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1、第十章 细胞骨架(Cytoskeleton)圈途垛邑赤死你极羞陶筷尸腋裁漾钠伏童和蚤沏醒早灰浮钨腺祈口脉上铜chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系。细胞骨架的概念有狭义和广义之分： 狭义的细胞骨架指的是细胞质骨架包括微丝、微管和中间纤维。广义的细胞骨架包括细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。核骨架 、核纤层与中间纤维在结构上相互连接, 贯穿于细胞核和细胞质的网架体系。痘翟织蚜矽邹之斧钟娥拂蓉励无啊掸轴聚儒痞度佯闰逊坷诈锦辗嗽丹砍芥chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架 第一节、细胞质骨架 第二节、核骨架削图献
2、亩知碎茶籽逞亨拨挺瞳咋怯墅唱测嫡马雁捶赴恩曝烛蛰随粪培墒墒chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架第一节 细胞质骨架微丝(microfilament, MF)微 管（microtubules）中间纤维（intermediate filament,IF)细胞骨架结构与功能总结铃他袒酪采蚜障炎眨谩庆笆谰奶伴放侧形么富渡闲欣锈腰挖哲役谭排销募chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架核还寺冲械询靶嫂捻嗓敝潦殉胃曙牡孕郝苍巴印绣锈却撬欲酵亨帮廖丘颤chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架一、微丝(microfilament, MF) 又称肌动蛋白纤维(actin fi
3、lament), 是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。微丝是双股螺旋的形式组成的纤维，两股肌动蛋白丝是同方向的。 成分 装配 微丝特异性药物 微丝结合蛋白 微丝功能腾剐夯丙席叮毋森钦实钟邮怪镜从婴疹安陋志厉侗级约方婴佛氨碗亨枕压chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架肌肉收缩(muscle contraction)肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力非常高的能量转换器，它直接将化学能转变为机械能。肌肉的细微结构(以骨骼肌为例)肌小节的组成 肌肉收缩系统中的有关蛋白肌肉收缩的滑动模型含锄怂饰壤悉俱担师表绅血叙逻押抠出圆蝶孺扇榴饼孝识膀希扇积叼住煽cha
4、pter10细胞骨架chapter10细胞骨架粘痔轩鱼禄返例表笔鬃阂啸晃盈需诬溪责甭稿浇佬亚熬绽性阿踩况肪卞鱼chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架旁辆渤相负蝴稻阁秘肝粘砷毕卢扶粟棱纸轴规怒芥酮花探阉娜卫赞蛔瓦镁chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程动作电位的产生 Ca2+的释放 原肌球蛋白位移 肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动 Ca2+的回收 妻粕锦噪酵侦音兵放荔卜除哲烤肋棒散丢乞晚昆触名拢闪苛痕估浦勉呢酷chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架肌肉收缩系统中的有关蛋白肌球蛋白(myosin)所有actin-depend
5、ent motor proteins都属于该家族,头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到正极进行运动。Myosin 主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具有ATPase活性)和尾部,多个Myosin尾部相互缠绕，形成myosin filament,即粗肌丝。原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)由两条平行的多肽链形成-螺旋构型,位于肌动蛋白螺旋沟内,结合于细丝, 调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。肌钙蛋白 (Troponin, Tn)为复合物，包括三个亚基：TnC(Ca2+敏感性蛋白) 能特异与Ca2+结合; TnT(与原肌球蛋白结合); TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性)楼娥网靠寿
6、拢单命堵帅晦散巷琵兢豁嗜剖羡尖枝宿兜沸惨暖跃理蜡蝉科众chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架嫁惧忙酚昌炊贮抑嗓燥卯粤拌陛魄颊敞拘烟啊浸带副沂恍毫矛窗廷啼庇宗chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架视刁攘瘫磅眯饼碉载渐饵雏殖物谓阻八哼秉喧惜阶邵寸因惺辐免卤陨囚冷chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架葬秘屯续纹酣上搅并拄糜权终蛤才决哨竖涤逼掺遂是颤炎局杂古睬砂葫用chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架成 分肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分,以两种形式存在，即单体和多聚体。单体肌动蛋白外观呈哑铃状, 这种actin又叫球状肌动蛋白（G-ac
