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1、第第第第 七七七七 章章章章生生 物物 氧氧 化化Biological Oxidation1物物质质在在生生物物体体内内进进行行氧氧化化称称生生物物氧氧化化，主主要要指指糖糖、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质等等在在体体内内分分解解时时逐逐步步释释放能量，最终生成放能量，最终生成CO2 和和 H2O的过程。的过程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能生物氧化的概念生物氧化的概念 2* * 生物氧化生物氧化与与体外氧化之相同点体外氧化之相同点w生生物物氧氧化化中中物物质质的的氧氧化化方方式式有有加加氧氧、脱脱氢氢、失电子，都遵循氧化还原反应的一般规律。失电
2、子，都遵循氧化还原反应的一般规律。w物物质质在在体体内内外外氧氧化化时时所所消消耗耗的的氧氧量量、最最终终产产物（物（CO2，H2O）和释放能量均相同。和释放能量均相同。3* * 生物氧化生物氧化与与体外氧化之不同点体外氧化之不同点生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w能量是能量是突然释放突然释放的。的。 w是是在在细细胞胞内内温温和和的的环环境境中中（体体温温，pHpH接接近近中中性性），在在一一系系列列酶酶促促反反应应逐逐步步进进行行，有有利利于于机机体体捕捕获获能能量量，提提高高ATPATP生生成成的的效效率。率。w进进行行广广泛泛的的加加水水脱脱氢氢反反应应使使物物质质能能间间接接获获得得
3、氧氧，并并增增加加脱脱氢氢的的机机会会；脱脱下下的的氢氢与与氧氧结结合合产产生生H H2 2O O，有机酸脱羧有机酸脱羧产生产生COCO2 2。w产产生生的的COCO2 2、H H2 2O O由由物物质质中中的的碳碳和和氢氢直直接接与与氧氧结结合合生成。生成。4糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+ +甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TAC TAC 2H 2H 呼呼吸吸链链 H H2 2O O ADP+Pi ATP COCO2 2 生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程5第一节第一节 生成生成ATP的氧化体系的氧化体系The Oxidation Syste
4、m of ATP Producing6定义定义代代谢谢物物脱脱下下的的成成对对氢氢原原子子（2H）通通过过多多种种酶酶和和辅辅酶酶所所催催化化的的连连锁锁反反应应逐逐步步传传递递，最最终终与与氧氧结结合合生生成成水水，这这一一系系列列酶酶和和辅辅酶酶称称为为呼呼吸吸链链(respiratory chain)又又称称电电子子传传递递链链(electron transfer chain)。组成组成递氢体和电子传递体（递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e） 一、呼吸链一、呼吸链7（一）呼吸链的组成（一）呼吸链的组成四种具有传递电子功能的酶复合体四种具有传递电子功能的酶复合体(complex)
5、* * 泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体8呼吸链复合体在线粒体内膜中的位置呼吸链复合体在线粒体内膜中的位置内膜内膜侧侧9 Cytc Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+ H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-101. 复合体复合体: NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶功能功能: : 将电子从将电子从NADHNADH传递给泛醌传递给泛醌 ( (ubiubiquinonequinone) ) 复合体复合体NADH CoQ FMN
6、; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 成份成份：含有以黄素单核苷酸：含有以黄素单核苷酸( (flavinflavin monomononucleotidenucleotide,FMN,FMN) )为辅基的为辅基的黄素蛋白黄素蛋白（flavoflavoproteinprotein) )和以铁硫簇（和以铁硫簇（ironironsulfursulfur，FeFeS S）为辅基的）为辅基的铁硫蛋白铁硫蛋白（ironironsulfur Proteinsulfur Protein）11NAD+和和NADP+的结构的结构R=H（NAD+）; R=H2PO3（NAD
