及形成端粒的酶端粒，以及形成端粒的酶端粒酶。端
31、粒酶。 Elizabeth Blackburn和和Jack Szostak发现，端粒中一段独特的发现，端粒中一段独特的DNA序列保护序列保护染色体免于退化。染色体免于退化。Carol Greider和和Elizabeth Blackburn鉴别出了端粒酶。如果端粒变短，鉴别出了端粒酶。如果端粒变短，细胞就会衰老。相反，如果端粒酶活性很高，端粒长度就会维持，细胞衰老就会延迟，在细胞就会衰老。相反，如果端粒酶活性很高，端粒长度就会维持，细胞衰老就会延迟，在癌细胞中就是这种情形，可被认为具有永生。某些遗传性疾病则与此大不相同，它们具有癌细胞中就是这种情形，可被认为具有永生。某些遗传性疾病则与此大不相
32、同，它们具有有缺陷的端粒酶，导致细胞损坏有缺陷的端粒酶，导致细胞损坏 。（二）染色体稳定遗传的功能序列（二）染色体稳定遗传的功能序列.自主复制序列（自主复制序列（autonomously replicating sequence, ARS） 是DNA复制的起点；均有一段保守序列： 200bp-A(T)TTTAT(C)A(G)TTTA(T)-200bp, 2. 着着丝粒序列粒序列 (centromere DNA sequence, CEN) 其功能是形成着丝粒，使细胞分裂中染色体能够准确地分离。由串联重复序列组成；含有11个高度保守的碱基序列： -TGATTTCCGAA-， 草履虫的：TTGGG
33、G 锥虫的：TAGGG 拟南芥的：TTTAGGG 人的：TTAGGG3.端粒序列端粒序列 (telomeric sequence, TEL) 不同生物的端粒序列都很相似，由长5-10bp的重复单位串联而成。（三）（三） 巨型染色体是一类形态特殊、体积巨大的巨型染色体是一类形态特殊、体积巨大的染色体染色体 在某些生物的细胞中，可以观察到一些特殊的、体积巨大的染色体，被称为巨型染色体（giant chromosome），包括灯刷染色体（lampbrush chromosome）和多线染色体（polytene chromosome）。 灯刷染色体为一类普遍存在于鱼类、两栖类等动物卵母细胞中、处于第一
34、次减数分裂双线期的染色体，它是一个二价体，包含4条染色单体。该类染色体中央存在由染色粒构成的主轴，从染色粒向两侧伸出一系列对称的侧环，呈现“灯刷样”形态。1. 灯刷染色体呈灯刷样形态结构灯刷染色体呈灯刷样形态结构两栖类卵母细胞中的灯刷染色体两栖类卵母细胞中的灯刷染色体 大部分DNA以染色粒形式存在，无转录活性，侧环是RNA转录活跃区域，每一个侧环往往是一个大的转录单位，或由几个转录单位构成，是一个固定的染色质功能单位，常有新转录RNA结合其上。 灯刷染色体侧环上的RNA主要是mRNA，mRNA与蛋白质结合形成无活性的RNP颗粒，这些颗粒存在于卵母细胞中，以便受精之后使用。因此灯刷染色体的形态与
35、卵子发生过程中营养储备密切相关。2. 多线染色体是由多条染色体组成的结构多线染色体是由多条染色体组成的结构 多线染色体存在于双翅目昆虫幼虫的唾液腺、肠、气管等组织细胞中，因染色体因染色体DNA多次复制但多次复制但不分离，子染色体呈平行不分离，子染色体呈平行排列相互连接在一起排列相互连接在一起，由此形成体积巨大的由多条染色体组成的结构，即多线染色体，如果蝇唾液腺细胞的多线染色体。果蝇唾液腺细胞的多线染色体果蝇唾液腺细胞的多线染色体核核 仁仁（nucleolus）RNA5-10蛋白质蛋白质80DNA8水、脂类水、脂类少量少量核仁的化学组成核仁的化学组成核核 仁仁 光镜：核仁通常是匀质的球体，具较强
