生理学神经系统z课件

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1、第十章第十章 神经系统的功能神经系统的功能端脑端脑间脑间脑中脑中脑脑桥脑桥延髓延髓小脑小脑脊髓脊髓神经系统神经系统交感神经交感神经副交感神经副交感神经躯体神经躯体神经植物性神经植物性神经(自主神经，自主神经，内脏神经内脏神经)脑神经脑神经脊神经脊神经中枢神经系统中枢神经系统周围神经系统周围神经系统脑干脑干丘脑，下丘脑丘脑，下丘脑交感神经交感神经副交感神经副交感神经前脑前脑大脑皮质大脑皮质基底神经节基底神经节边缘系统边缘系统一、神经元和神经胶质细胞一、神经元和神经胶质细胞（一）神经元（一）神经元( neuron) 1.神经元的一般结构和功能神经元的一般结构和功能第一节第一节神经系统功能活动的基本

2、原理神经系统功能活动的基本原理大鼠脑片中的神经元大鼠脑片中的神经元1.神经元的形态神经元的形态树突树突髓鞘髓鞘细胞核细胞核细胞体细胞体轴突轴突轴轴突突末末梢梢始段始段:产生动作电位的起始部产生动作电位的起始部释放神经递质释放神经递质的部位的部位神经元的功能分类：神经元的功能分类：神经元神经元胞体：核胞体：核突起突起树突：树突棘树突：树突棘轴突：始段轴突：始段 、突触小体、突触小体接受信息传入接受信息传入传出信息传出信息接受和传递信息接受和传递信息分泌激素分泌激素2）主要功能）主要功能1）结构）结构2. 神经纤维的功能和分类神经纤维的功能和分类1）神经纤维的主要功能：传导兴奋）神经纤维的主要功能

3、：传导兴奋影响神经冲动传导速度的因素有影响神经冲动传导速度的因素有:2）神经纤维传导兴奋的特征：）神经纤维传导兴奋的特征：神经纤维的直径：神经纤维的直径：有髓纤维传导速度有髓纤维传导速度=6直径（微米）直径（微米）温度温度完整性完整性:结构与功能完整性结构与功能完整性绝缘性绝缘性:各神经纤维兴奋传导彼此隔绝各神经纤维兴奋传导彼此隔绝双向性双向性:局部电流在刺激点二端发生，传向远端局部电流在刺激点二端发生，传向远端相对不疲劳性相对不疲劳性:连续刺激时，神经能长时间保持其传连续刺激时，神经能长时间保持其传导兴奋的能力导兴奋的能力3）周围神经纤维的分类周围神经纤维的分类多用于传出纤维多用于传出纤维多

4、用于传入纤维多用于传入纤维3.神经纤维的轴浆运输神经纤维的轴浆运输轴浆运输：轴突内的轴浆流动具有物质运输的作用，对维持轴浆运输：轴突内的轴浆流动具有物质运输的作用，对维持神经元的结果和功能的完整性具有重要的意义。神经元的结果和功能的完整性具有重要的意义。快速轴浆运输：速度为快速轴浆运输：速度为410/d。 如线粒体，囊泡运输。如线粒体，囊泡运输。慢速轴浆运输：速度为慢速轴浆运输：速度为1 12/d。 如微管、微丝的延伸。如微管、微丝的延伸。分类分类顺向轴浆运输顺向轴浆运输(antergrade anxoplasmic transport)逆向轴浆运输逆向轴浆运输 (retrograde anx

5、oplasmic transport ) ： 如如NGF、狂犬病毒、破伤风毒素、狂犬病毒、破伤风毒素、 辣根过氧化物酶，辣根过氧化物酶，205mm/d。(自胞体向轴突末梢自胞体向轴突末梢)(自末梢到胞体自末梢到胞体)图图10-1驱动蛋白沿微管运输细胞器的示意图驱动蛋白沿微管运输细胞器的示意图微管结合蛋白微管结合蛋白头部头部(横桥横桥,ATP酶酶)+(颈部扭动颈部扭动)(顺向快速运输顺向快速运输)4.神经的营养性作用（神经的营养性作用（trophicaction）：神经末梢经常性的释放某些物质，调整被支配组织的内神经末梢经常性的释放某些物质，调整被支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化

6、和生理的变化。在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理的变化。该作用与冲动无关。该作用与冲动无关。5.神经营养性因子（神经营养性因子（neurotrophin,NT）组织和胶质细胞可分泌一些具有促进神经生长、发育和组织和胶质细胞可分泌一些具有促进神经生长、发育和维持其功能完整性作用的蛋白质。维持其功能完整性作用的蛋白质。神经营养神经营养性因子性因子神经生长因子（神经生长因子（NGF）：对发育期感觉神经元和交感对发育期感觉神经元和交感 神经元，前脑基底和纹状体胆碱神经元，前脑基底和纹状体胆碱 能神经元的生长和支持起作用。能神经元的生长和支持起作用。脑源性神经营养性因子脑源性神经营养性因子 （B