7、P+）12NAD+（NADP+）和和NADH（NADPH）相互转变相互转变 烟酰胺的氮为五价，能接受电子成为三价烟酰胺的氮为五价，能接受电子成为三价氮，其对侧的碳原子也比较活泼，能进行加氢氮，其对侧的碳原子也比较活泼，能进行加氢反应反应13FMN结结构构中中含含核核黄黄素素，发发挥挥功功能能的的部部位位是是异异咯咯嗪嗪环环，接接受受一一个个质质子子和和一一个个电电子子生生成成FMN ，接受另一个质子和一个电子生成接受另一个质子和一个电子生成FMNH214铁铁硫硫蛋蛋白白中中辅辅基基铁铁硫硫簇簇(Fe-S)含含有有等等量量铁铁原原子子和和硫硫原原子子，其其中中铁铁原原子子可可进进行行Fe2+ F
8、e3+e 反应传递电子。反应传递电子。 表示无机硫表示无机硫 15 铁硫蛋白铁硫蛋白 S SS S无机硫无机硫半胱氨酸硫半胱氨酸硫16泛醌（辅酶泛醌（辅酶Q, Q, CoQCoQ, Q, Q）是一种脂溶性醌类化合物，由）是一种脂溶性醌类化合物，由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人CoQCoQ1010），），氧化还氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。17复合体复合体的功能的功能 NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2182. 复合体复合体: : 琥珀酸琥珀酸-
9、 -泛醌还原酶泛醌还原酶功能功能：将电子从琥珀酸传递给泛醌将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 成份成份：黄素蛋白、铁硫蛋白和细胞色素：黄素蛋白、铁硫蛋白和细胞色素b560b56019细细 胞胞 色色 素素细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。类，根据它们吸收光谱不同而分类。多聚异戊间二烯多聚异戊间二烯20Cyct呈水溶性，与线粒体内膜外呈水溶性，与线粒体内膜外表面结合不紧密，极易与线粒体表面结合不紧密，极易与线粒体内膜分离，
10、不包含在复合体中内膜分离，不包含在复合体中与蛋白相连通过两个乙烯侧链与蛋白相连通过两个乙烯侧链21223. 复合体复合体: 泛醌泛醌-细胞色素细胞色素c还原酶还原酶 组成组成：两种：两种Cyt b b（b562; b566b562; b566），）， Cyt c1c1，铁硫蛋白铁硫蛋白 复合体复合体QH2 Cyt c b562; b566; Fe-S; c1功能功能：将电子从泛醌传递给细胞色素将电子从泛醌传递给细胞色素c c23244. 复合体复合体: 细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶功能功能：将电子从细胞色素将电子从细胞色素c传递给氧传递给氧 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa
11、3CuB 其中其中Cyt a3 和和CuB形成的活性部位将电子交给形成的活性部位将电子交给O2。组成组成： CuA 、 CuB、 Cyta、 Cyta325细胞色素氧化酶（细胞色素氧化酶（10个亚基的多聚蛋白）个亚基的多聚蛋白）26CuCu+ + CuCu2 2+e+e27 由以下实验确定由以下实验确定 标准氧化还原电位，由低到高的顺序排列（电标准氧化还原电位，由低到高的顺序排列（电位低易失去电子位低易失去电子) ) 呼吸链拆开和重组，鉴定四种复合物组成呼吸链拆开和重组，鉴定四种复合物组成 特异抑制剂阻断某一部分呼吸链特异抑制剂阻断某一部分呼吸链( (阻断前处于阻断前处于还原状态，阻断后处于氧
12、化状态还原状态，阻断后处于氧化状态 利用吸收光谱，观察各组分氧化的顺序利用吸收光谱，观察各组分氧化的顺序（二）呼吸链成分的排列顺序（二）呼吸链成分的排列顺序281. NADH1. NADH氧化呼吸链氧化呼吸链NADH NADH 复合体复合体Q Q 复合体复合体CytCyt c c 复合体复合体OO2 22. 2. 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 Q Q 复合体复合体CytCyt c c 复合体复合体OO2 229电子传递链电子传递链NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链30电电压压由由低低到到高高31 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化氧化磷酸化氧