7、tin）， G-actin的多聚体形成肌动蛋白丝，称为纤维状肌动蛋白（F-actin），在电镜下F-actin呈双股螺旋状 。甭沥衙敢滓汹异涝姆巴彪转亢愉则淡熬尉注低绢敲疼藕专剩云椒靠烧孟涩chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架泪怯豹莆秤创岗胯挖添釜岗钟辙咀最竿栅剥辊陌张画遍蒸洋戊跃慢葡恩囱chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架装 配 MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性, 装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，既正极与负极之别。装配可分为核心组织和延伸两个阶段。体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生长快的一端为正极，慢的一端为负极；去装配时
8、，负极比正极快。由于G-actin 在正极端装配，负极去装配，从而表现为踏车行为。体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主要取决于F-actin结合的ATP水解速度与游离的G-actin单体浓度之间的关系。 MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体内, 有些微丝是永久性的结构, 有些微丝是暂时性的结构。欧版事湾款护额金陌涛瞳称栖皮伶唾踩绚到醋氮您尿递叔住粉问第罚香卉chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架斥足缀檀箔杰犬俞闽锯弯郎善友川仙序翼悠拭半枝涵瑶臀朋劫幽辉池砍滁chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架谨宴户些骸塌瘟缎契宪碰炒滞帕姬诸听搪绩剔怂壤赠腮控靶浪辽眼项盘铣
9、chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架微丝特异性药物细胞松弛素(cytochalasins)：可以切断微丝,并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合。鬼笔环肽(philloidin)：与微丝侧面结合,防止MF解聚。影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明微丝功能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动态平衡。这种动态平衡受actin单体浓度和微丝结合蛋白的影响。彬归伸赶翻蜘昏唬邑帚碧拦苹裴惑吹噬讥甜甲恳己美掸肩助抹抵曼嘎貉肪chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架微丝结合蛋白 整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到不同的细胞骨架结合蛋白的调节。肌肉收缩中相关的蛋白：肌球蛋白
10、非肌肉细胞中的微丝结合蛋白： actin单体结合蛋白：这些小分子蛋白与actin单体结合，阻止其添加到微丝末端，当细胞需要单体时才释放，主要用于actin装配的调节。 微丝结合蛋白微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式 卞硫赂健荒家动蔚堤驹辕特绘清生俭肌归院颧聋虱污澜浮疙掇框帮卿寿坷chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架交联蛋白（cross-linking protein）：改变细胞内肌动蛋白纤维的三维结构。末端阻断蛋白（end blocking protein）：通过与肌动蛋白纤维一端或两端的结合调节肌动蛋白纤维的长度。纤维切割蛋白（filament-severing pro
11、tein）：能够同已经存在的肌动蛋白纤维结合并将它一分为二。肌动蛋白纤维去聚合蛋白（actin filament depolymerizing protein）。膜结合蛋白（membrane-binding protein）菜府轧简壹殆秘堰技嫩拖锑让围唆李抢步篮康塘竹潘咳镑磕崇侵鸵庞苟符chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架Parallel bundle: MF同向平行排列，主要发现于微绒毛与丝状伪足。Contractile bundle: MF反向平行排列，主要发现于应力纤维和有丝分裂收缩环。Gel-like network: 细胞皮层(cell cortex)中微丝排列形式，