7、DNF）神经营养性因子神经营养性因子3（NT-3）、）、NT-4/5睫状神经营养因子睫状神经营养因子成纤维生长因子（成纤维生长因子（FGF）： bFGF，aFGF对中枢和外对中枢和外 周有营养作用周有营养作用 ，促进神经元存活和，促进神经元存活和 突起生长，促进胶质细胞分裂。突起生长，促进胶质细胞分裂。 视网膜神经营养因子：视网膜神经营养因子：促进运动神经元促进运动神经元存活和生长并防存活和生长并防止它受损和死亡。止它受损和死亡。 现已发现神经末梢含现已发现神经末梢含Trk A，Trk B，Trk C三种受体，每种三种受体，每种受体含两种蛋白质，即受体含两种蛋白质，即P75NTR，P140NT

8、R，为酪氨酸激酶受体。，为酪氨酸激酶受体。Stanley CohenRita Levi-Montalcini神经生长因子（神经生长因子（NGF）的发现）的发现1986年诺贝尔奖得主年诺贝尔奖得主（二）神经胶质细胞（二）神经胶质细胞施万细胞施万细胞外周：施万细胞，外周：施万细胞， 卫星细胞卫星细胞中枢：星形胶质细胞中枢：星形胶质细胞 少突胶质细胞少突胶质细胞 小胶质细胞小胶质细胞1胶质细胞的特征胶质细胞的特征数量：数量：（1-5）1012有膜电位，但不能产生动作电位有膜电位，但不能产生动作电位2胶质细胞的功能胶质细胞的功能（1）支持和引导神经元迁移：）支持和引导神经元迁移：星形胶质细胞的长突起交

9、星形胶质细胞的长突起交织成网织成网,形成支持神经元胞体和纤维的支架形成支持神经元胞体和纤维的支架。 （2）修复和再生作用：）修复和再生作用：小胶质细胞能转变为巨噬细小胶质细胞能转变为巨噬细 胞；星形胶质细胞有填充作用；施万细胞可形成胞；星形胶质细胞有填充作用；施万细胞可形成 索道促进周围神经再生。索道促进周围神经再生。（3）免疫应答作用：）免疫应答作用： 星形胶质细胞是中枢内的抗原呈递细胞星形胶质细胞是中枢内的抗原呈递细胞（4 4）形成髓鞘和屏障：）形成髓鞘和屏障：施万细胞施万细胞构成髓鞘和血脑屏障构成髓鞘和血脑屏障。（5 5）物质代谢和营养作用：）物质代谢和营养作用：星形胶质细胞，运输营养物

10、星形胶质细胞，运输营养物质和排除代谢产物质和排除代谢产物,此外产生神经营养因子，维持神此外产生神经营养因子，维持神经元生长、发育和功能的完整性。经元生长、发育和功能的完整性。（6 6）稳定细胞外的）稳定细胞外的K K+ +浓度：浓度：依靠依靠NaNa+ +泵将泵将K K+ +摄入细胞内。摄入细胞内。 胶质细胞过度增生时，胶质细胞过度增生时，NaNa+ +泵功能减弱，细胞外泵功能减弱，细胞外K K+ + 增高，导致神经元兴奋性增高，产生局灶性癫痫。增高，导致神经元兴奋性增高，产生局灶性癫痫。（7 7）参与某些活性物质的代谢：）参与某些活性物质的代谢：如摄取如摄取GABAGABA，谷氨酸，谷氨酸

11、等神经递质。等神经递质。 突触突触：神：神经经元之元之间进间进行信息行信息传递传递的特异性功能接触部位的特异性功能接触部位接头：神经元与效应细胞相接触而形成的特殊结构接头：神经元与效应细胞相接触而形成的特殊结构二、突触传递二、突触传递（一）几类重要的突触传递分类：（一）几类重要的突触传递分类：化学性突触化学性突触电电 突突 触触定定 向向 突突 触触非定向突触非定向突触经典的突触经典的突触神经神经- -骨骼肌接头骨骼肌接头神经神经- -心肌接头心肌接头神经神经- -平滑肌接头平滑肌接头（作用范围局限）（作用范围局限）（作用范围较广）（作用范围较广）（神经递质）（神经递质）（局部电流）（局部电流