13、化磷酸化 (oxidative (oxidative phosphorylationphosphorylation) )：是指是指在呼吸链电子传递过程中偶联在呼吸链电子传递过程中偶联ADPADP磷酸化，磷酸化，生成生成ATPATP，又称为偶联磷酸化。，又称为偶联磷酸化。 底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level (substrate level phosphorylationphosphorylation) )：是底物分子内部能量重是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使新分布，生成高能键，使ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的过程。的过程。32（一）氧化磷酸化
14、偶联部位（一）氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位：复合体复合体、根据自由能变化和根据自由能变化和P/OP/O比值比值 GG =-=-nFEnFEn为传递电子数，为传递电子数，F为法拉第常数，为法拉第常数， E E为电位差为电位差 P/OP/O比值比值：指物质氧化时，每消耗一摩尔氧原子：指物质氧化时，每消耗一摩尔氧原子所消耗的无机所消耗的无机P P摩尔数，即生成摩尔数，即生成ATPATP的摩尔数的摩尔数。 3334ATPATP ATP 氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位电子子传递链自由能自由能变化化 35线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜 + + + + - - - -
15、 H+ O2 H2O H+e- ADP+Pi ATP 化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意图（二）（二） 氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理化学渗透假说化学渗透假说( (chemiosmoticchemiosmotic hypothesis) hypothesis) ：电子经呼吸链电子经呼吸链传递时，可将质子（传递时，可将质子（H H+ +）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动梯度回流时驱动ADPADP与与PiPi生成生成ATPATP。 3
16、6化化学学渗渗透透假假说说电镜下的线粒体电镜下的线粒体37 提出化学渗透假说提出化学渗透假说19781978年获诺贝尔化学奖年获诺贝尔化学奖 1.1.氧化呼吸链存在于线粒体内氧化呼吸链存在于线粒体内膜上，当氧化反应进行时，膜上，当氧化反应进行时，H+H+通过氢泵作用被排斥到线通过氢泵作用被排斥到线粒体内膜外侧（膜间腔），粒体内膜外侧（膜间腔），从而形成跨膜从而形成跨膜pHpH梯度和跨膜梯度和跨膜电位差。电位差。2.2.这种形式的这种形式的“势能势能”，可以，可以被存在于线粒体内膜上的被存在于线粒体内膜上的ATPATP合酶利用，生成高能磷酸基合酶利用，生成高能磷酸基团，并与团，并与ADPADP结
17、合而合成结合而合成ATPATP。化学渗透假说化学渗透假说38 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图392. ATP合酶合酶由由亲亲水水部部分分 F1（33亚亚基基 ）和和 疏疏 水水 部部 分分 F0（a1b2c912亚亚基基）组成。组成。F1催催 化化 生生 成成ATP，F0形形成成质质子子通道。通道。ATP合酶结构模式图合
18、酶结构模式图40当当H+顺顺浓浓度度递递度度经经F0中中a亚亚基基和和c亚亚基基之之间间回回流流时时，亚亚基基发发生生旋旋转转，3个个亚亚基基的的构构象象发发生生改改变变，T型型中中生生成成ATP，L型型与与ADP及及Pi结结合合, O型释放型释放ATPATP合酶的工作机制合酶的工作机制O O 开放型，开放型，L L 疏松型疏松型， T T 紧密结合型紧密结合型41三、影响氧化磷酸化的因素三、影响氧化磷酸化的因素1. 1. 呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递阻断呼吸链中某些部位电子传递。鱼藤酮、粉蝶霉。鱼藤酮、粉蝶霉素素A A、异戊巴比妥等、异戊巴比妥等（一）抑制剂（一）抑