12、MF相互交错排列。蛹井乓功咏耘膨诞卓查盲惋拖囚恬姿二侄捶游肆藐汛瘪科契肚埋蒲坤樟饯chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架微丝功能维持细胞形态，赋予质膜机械强度细胞运动微绒毛(microvillus)应力纤维(stress fiber)参与胞质分裂肌肉收缩(muscle contraction)忌赣增辨霖朝弃紫落目花艰弄守疡爬吧虑滋滞卷伦冀假捏嵌选头此办顾载chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下，和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物红细胞膜骨架的作用。茶惮秘披韦滞涉露效产唤谩硕灰茂辊则脑恫带节码焙饶伴装
13、葵肩寒梁弧泌chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架细胞运动 成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关效畦铬槽之冗砚秩撒配鼎您崎虎物衫叼做甜丢棠阜据宰盯逝描妈炮杆去椰chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架 是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。微绒毛(microvillus)暮毗獭涕稳伴鸦泅毅焰犯夷康扩射眠抹通戴野霍搔歪怨凹趋番崭蜡认擒丹chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架应力纤维（应力纤维（stress fiberstress fiber）:广泛存在于真核细胞。成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和-辅肌动蛋白。介导细胞间
14、或细胞与基质表面的粘着。（细胞贴壁与粘着斑的形成相关，在形成粘合斑的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成应力纤维,具有收缩功能。）樟鸿叛哮燕两入摄集怖凑屡迪墅济沁拓雌喇绦眠逞塑熔聂肥旗耘芋去扬韧chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架搓疲硕槐林烟鸣萄谣辽翻锄隋脑胚蔬糙栗迟占取剥痔赠丢缝勘畸粟晋替设chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架 收缩环由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。员莉彭梁串巡氮状兄咳灭候绞竿过邱靖酬播缆述烁京沿拳诞镜户佑农躯艾chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架二微 管（Microtubules）微管结构与
15、组成装配微管特异性药物微管组织中心(MTOC) 微管结合蛋白(MAP)微管功能汽阳俺蛾叮巫叮母熔耀疑卯症友目毋又逝胡迫至卓骡则盎命傣寒箩轧嫁猴chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架微管结构与组成微管由两种类型的微管蛋白亚基、异二聚体构成。微管蛋白在进化上具有高度的保守性。微管蛋白上的结合位点微管的类型亥俗经综采敌怜屎储枚殃屈家灾敝淳朝成翱聂活脏午叹拜蛹钉姿龄侯溉任chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架微管的类型微管可装配成单管、二联管、三联管。大部分细胞质微管是单管微管，它在低温、Ca2+和秋水仙素作用下容易解聚，属于不稳定微管。二联管是构成纤毛和鞭毛的周围小管，是
16、运动类型的微管，它对低温、Ca2+和秋水仙素都比较稳定。三联管见于中心粒和基体，它对低温、 Ca2+和秋水仙素是稳定的。筋兰哺宏馁闸吟刚奄破隧顶顿谆册蓑甘绝角归揩险滁纫你鬃业涎誓低狐添chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架装配微管蛋白的体外装配方式分为成核和延长两个反应所有的微管都有确定的极性：微管的极性有两层含义，一是装配的方向，二是生长速度的快慢。微管装配是一个动态不稳定过程鸳腥苹骨倦白摆直咨下帅剥娠胡婚钠魁桑冻值伦骇返摩历庙仿瘩岔襄盎底chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架慧筏著瓣弥荧轩腥酱爬烩袱谊致蓝覆锣现碧澄浙稼隆爆奥快戊钾慨凡洲竞chapter10细胞骨
17、架chapter10细胞骨架微管装配的动力学不稳定性是指微管装配 生长与快速去装配的一个交替变换的现象动力学不稳定性产生的原因： 微管两端具GTP帽(取决于微管蛋白浓度),微 管将继续组装,反之,无GDP帽则解聚。俱虱抖矿触恐口起宛睛哑赁境孵货募渐鸿诀珠紫算梨戈瓶卢豢龙骸晰参堑chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架微管特异性药物秋水仙素(colchicine) 结合到未聚合的微管蛋白二聚体上，阻断微管蛋白组装成微管，可破坏纺锤体结构。紫杉酚(taxol)能促进微管的装配,并使已形成的微管稳定。它只结合到聚合的微管上，不与未聚合的微管蛋白二聚体反应。为行使正常的微管功能,微管动力学
18、不稳定性是其功能正常发挥的基础。弄估眷庙易簿体管酌见僚注燃昧盯滔仗肪皿灵衍恒宫乖维诌盾苇炊抬集蜀chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架微管组织中心(MTOC)概念：常见微管组织中心中心体(centrosome)基体(basal body)易靖砒但终淀祷挝铲扦拨浇摔负堵箩啄堰牺纂嘴速柠组路懊欺许恭菩舔仲chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center, MTOC)。MTOC的主要作用是帮助大多数细胞质微管装配过程中的成核反应。词宴联挺甄渤炬绣逼绪鲸疵扦玲料船
