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1、 光合作光合作用用Photosyntheis主要内容光反应暗反应光呼吸和C4途径光合作用概述光合作用的场所是叶绿体Electron micrograph of a representative chloroplast概述光合作用是在内囊体膜上发生的光合作用分为光反应和暗反应两个阶段概述叶绿素和辅助色素吸收光能概述叶绿素的共同特征是有叶绿素的共同特征是有亲水的卟啉环，它含有亲水的卟啉环，它含有吸收光的共轭双键网络吸收光的共轭双键网络和疏水的植醇侧链和疏水的植醇侧链叶绿素在膜上被组织成光合单位概述一、光反应光反应（一）PSI和PSII19431943年，年，红降现象红降现象：680nm680nm以
2、上时，光合量子效率急剧以上时，光合量子效率急剧降低。降低。19561956年，年，EmersonEmerson增益效应增益效应：在在700nm700nm光的背景下补加短光的背景下补加短波光（波光（680nm680nm）则光量子效）则光量子效率可增强。率可增强。解释：生氧光合细胞有两个光反应参与：一个光反应利用解释：生氧光合细胞有两个光反应参与：一个光反应利用700nm700nm波长的光，另一个利用波长的光，另一个利用680nm680nm或短于或短于680nm680nm的光。的光。光反应光合作用成分光合作用成分位于位于PSIPSI反应中心的特殊的反应中心的特殊的ChlaChla分子的最大吸收波长
3、为分子的最大吸收波长为700nm700nm，也称之为，也称之为P700P700。位于位于PSIIPSII反应中心的特殊的反应中心的特殊的ChlaChla分子的最大吸收波长为分子的最大吸收波长为680nm680nm，也称之为，也称之为P680P680。两个跨膜的光系统位于类囊两个跨膜的光系统位于类囊体膜的不同区域，通过一系体膜的不同区域，通过一系列特殊的电子载体联系在一列特殊的电子载体联系在一起。起。（二）真核光合细胞电子传递光反应通过通过LHCLHC或或PSIIPSII天线色素的光子吸收和紧接着的相邻色素内的激天线色素的光子吸收和紧接着的相邻色素内的激发能的快速转移都可以导致发能的快速转移都可
4、以导致PSIIPSII反应中心的激发；反应中心的激发；由于反应中心转变为由于反应中心转变为P680P680+ +的氧化作用和脱镁叶绿素转变为的氧化作用和脱镁叶绿素转变为Ph-Ph-的的还原作用而发生的电荷转移是光能转换为化学能的重要步骤。还原作用而发生的电荷转移是光能转换为化学能的重要步骤。光反应真核光合电子传递的真核光合电子传递的Z Z图式图式光反应生氧光合作用中，传递给NADP+的电子的最终来源是水。光反应（三）光合磷酸化光反应由于跨膜质子梯度的存在，跨膜的由于跨膜质子梯度的存在，跨膜的ATPATP合成酶催化合成酶催化ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP，因为这个过程是依赖于光的过
5、程，所以光合，因为这个过程是依赖于光的过程，所以光合ATPATP的形成称为光合磷酸化（的形成称为光合磷酸化（photophosphorylationphotophosphorylation）光反应 光合电子传递能以两种方式进行，但它们光合电子传递能以两种方式进行，但它们都导致跨膜质子动势的形成。因此这两种方都导致跨膜质子动势的形成。因此这两种方式都与式都与ATPATP合成相偶联，并且它们的光合磷酸合成相偶联，并且它们的光合磷酸化机制也是相同的。这两种方式，一种称为化机制也是相同的。这两种方式，一种称为循环光合磷酸化循环光合磷酸化，另一种称为，另一种称为非循环光合磷非循环光合磷酸化酸化。光反应光
6、反应循循环环式式氧氧化化磷磷酸酸化化途途径径二、暗反应：CO2固定暗反应 光合作用的第二个阶段是使光合作用的第二个阶段是使COCO2 2还原转化为还原转化为糖的暗反应阶段，反应不是直接依赖于光，而糖的暗反应阶段，反应不是直接依赖于光，而是消耗光反应中产生的是消耗光反应中产生的ATPATP和和NADPHNADPH的过程。的过程。 COCO2 2的固定是通过循环途径进行的，核酮糖的固定是通过循环途径进行的，核酮糖1,51,5二磷酸（二磷酸（RuBPRuBP）是）是COCO2 2固定中的固定中的COCO2 2受体。受体。 此途径最先被美国的此途径最先被美国的CalvinCalvin等人阐明，所以等人