19、制剂3. 3. 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及对电子传递及ADPADP磷酸化均有抑制作用磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素如：寡霉素 2. 2. 解偶联剂解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：解偶联蛋白，二硝基苯酚（如：解偶联蛋白，二硝基苯酚（DNP)DNP) 42抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S 各种呼吸链抑制剂的阻断位点各种呼吸链抑制剂的阻断位点 鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素 阻断阻断铁硫蛋白铁硫蛋白异戊巴比妥异戊巴比妥 1. 1. 呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂432. 2. 解偶联剂解偶联剂 使氧化与磷酸化偶联过程
20、脱离使氧化与磷酸化偶联过程脱离。其基本作用。其基本作用机制是使呼吸链传递电子过程中泵出的机制是使呼吸链传递电子过程中泵出的H+H+不经不经ATPATP合酶的质子通道回流，破坏内膜两侧的质子电化合酶的质子通道回流，破坏内膜两侧的质子电化学梯度，使学梯度，使ATPATP生成受限，如二硝基苯酚、解偶联生成受限，如二硝基苯酚、解偶联蛋白等。蛋白等。44解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体） F F0 0 F F1 1 Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白热能热能 H H+ + H H+ + ADP+Pi ATP 453. 3. 氧化磷
21、酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及对电子传递及ADPADP磷酸磷酸化均有抑制作用化均有抑制作用。如：寡。如：寡霉素可阻止质子从霉素可阻止质子从F F0 0质子质子通道回流，抑制通道回流，抑制ATPATP生成生成 寡霉素可与寡霉素可与ATPATP合酶合酶F1F1和和F F0 0之间的柄部的寡霉素之间的柄部的寡霉素敏感蛋白结合阻止质子从敏感蛋白结合阻止质子从F F0 0质子通道回流，抑制质子通道回流，抑制ATPATP的生成。的生成。46不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响 越早阻断耗氧量就越少越早阻断耗氧量就越少47（二）（二）ADP的调节作用的调节作用呼呼吸
22、吸控控制制率率(respiratory (respiratory control control ratio, ratio, RCR)RCR)： 当当有有过过量量底底物物存存在在时时，加加入入ADPADP后后耗耗氧氧速速率率与与仅仅有有底底物物时时的的耗耗氧氧速速率率之之比比。作作为为氧氧化化磷磷酸化偶联程度较敏感的指标。酸化偶联程度较敏感的指标。 机机体体利利用用ATPATP增增多多，ADPADP浓浓度度增增高高，转转运运入入线粒体后使氧化磷酸化速度加快线粒体后使氧化磷酸化速度加快。48（三）甲状腺激素（三）甲状腺激素 甲甲状状腺腺激激素素诱诱导导细细胞胞膜膜上上NaNa+ +,K,K+ +
23、ATPATP酶酶的的生生成成，使使ATPATP加加速速生生成成ADPADP和和PiPi，促促进进氧氧化化磷磷酸酸化化，还还使使解解偶偶联联蛋蛋白基因表达均增加。白基因表达均增加。（四）线粒体（四）线粒体DNADNA突变突变 线线粒粒体体DNADNA呈呈裸裸露露的的环环状状双双螺螺旋旋结结构构，缺缺乏乏蛋蛋白白保保护护修修复复系系统统，而而由由于于含含编编码码氧氧化化磷磷酸酸化化复复合合体体中中多多肽肽链链的的基基因因，因因此此突突变变可可能能影影响响氧氧化化磷磷酸酸化化，使使ATPATP生生成成减减少少而而致病。致病。49电子传递链及氧化电子传递链及氧化 磷酸化系统概貌磷酸化系统概貌H+ 跨膜
24、跨膜质子电化学质子电化学梯度；梯度；H+m内膜基质侧内膜基质侧H+；H+c 内内膜胞液侧膜胞液侧H+50四、四、ATP高能磷酸键与高能磷酸化合物高能磷酸键与高能磷酸化合物 u高能磷酸键高能磷酸键水解时释放的能量大于水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸的磷酸酯键，常表示为酯键，常表示为 P。u高能磷酸化合物高能磷酸化合物含有高能磷酸键的化合物含有高能磷酸键的化合物51521. ATP1. ATP向向UTPUTP、CTPCTP、GTPGTP生成提供能量生成提供能量 核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶ATP + UDP ADP + UTPATP + CDP ADP + CTPATP + GDP AD