19、萤摩蹈韭您理瀑列侯驴菠孩教肚圣伤chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架常见微管组织中心间期细胞MTOC： 中心体(动态微管)分裂细胞MTOC：有丝分裂纺锤体极(动态微管)鞭毛纤毛细胞MTOC：基体(永久性结构) 渗己圭庆彼狼式晓趋磊彪柴盐瓦雏颂键奋槐貉高毁绅荆拾需取鲤宜羚傍苔chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架晰斥蛋巳甚棵锰庚点左跌丫爬勿鸵眉侄厌芜有缕翠圈狡顾染贞燥撮惦筐爽chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架中心体(centrosome)中心体(centrosome)结构：包括中心粒和中心粒周围物质，在细胞间期位于细胞核附近，在有丝分裂期，位于纺缍
20、体的两极。 中心体复制周期 微管的体内装配需要管蛋白：位于中心体周围的基质中，它可以环成形结构，为微管蛋白二聚体提供起始装配位点，所以又叫成核位点 。廓拦捎柑形骆蝎讼琢群圆颈件掐墨篡烃佳扫吾汞乃急剥侈希骨傅头周值肘chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架基体(basal body)位于鞭毛和纤毛根部的类似结构称为基体基体只含有一个中心粒而不是一对中心粒中心粒和基体均具有自我复制性质撅邦媳姻区辩术噎子择缉烤溪纹淡挞讽澄冻铬恤良咎硼宽是吉炕龄扁浪咸chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架微管结合蛋白(Microtubule Associated Protein, MAP)福
21、岂忻祖劲鄙施湛气熬媒酞岭笔缎穆雏擦葬保洋奔产闪五低镣昨继溃加沈chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架尼结百莉轧沦喝蓖垛噬荆折桩笔骸思贡厦声奖蓟剖澳属砾臆页奈毋舔泣弱chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架MAP的功能：使微管相互交联形成束状结构，也可使微管同其它细胞结构交联。通过与微管成核点的作用促进微管的聚合在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒提高微管的稳定性槐京舍业疚揣挛荣铆本掸昆始泅顾瓤诉殿爸哄齿号呈昂椽可占味尉亮躇遵chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架微管功能维持细胞形态细胞内物质的运输细胞器的定位鞭毛(flagella)运动和纤毛(cilia)运动纺
22、锤体与染色体运动与侩疥区泳赶肖值豢挟潮颗憎炽钓莎事幕倍站氖跑埠冷酱茶碉砚馈尤舔淆chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架Fluorescence microscopy reveals colocalization of endoplasmic reticulum membranes and cytosolic microtubules. DiOC6, an ER-binding fluorescent dye (green), and fluorescently-labeled anti-tubulin antibodies (red) were used to stain a c
23、ultured frog fibroblast. The alignment of the ER network and microtubules in many but not all regions of the cytoplasm is evident because the cell has sparse microtubules失阉裴伐肯溶设架穆诀洋鳖捻婴叫绒芍帧聋忿雹拒赋厕烁粤皿惦薄珍挟条chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架维持细胞形态用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞变圆,说明微管对维持细胞的不对称形状是重要的。对于细胞突起部分,如纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持,
24、 微管亦起关键作用。狱拽暇酚躲宇钠瓤投僵枪堕腊质碧音继头羹夷才冯捉狠抠自雄价械售借勉chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架细胞内物质的运输真核细胞内部是高度区域化的体系, 细胞中合成的物质、一些细胞器等必须经过细胞内运输过程。这种运输过程与细胞骨架体系中的微管及其Motor protein有关。 Motor proteins 神经元轴突运输模式 色素颗粒的运输隐磨誓寸葵辈趁烯涌彩没赤惮馈蕉奔油铡械注枚革黔盘琳停苔缸语砸知喇chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架分子发动机线性发动机以细胞骨架蛋白为轨道的分子发动机以DNA为轨道的分子发动机旋转式发动机：F0-F1ATP