36、的折光性，易被酸性或碱性染料着色电镜：核仁裸露无膜、由纤维丝构成，包括纤维成分、颗粒成分、核仁相随染色质和核仁基质。核仁的结构核仁的结构核仁相随染色质核仁相随染色质核仁周围染色质：核仁周围染色质：包围在核仁周围的染色质，高度螺旋，属异染色质。核仁内染色质核仁内染色质 ： 伸入核仁内的染色质，处于非螺旋状态，属常染色质，载有rRNA基因（rDNA）,此段DNA称核仁组织区（NOR）,它是形成核仁的部位。颗粒颗粒成分成分纤维纤维结构结构核仁内染色质核仁内染色质核仁周染色质核仁周染色质直径58nm，多在核仁的中心部位。可被RNA酶和蛋白酶消化，故纤维成分为RNA与蛋白质的复合物，它可在核仁内构成海绵
37、状网架。 纤维成份纤维成份颗粒成份颗粒成份核仁的周边部分，电子密度较高，颗粒直径1520nm，为核糖体的前体。核仁基质核仁基质低电子密度、无定形的蛋白质物质，为上述三种结构的存在环境。二、核仁的形成二、核仁的形成 核仁随细胞的周期性变化而变化， 而核仁染色体的凝集（前期）与解凝集（末期），决定核仁的消失和重现。核仁组织区（nucleolar organizer region NOR) 人类有5对染色体上存在核仁组织区，它们都是短臂上带有随体的染色体（D组：13、14、15；G组：21、22）这些染色体称核仁染色体。其短臂末端与随体之间有染色质细丝相连（DNA袢环），含rRNA基因，可指导rRN
38、A的合成。核仁组织区核仁组织区(NOR) 含含rRNA基因基因 （5s rDNA除外），除外），与间期细胞与间期细胞核仁形成核仁形成有关的结构，有有关的结构，有缔合核仁缔合核仁的功能的功能 分裂期位于染色体的分裂期位于染色体的次缢痕次缢痕处处 间期位于间期位于核仁内染色质核仁内染色质分裂期，分裂期，NOR收缩凝集至收缩凝集至次缢痕次缢痕间期，间期， NOR伸展伸展为襻环样为襻环样核仁内染色质核仁内染色质核仁周期核仁周期三、核仁的功能三、核仁的功能 核糖体的形成核糖体的形成2、组装核糖体的大小亚基、组装核糖体的大小亚基1、合成核糖体、合成核糖体RNA（rRNA） 28S、18S和和5.8S rR
39、NA在核仁内合成在核仁内合成 5S rRNA在核仁外常染色体上合成在核仁外常染色体上合成rDNArRNA转录单位转录单位3nm间隔间隔片段片段转录的起点转录的起点转录的终点转录的终点RNA聚合酶聚合酶蛋白质颗粒蛋白质颗粒rDNA转录转录rRNA(45S rRNA前体、纤维状前体、纤维状)颗粒状颗粒状（18s 5.8s 28srRNA、蛋白、蛋白质颗粒）质颗粒）剪切、加工剪切、加工加工、包装加工、包装核糖体的亚基核糖体的亚基定位在核仁组织区（NOR）的rDNA呈串状重复排列（中度重复）rDNArRNA间隔序列间隔序列rDNA基因基因间隔序列间隔序列rDNA基因基因间隔序列间隔序列18S5.8S28S45S rRNA前体前体转录转录 RNA聚合酶聚合酶118S5.8S28SRNA加工加工rRNArDNA1、 rRNA的合成的合成 核仁是装配核糖体大小亚基的场所，核糖体的大小亚基在核仁中装配成熟后，通过核孔转运至细胞质中，形成有功能的核糖体。2. 核糖体亚基的组装核糖体亚基的组装