25、P + GTP腺苷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP2.2.当体内当体内ATPATP消耗过多时，消耗过多时，ADPADP积累，积累，腺苷酸激酶激活腺苷酸激酶激活53磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。3. ATP3. ATP转移能量生成磷酸肌酸转移能量生成磷酸肌酸54 ATP的生成和利用的生成和利用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 P P P P 机械能机械能( (肌肉收缩肌肉收缩) )渗透能渗透能( (物质主动转运物质主动转运) ) 化学能化
26、学能( (合成代谢合成代谢) )电能电能( (生物电生物电) )热能热能( (维持体温维持体温) )生物体内能量的储存和利生物体内能量的储存和利用都以用都以ATP为中心。为中心。55五、通过线粒体内膜的物质转运五、通过线粒体内膜的物质转运线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白(transporter)(transporter)对各种物质的转运。对各种物质的转运。56 线粒体内膜的主要转运蛋白线粒体内膜的主要转运蛋白 内膜中不同的转运载体对各种物质进行转运，保证内膜中不同的转运载体对各种物质
27、进行转运，保证生物氧化的顺利进行生物氧化的顺利进行57（一）（一） 胞浆中胞浆中NADH的氧化的氧化 胞浆中胞浆中NADHNADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。呼吸链进行氧化磷酸化。转运机制主要有：转运机制主要有：-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭( (-glycerophosphate-glycerophosphate shuttle) shuttle)： 该穿梭主要存在于脑和骨骼肌中该穿梭主要存在于脑和骨骼肌中苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭( (malate-asparatemalate-asparate shuttle) s
28、huttle)： 该穿梭主要存在于肝和心肌中该穿梭主要存在于肝和心肌中58 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体线粒体 内膜内膜 线粒体线粒体 外膜外膜膜间隙膜间隙 线粒体线粒体 基质基质-磷酸甘油磷酸甘油 脱脱氢酶酶 呼吸链呼吸链 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 -磷酸甘油磷酸甘油 1.1. - -磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 59NADH +H+ NAD+ NADH +H+ NAD+ 酸性氨基酸酸性氨基酸转运蛋白转运蛋白苹果酸苹果酸-酮 戊二酸戊二酸转运体运体 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 -酮戊二酸戊二酸 谷氨酸谷氨酸 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 谷草转谷草转 氨酶氨酶
29、胞液胞液 线线粒粒体体内内膜膜 基质基质 呼吸链呼吸链 天冬氨酸天冬氨酸 2.2. 苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭机制机制60 （二）（二） 腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白(adenine nucleotide transporter)(adenine nucleotide transporter)又称又称ATP-ADPATP-ADP载体，参与载体，参与ADPADP与与ATPATP反向转运。反向转运。此此时时，细细胞胞液液中中的的H H2 2POPO4 4经经磷磷酸酸盐盐载载体体和和H H同同向向转转到到线线粒粒体中。体中。61ATP4- F0 F1 胞液
30、侧胞液侧 基质侧基质侧 腺苷酸腺苷酸转运蛋白转运蛋白磷酸磷酸转运蛋白转运蛋白 ADP3- H2PO4- ATP4- H+ H+ H+ H+ H2PO4- H2PO4- ADP3- ADP3- 62（三）线粒体蛋白质的跨膜转运（三）线粒体蛋白质的跨膜转运外膜表面解折叠外膜表面解折叠 被位于外膜上的受体识别被位于外膜上的受体识别 转移到总转移到总插入蛋白插入蛋白 从氨基端开始通过线粒体内、外膜之间的接触从氨基端开始通过线粒体内、外膜之间的接触位点位点 进入线粒体基质进入线粒体基质 切除导向序列切除导向序列部分定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质经基质中的加工肽部分定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质经基质