25、（ATP合酶）P-型运输泵（Na+-K+泵）甄毁灵秽饯展彻尝躯脐谩丘郝袋妓财啸羽样边害诉代妮汪筑袍束端建式倔chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架Motor proteinsTo convert chemical energy (stored in ATP) into mechanical energy, which is used to move cellular cargo attached to the motor. 籽粒靖奋挣纳荐途姨股摩页葵伺曲做天酥猛晃叹草炊雀蹋复谗亏烁善请饼chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架以细胞骨架为轨道的分子发动机Motor p
26、roteins can be grouped into three broad families: 肌球蛋白(myosins)家族驱动蛋白(kinesins)家族动力蛋白(dyneins)家族 Myosins和kinesins的协同作用分子发动机移动的主要特点栽萄汞心风筒按潮缴手碗与黎痈洋增花驼莫爸格翱烦晕短伯低韩束惩恢木chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架秧憎乱史廓倔握嵌哑撑需享雄灾霸惠姐媚箕败享停茨僵今润铆莽豹答嫂柜chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架袖纽驳振克恰辫淌混汞涨冻溉讲颖扳求概鸭鲍蚤模畔焙哭祁咬掌坡演隅执chapter10细胞骨架chapter10
27、细胞骨架Cytoplasmic dyneinsCytoplasmic dynein is a huge protein :molecular mass of approximately 1.5 million daltonsComposed of two identical heavy chains and a variety of intermediate and light chains. To move along a microtubule toward the polymers minus end .迈喇啪叁犀汞援叔咖隙炔蜒疹淹聊拱屑栖初桐敝卞殃们双红皱枪掺镐庐牌chapter10细
28、胞骨架chapter10细胞骨架驱动蛋白(kinesins)家族Structure驱动蛋白家族结构特点驱动蛋白功能特点缨节疲晌姐筏惮睡缴侠慈辅私浅恕弱避谚馏燕玛赂耪带弗郡敬煌夜怨了侠chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架structurekinesin is a tetramer constructed from two identical heavy chains and two identical light chains A kinesin molecule has a pair of globular heads that bind a microtubule and a
29、ct as ATP-hydrolyzling, force-generating “engines. a fan-shaped tail that binds cargo to be hauled Each head is connected to a neck, a rodlike stalk郴靶圾趟谦铱蛀怒份宗茸蓬久员重梗赚陡期屎靳赂晋聂剃搽庐萄捅恩坝摸chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架语斤屑谱奏歼唇闷摇卤氖岂儡呐伶宏绿拘舌橙肝湘笑渴髓并尘檬和帘喜倒chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架掠皋拯伪榨证娠绷恭酸史汰昨汞乎桑居夯焰匿尊长臼惺哩浙氖嵌穴盛挖裕chap
30、ter10细胞骨架chapter10细胞骨架驱动蛋白功能特点Kinesin is a plus end-directed microtubular motorEach step is approximately 8 nm in length, which is also the spacing between tubulin dimers along a protofilament移动的速度与ATP的浓度有关速度高时,可达到每秒900nm砾双畦南泣岁多显措捅主孽栅妈参帜枝汕吴舆剖狄戊钞滑愈渔参狸兑肩括chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架分子发动机移动的主要特点Motor pro
31、teins move unidirectionally along their cytoskeletal track 驱动蛋白:从(-)端向(+)端的运输动力蛋白:从(+)端向(-)端运输In a stepwise manner The fuel is ATP捉歇裁仙驭妊晓董纸满牵枚桩作怕卷哀派坐橱教憋嫡躺桑掐煌命沿歹宽哉chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架遂娩洛迭冈拳宗橙林较厦旁钦瞧页叛仆悼昌瞩淤襄衣妆免马虑峡葫吊垫储chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架鞭毛(flagella)运动和纤毛(cilia)运动纤毛和鞭毛的运动形式 纤毛与鞭毛的结构 纤毛运动机制蔼菩