7、阐明，所以常简称为常简称为CalvinCalvin循环，也称还原性戊糖磷酸循环，也称还原性戊糖磷酸（Reductive pentose phosphateReductive pentose phosphate）循环（）循环（RPPRPP循环）循环）（一）CO2固定暗反应 CO2被固定转化为有机产物的第一步反应是被固定转化为有机产物的第一步反应是由核酮糖由核酮糖1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶-加氧酶（加氧酶（ribulise 1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase，Rubisco）催化的。）催化的。暗反应（二）Calvin循环暗反应CalvinCalvin
8、循环可分为循环可分为3 3个阶段：个阶段：1 1、CO2CO2的固定的固定2 2、3 3磷酸甘油酸还原磷酸甘油酸还原3 3、RuBPRuBP再生再生暗反应3 3磷酸甘油酸的还原，涉及两个反应磷酸甘油酸的还原，涉及两个反应。首先是个依赖于首先是个依赖于ATPATP的反应，反应在的反应，反应在3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶催化下，催化下，3-3-磷酸甘油酸转化为磷酸甘油酸转化为1,3-1,3-二磷酸甘二磷酸甘油酸。油酸。然后，然后，1,3-1,3-二磷酸甘油酸在二磷酸甘油酸在3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶的作用下被的作用下被NADPHNADPH还原为还原为3-3-磷酸甘油醛，在磷酸
9、甘油醛，在磷酸丙磷酸丙糖异构酶糖异构酶作用下，作用下，3-3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮之间可相互转换。之间可相互转换。丙糖磷酸重新生成丙糖磷酸重新生成RuBP:RuBP:3-3-磷酸甘油醛进入三个不同的分支途径，并且磷酸甘油醛进入三个不同的分支途径，并且在磷酸化的四、五、六和七碳糖之间进行转换，在磷酸化的四、五、六和七碳糖之间进行转换，这些转换过程是由不同的异构酶、差向异构酶、这些转换过程是由不同的异构酶、差向异构酶、醛缩酶、磷酸酶和转酮酶催化的。最后一步反醛缩酶、磷酸酶和转酮酶催化的。最后一步反应在应在磷酸核酮糖激酶磷酸核酮糖激酶的催化下核酮糖的催化下核酮糖-5-5-
10、磷酸被磷酸被ATPATP磷酸化生成核酮糖磷酸化生成核酮糖1,5-1,5-二磷酸。二磷酸。暗反应暗反应（三）CO2固定的调节暗反应叶绿体中调节叶绿体中调节Calvin循环关键酶的光诱导变化包循环关键酶的光诱导变化包括：括：1、基质的、基质的pH改变改变2、还原力的产生、还原力的产生3、Mg2从类囊体腔外流从类囊体腔外流暗反应三、光呼吸和C4途径光呼吸和C4途径（一）核酮糖二磷酸加氧酶反应：光呼吸（一）核酮糖二磷酸加氧酶反应：光呼吸 RuBisCO RuBisCO就象它的全名（核酮糖就象它的全名（核酮糖1,5-1,5-二磷酸二磷酸羧化氧合酶）表示的那样，它不仅催化核酮羧化氧合酶）表示的那样，它不仅
11、催化核酮糖糖1,5-1,5-二磷酸的羧化，而且也催化核酮糖二磷酸的羧化，而且也催化核酮糖1,5-1,5-二磷酸的氧合，这两个反应是竞争性反应，二磷酸的氧合，这两个反应是竞争性反应， COCO2 2和和O O2 2竞争竞争RuBisCORuBisCO的活性部位。的活性部位。光呼吸和C4途径光呼吸和C4途径（二）（二）C4C4途径途径在一些植物中存在着与在一些植物中存在着与RPPRPP耦联的第二个固碳途耦联的第二个固碳途径。在这种途径中，碳固定的最初产物是四碳径。在这种途径中，碳固定的最初产物是四碳酸，而不是三碳酸，该途径涉及两类细胞。由酸，而不是三碳酸，该途径涉及两类细胞。由于于COCO2 2固
12、定的起始产物是一个固定的起始产物是一个C C4 4酸，所以这个代酸，所以这个代谢途径称之谢途径称之C C4 4途径。途径。C C4 4植物包括一些重要的农作物，例如玉米、高植物包括一些重要的农作物，例如玉米、高粱、甘蔗等，具有粱、甘蔗等，具有C C4 4途径的植物几乎不存在光途径的植物几乎不存在光呼吸。实际上呼吸。实际上C C4 4途径通过浓缩途径通过浓缩COCO2 2可以使可以使RuBisCORuBisCO的氧合活性减小。的氧合活性减小。光呼吸和C4途径CO2CO2固定的固定的C4C4途径途径光呼吸和C4途径（三）景天酸代谢（三）景天酸代谢植物进行景天酸代植物进行景天酸代谢的目的是为了保谢的目的是为了保存水存水同学们来学校和回家的路上要注意安全同学们来学校和回家的路上要注意安全