31、中的加工肽酶作用，暴露出新的疏水段，引导多肽链重新过内膜，再次酶作用，暴露出新的疏水段，引导多肽链重新过内膜，再次被切割掉。被切割掉。63第二节第二节 其他氧化酶系其他氧化酶系The Others Oxidation Enzyme Systems64一、需氧脱氢酶和氧化酶一、需氧脱氢酶和氧化酶 氧化酶：直接利用氧化酶：直接利用氧氧为受氢体催化底物氧化，其为受氢体催化底物氧化，其辅基含铜离子，辅基含铜离子，产物中有产物中有H2O需氧脱氢酶：直接利用需氧脱氢酶：直接利用氧氧为受氢体催化底物氧化，为受氢体催化底物氧化，其辅基是其辅基是FMN或或FAD，反应产物为，反应产物为过氧化氢过氧化氢不需氧脱氢
32、酶：直接以不需氧脱氢酶：直接以辅酶辅酶为直接受氢体为直接受氢体65二、过氧化物酶体中的酶类二、过氧化物酶体中的酶类 （一）过氧化氢酶（一）过氧化氢酶(catalase)(catalase)又称触酶，其辅基含又称触酶，其辅基含4 4个血红素个血红素2H2O2 2H2O + O2 过氧化氢酶过氧化氢酶 在粒细胞和吞噬细胞中在粒细胞和吞噬细胞中H202可氧化杀可氧化杀死入侵的细菌；甲状腺细胞中产生的死入侵的细菌；甲状腺细胞中产生的H H2 20 02 2可使可使2I2I- -氧化生成甲状腺素。氧化生成甲状腺素。66（二）过氧化物酶（二）过氧化物酶( (perioxidaseperioxidase)
33、)以血红素为辅基，催化以血红素为辅基，催化H H2 2O O2 2直接氧化直接氧化酚类或胺类化合物酚类或胺类化合物 R + H2O2 RO + H2O RH2+ H2O2 R + 2H2O 过氧化物酶过氧化物酶 过氧化物酶过氧化物酶 临床上判断分辨有无隐血时，利用白细胞临床上判断分辨有无隐血时，利用白细胞中含有的过氧化物酶的活性，将联苯胺氧化成中含有的过氧化物酶的活性，将联苯胺氧化成蓝色化合物。蓝色化合物。67反应氧族反应氧族超氧离子超氧离子(O(O2 2) )、H H2 2O O2 2、羟自由基羟自由基( ( OH)OH)的统称。的统称。防御内、外环境中超氧离子的损伤，防御内、外环境中超氧离
34、子的损伤，可保护生物膜可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤及血红蛋白免遭损伤近来还发现具有信息分子的作近来还发现具有信息分子的作用。用。 三、超氧化物歧化酶三、超氧化物歧化酶2O2+ 2H+ SODH2O2 + O2 H2O + O2 过氧化氢酶过氧化氢酶超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶 ( (superoxidesuperoxide dismutasedismutase, , SOD)SOD)催化一分子的催化一分子的O O2 2- -生成生成O O2 2，另一分子，另一分子O O2 2- -还原生成还原生成H H2 2O O2 268 谷胱甘肽谷胱甘肽过氧化物酶过氧化物酶 H2O2(ROOH) H2O
35、(ROH+H2O) 2G SH G S S G NADP+ NADPH+H+ * * 此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤 谷胱甘谷胱甘肽还原酶肽还原酶 含硒的谷胱甘肽过氧化物酶含硒的谷胱甘肽过氧化物酶 69四、微粒体中的酶类四、微粒体中的酶类 （一）加单氧酶（一）加单氧酶(monoxygenase)(monoxygenase)* 催化的反应：催化的反应：RH + NADPH + H+ + O2 ROH + NADP+ + H2O 故又称混合功能氧化酶故又称混合功能氧化酶(mixed-function (mixed-function oxidaseoxida
36、se) )或羟化酶或羟化酶( (hydroxylasehydroxylase) )。上述反应需要上述反应需要细胞色素细胞色素P P450 450 ( (CytCyt P P450450) )参与参与, ,细胞色素细胞色素P450P450属于属于CytbCytb类类, ,此酶与类固醇激素、胆汁酸及胆色此酶与类固醇激素、胆汁酸及胆色原生成，药物、毒物的转化相关。原生成，药物、毒物的转化相关。7071（二）加双氧酶（二）加双氧酶 此酶催化氧分子中的此酶催化氧分子中的2 2个氧原子加到底个氧原子加到底物中带双键的物中带双键的2 2个碳原子上。个碳原子上。例例 如：如： (O2) 色氨酸吡咯酶色氨酸吡咯酶72 下列化合物中哪一个不是呼吸链的成员？下列化合物中哪一个不是呼吸链的成员？ A.CoQA.CoQ B. B.细胞色素细胞色素c C.c C.辅酶辅酶I I D.FAD E. D.FAD E.肉毒碱肉毒碱 的活性中心位于的活性中心位于 A.A.亚基亚基 B.B.亚基亚基 C.C.亚基亚基 D.D.亚基亚基 E.E.亚基亚基73