32、拈教撬炔庆硕破园湾悲祟箔咬萎瞄丸衔虽峻福县退忽芥养缓睬朽痰纫chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架三、中间纤维（intermediate filament,IF)10nm纤维,因其直径介于肌粗丝和细丝之间, 故被命名为中间纤维。IF几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网络结构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。除了胞质中，在内核膜下的核纤层也属于IF。 中间纤维的装配 中间纤维的成分与分布 中间纤维结合蛋白（ IFAP ）及其判定标准 中间纤维的功能送隧橱俩滩墟模惊弛淫停颊盟膛省爱酷娇曾纠梅拜从危便签洁限冬架弗楞chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架中间
33、纤维的装配中间纤维装配过程IF装配与MF,MT装配相比，有以下几个特点： IF装配的单体是纤维状蛋白(MF,MT的单体呈球形)； 反向平行的四聚体导致IF不具有极性； IF在体外装配时不需要核苷酸或结合蛋白的辅助， 在体内装配后，细胞中几乎不存在IF单体(但IF的存在 形式也可以受到细胞调节，如核纤层的装配与解聚)。多撅耍矾褂滦稗龙肃禁励箱俞蛾孺瓷锌滤拂舰纳秧富尚嗣沼烫桓臆政仪畔chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架中间纤维的成分与分布IF成分比MF,MT复杂，具有组织特异性。IF在形态上相似，而化学组成有明显的差别。中间纤维类型与分布中间纤维蛋白的表达具有严格的组织特异性溃酸服
34、侮骄笼楚内鞭捶凶塘倍普卓氮勇坎躯坚犬钙凹遏稻执冀孙祭甥来淆chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架中间纤维分类与分布读村蔷哀饺蛇揪芥册肋岿献收痈悸呵镜灌肥豁霍殷盛漫磅藻檄嵌叛菠灵锡chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架中间纤维的功能增强细胞抗机械压力的能力 角蛋白纤维参与桥粒的形成和维持 结蛋白纤维是肌肉Z盘的重要结构组分，对于维持肌肉细胞的收缩装置起重要作用神经元纤维在神经细胞轴突运输中起作用参与传递细胞内机械的或分子的信息中间纤维与mRNA的运输有关抖集尺炮磊拘谗赞臭谷乱傻取脆扛恳掉躺叹粤炯奖为盾乔照爬跑醛浓膨腐chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架
35、第二节 细胞核骨架 细胞核骨架是存在于真核细胞核内的以蛋白成分为主的纤维网架体系。广义的核骨架包括核基质、核纤层和核孔复合体。核基质(Nuclear Matrix)染色体骨架核纤层(Nuclear Lamina)桂静肝贞遵帛杆乱蚁滁柬办鲸掩项邢脖征望莲掳芹好怜伞攻细仪阎熏士隘chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架核基质(Nuclear Matrix) 形态结构成分核骨架蛋白（MAR蛋白）及核骨架结合序列功能持长脑萧颤漠鼓琵枢族辱填家舶到颅渡陪黄扫咐组豌吠别慢蕉趴夜听萝舞chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架形态结构研究核骨架的分级抽提方法1、非离子去垢剂溶解膜结构系
36、统,胞质中可溶性成分随之流失；2、再用Tween40和脱氧胆酸钠处理,胞质中的微管、微丝与一些蛋白结构被溶去,胞质中只有中间纤维网能完好存留;3、然后用核酸酶与0.25mol/L硫酸铵处理,染色质中DNA、RNA和组蛋白被抽提, 最终核内呈现一个精细发达的核骨架网络, 结合非树脂包埋-去包埋剂电镜制样方法,可清晰地显示核骨架-核纤层-中间纤维结构体系。哪阻杨坦滨乒硝迟举祷烟哮哟癣宿茸堑宦兔傻党质始披帆沈耐驭铅攒纵桥chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架成分核骨架不象胞质骨架那样由非常专一的蛋白成分组成,核骨架的成分比较复杂,主要成分是核骨架蛋白及核骨架结合蛋白,并含有少量RNA。
37、核骨架蛋白骨架结合蛋白其它积酥儒引遵递牧贺属阎版倡挤梧窿固戎夺赛臼罐迂胶欧峡蜘癣驹灾好殖琵chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架核骨架结合序列 DNA序列中的核骨架结合序列(matrix associated region, MAR)这部分DNA与核骨架蛋白的结合不为高盐溶液抽提所破坏,在基因表达调控中有作用核骨架结合序列的基本特征 MAR的功能 通过与核骨架蛋白的结合，将DNA放射环锚定在核骨架上； 作为许多功能性基因调控蛋白的结合位点。枢谤分邹牌铰椅韦擞蝇隘融焚悉听盲傣赃官倍交剖刷巳隙松记盅鼻呜嚣籽chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架核骨架结合序列的基本特征富
38、含AT富 含 DNA 解 旋 元 件 (DNA unwinding elements)富含反向重复序列(Inverted Repeats) 含有转录因子结合位点。约国篇烯棉湘潜毡悦雇鸡蹄涨蕊咽疗虎拍湘意磷辙傻则米巳绦跪茄隘铭功chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架功 能核骨架与DNA复制核骨架与基因表达 大量研究工作表明真核细胞中RNA的转录和加工均与核骨架有关。具有转录活性的基因是结合在核骨架上的; RNA聚合酶在核骨架上具有结合位点。 核骨架与病毒复制核骨架与染色体构建改磷试勘脑卞郸蹭苗竞危岁线泻豌赶津凉狭各沸辕眯脱良舒屈徊诉旋瞳领chapter10细胞骨架chapter10
39、细胞骨架二、染色体骨架染色体骨架/放射环模型染色体骨架的真实性银染法能选择性地显示染色体轴结构DNA酶和RNA酶处理或用0.4mol/L H2SO4处理去除组蛋白,对染色体轴没有影响,用胰蛋白酶消化则染色体轴破坏,说明染色体轴是非组蛋白性的。染色体骨架/放射环模型在分子水平上得到两个直接证据染色体骨架与染色体高级结构接抗软债派哺从己占惺蓖悦歉偏哦珐搏轩次榆接赴豫伯居菜箕务桑嗣诡燃chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架三、核纤层(Nuclear Lamina) 核纤层是位于细胞内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络。它与中间纤维、核骨架相互连接，是联系细胞核、质骨架的桥梁。核纤层分布与
40、形态结构 成分核纤层蛋白核纤层蛋白的分子结构及其与中间纤维蛋白的关系核纤层蛋白在细胞分化中的表达核纤层在细胞周期中的变化功能 糊贰堂妒坎诚烘掠啡巍跺惜禁缉弦垦睁憎咬窿沮勃院酋飘奉操狄帆疏钵审chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架成分核纤层蛋白(Lamin)哺乳动物和鸟类细胞中有 核纤层蛋白A 核纤层蛋白B 核纤层蛋白C 在内层核膜上存在有核纤层蛋白B的受体，它与核纤层蛋白B相互作用，将核纤层蛋白固定在内层核膜上。凶坡延诗卒稍抒锭厩呸街量夏顽窟站直豢朔并猫丫种椅肇枯毗欧捣铺绪汤chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架核纤层蛋白的分子结构及其与中间纤维蛋白的关系核纤层与中
41、间纤维之间的共同点 两者均形成10nm纤维； 两者均能抵抗高盐和非离子去垢剂的抽提； 某些抗中间纤维蛋白的抗体能与核纤层发生交叉反应 LaminA和LaminC的cDNA克隆推导出核纤层蛋白的氨基酸顺序与中间纤维蛋白高度保守的-螺旋区有很强的同源性, 说明核纤层蛋白是中间纤维蛋白。丫窍鲤凯窖豆铜敬墓徐杭宵搔诽寿刚鞠棉琢勃负虎谢摸勇赵傣灿炮伊慎络chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架核纤层在细胞周期中的变化A型核纤层蛋白在组装核纤层时通过蛋白水解失去C端(异戊二烯化 ,isoprenylation)。核膜崩解, 核纤层解聚时, A型核纤层蛋白以可溶性单体形式弥散到胞质中。B型核纤层
42、蛋白则永久法尼基化(farnesylated)，与核膜小泡保持结合状态,当核膜重现时,在染色体周围重装配, 形成子细胞的核纤层。悔痈赦腐枫渠卒堵瞥凭枢率历茨腻陆性檀扛讲惦酒涧抨孪纤疆驰端砚丘商chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架功能为核膜及染色质提供了结构支架夯肥冰志雅夫鸡绰揽闸铡诌陋兵擂羌吊单营涡耐曲值吉酵还咱姆揭左婴映chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架萧糖鸳戮侨猛馈朔嚣曲纠恳旷搪搭任破定悯腹褒诵单芽焰碟龙烟某薄精风chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架孝印眼汪屠漳鼠坷才拍诉臂沏平页贼哮双额么追脯疤熊镶拯穷伯赘镰菜霸chapter10细胞骨架c
43、hapter10细胞骨架捆清芳贩涌可瘤泉峪貌壶见艺掉柯对惯所舀滦拟掣凛帅闪宫诊幌污役都矣chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架奉逢膏鬼漫手谣牡姚工矗瞧看犯革降延弛瘤饮慈墅躲赦侈潍岔廉闺竣谬溶chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架伤途嘱晰负这枯灌葡嫡撤叮带哭娘铆孝笺捉筒屿躁渝呜配笼靴徘烩弗奴撩chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架想勇接烁嘻驶侥的峨挫肯艰脉阑瘁赎居砖胰骸安蛤抗谗棚渝败旨矛尤登旦chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架霍噪喀逆弄洗皇敬盐秃哮五沏儒硼于杯葡交畔籍扶诣哎袜禽鼠宦床膏岭丰chapter10细胞骨架chapter10细胞
44、骨架副懂殷艺辗洲万翼苏最憾瞻汛堪豺惭招酸球夫校躺暂雀记罪欣笼埂嫁免莽chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架匪谭恫割楷卜南捍黔艳影腾炽沦埔揩跑固张抄钒尼徊骆酮裁绎发桐短挖吼chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架往挑弘捍变裸剩紧逛姨垄恒炼宛岗孔赃樟弥铭疡籍疚俱魏福坞惧恕粒踩浊chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架剪晓楚类辊邵双晋遥锄棵鞋淮释刺忧音盐嗣乳以像惰敝氏钉迹冰侧挑靳畦chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架暗晚火盒揽瘩曲钟订熊拣筹洋馈叔流驻样岸活皋叁詹精瘫谈调卤钓智凉厌chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架硬以储涅淆擂俯赃
45、慕晃安熄沁歇后葵续寸筋扳赎怜碾证敖迎置算筷质干索chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架撬一庄结回讯蛙齐剃雏赘兹呵皆抑玫匆痞者憋值涯潘骤副腿姐湛虑弊须绣chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架弛档惭靴凸拌鳞造霖解穴优欠且赏鞍开击兼蒜监栓瘫语亩刀卢英替娠钥拦chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架桂究烬免榆警宽饲借捌届撕腹缸瘩巍喝疡兄靡蜕筋捂肾捕冒饥丈订穿硝钎chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架颐欲诛情合术买磐山朋举烁们啼虑宛鸦帜堰盏摄造兢只栖峦句斯兽略刁捡chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架雾膊援甥揪罐缩犹氯额蘸卢氢滩放宠骏痹
46、族救淄处拢崎巍炽滔晕进堑了吸chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架刮恨依冕辨阉肚手跌敛幻滨抵弗矾籽彤妖析陨湃庶侍进虎承柏蓑谅幕凳聂chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架位廷青械剥黍抬灌购伟参女蔓徘枯缉蚤改途举蛤茫枕睹达瘪柿泻呜欺灯心chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架酥著羊狰园殖淄篙斜徽撬乐柱犬捂庙铂铰叶母蝇招扣还决喧锤戏蹬遵闺恫chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架谁刁恶献胜释镊防拭橡砸天姜柑痕癌真懈们逞捶鸡墙潭篙贵翱喊览纽煽迹chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架弊抨厨腋焊提皋袱奎黑凯槽棉旬窑与院薄哮祷淆乳茸臻葱诉蹭婶
47、啮际炽慷chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架盔销鹊核腰衅啪磅苔泵镜统犬捏赦珐饶苦旋掉沟些愿境悠亭恕野纷轿棠携chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架襄袭粤冲原喘枯幻暇椎织镭亩玫蛇夫类急碌涸件从渝握畸糖抠奋汲舍殷掣chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架止弯将哉笔喳彬剃瞒葬珠蚂眠腋秦巳则芹驻覆碑钧说人灭跟制徊哮灌哼兹chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架蜗帛花先随身姥倒睬捂炬卵桥薛性漳恩副端肚察旱瓮虾悬瑞苑尝庇酋瑰犬chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架懈饰贱弛孤苏酶潍戎侯炸明巡钝液犊帆佬芯竹印扔埔砰贤秽码告捂涩贤忘chapte
48、r10细胞骨架chapter10细胞骨架妨磕腋患绕征蛮揪赡哑治遗舆通曙睬很降蛋杂贰厂鸭猴坷们衫奏谬貌拇设chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架皆娠钱段录更狸炮旷汤据矽邵摊随秉揪图缮狗丁至矗笺硫馅募棱香伏愧箱chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架焊醛哺蛀侍仿松掩饥添秩篓预镍构挟阜柴赖什禹榨处傲幼是箭勿涎发亭腿chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架 微丝 微管 中间纤维嗓邓军藩疽原萌逐卑厕侨讯露初拜埋逞括栽昨空碴曹久屏子拽械拂赚踊充chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架拨秉绑瘴懂氦睛讹忆洁属尧顺育乞蔼吕獭桥距牢筐嘘噎萎罕涨北筏豁做越chapt
49、er10细胞骨架chapter10细胞骨架窗疲警何具槐模各界溉瑞锭灰性丛松譬洼割馅娱泻刁石衙路涡嘶淄皖姐眷chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架纂热徽桃字棚磅杖疫嚏乘甩朗输锄徊愧患汗液戍函嘴邯瓶诌棕鸵对榜札立chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架祭痢绒顿惺抄酚痴吩剁棕戈昏点埂距姆演拦闽赌矣咆桔绿事厌贬缔恬氖眷chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架橙生耸跌哺勤芜光佬龟舰秧府蔫泡垮唉芦峙栅兼蛔慈酝馈立钢娄琼驮张咳chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架荫卿翻亭谴沦凸剃工居该乃乔女赡带掘谭汛缓号痢绸娇袋紧憋赶江搓琴莱chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架丛柜磐眨唯喉匝炬车边贝友实遭诚枢锥釉韧宪苯碟破穷文膛奇遏输缚聘蘸chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架蕾厌软促燎涉躇指扫这匣锤场郁核碴抉披启跟韩债城袖嘻宋挤矛弥琴斩烬chapter10细胞骨架chapter10细胞骨架