12、）1.经典的突触传递经典的突触传递（1）突触的微细结构：）突触的微细结构：突触前膜：突触前膜：7.5nm，内侧有致密突起并和网格形成囊，内侧有致密突起并和网格形成囊泡栏栅，突触小体的轴浆内含囊泡泡栏栅，突触小体的轴浆内含囊泡(突触小泡，突触小泡，2080nm)。突触小泡突触小泡 小而清亮的：含乙酰胆碱、氨基酸小而清亮的：含乙酰胆碱、氨基酸 小而致密的：含儿茶酚胺小而致密的：含儿茶酚胺 大而致密的：含神经肽类递质。大而致密的：含神经肽类递质。 突触间隙：突触间隙：20 40nm 突触后膜：突触后膜： 7.5nm，受体、通道，受体、通道突触的微细结构突触的微细结构（2 2）突触的分）突触的分类类：

13、 依胞体、依胞体、轴轴突和突和树树突的相互突的相互组组合共有合共有9 9种突触，其种突触，其中中轴轴- -树树、轴轴- -体和体和轴轴- -轴为轴为三种主要的突触。三种主要的突触。（三）突触传递的过程（突触间的兴奋传递过程）（三）突触传递的过程（突触间的兴奋传递过程） 轴突末梢兴奋（轴突末梢兴奋（AP）Ca2+进入突触前膜进入突触前膜突突 触前膜释放递质触前膜释放递质递质递质经过突触间隙扩散并作用经过突触间隙扩散并作用 于突触后膜受体于突触后膜受体突触后电位突触后电位（去极化或超极（去极化或超极 化）化）图图10-4突触传递过程突触囊泡释放递质的示意图突触传递过程突触囊泡释放递质的示意图图示突

14、触囊泡在图示突触囊泡在Ca 2+的触发下所经历的动员、摆渡、着位和融合等一系列步骤。的触发下所经历的动员、摆渡、着位和融合等一系列步骤。图中的突触囊泡附着在细胞骨架丝上，在激活的图中的突触囊泡附着在细胞骨架丝上，在激活的Ca2+-CaM依赖的蛋白激酶依赖的蛋白激酶（Ca2+ -CaM K）的作用下被动员，然后在小的作用下被动员，然后在小G蛋白蛋白Rab3的帮助下完成摆渡，的帮助下完成摆渡，着位和融合分别用两个虚线框分开。虚线箭头表示多种神经毒素的作用靶点着位和融合分别用两个虚线框分开。虚线箭头表示多种神经毒素的作用靶点（突触囊泡从骨架丝游离）（突触囊泡从骨架丝游离）（突触囊泡向活化区移动）（突

15、触囊泡向活化区移动）（突触囊泡固定于前膜）（突触囊泡固定于前膜）.突触囊泡蛋白突触囊泡蛋白2.靶蛋白靶蛋白（4）突触后电位）突触后电位1）兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位(excitatorypostsynapticpotential，EPSP)：A.电位记录：图中记录电极电位记录：图中记录电极插入支配股直肌（伸肌）的插入支配股直肌（伸肌）的脊髓前角运动神经元胞体内，脊髓前角运动神经元胞体内，以适当强度电刺激相应的后以适当强度电刺激相应的后根传入纤维，在该运动神经根传入纤维，在该运动神经元内可记录到元内可记录到EPSP；B.EPSP：在一定范围内加：在一定范围内加大刺激强度，大刺激强度，EPS

16、P的去极的去极化程度随之增大（上面三个化程度随之增大（上面三个记录），当去极化达到阈电记录），当去极化达到阈电位时，即可爆发动作电位位时，即可爆发动作电位（最下面一个记录），上线：（最下面一个记录），上线：神经元胞内电位记录，下线：神经元胞内电位记录，下线：后根传入神经电位记录。后根传入神经电位记录。图图10-5兴奋性突触后电位（兴奋性突触后电位（EPSP）概念：概念：突触后膜的膜电位在递质作用下发生去极化改变，突触后膜的膜电位在递质作用下发生去极化改变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性增高。使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性增高。机制：机制：兴奋性递质作用受体兴奋性递质作用受体,突触后膜对

17、突触后膜对Na+和和K+（主要（主要是是Na+）的通透性升高）的通透性升高，产生，产生EPSP总和后，在始段产生总和后，在始段产生锋电位锋电位整个神经元兴奋。整个神经元兴奋。 （2）抑制性突触后电位）抑制性突触后电位( inhibitory postsynaptic potential， IPSP) ：A.电位记录：图中记录电电位记录：图中记录电极插入支配半膜肌（屈肌）极插入支配半膜肌（屈肌）的运动神经元内，则可记的运动神经元内，则可记录到录到IPSP，黑色神经元，黑色神经元为抑制性中间神经元；为抑制性中间神经元；B.IPSP：当刺激强度逐：当刺激强度逐渐加大时，渐加大时，IPSP的超极的超极

18、化程度随之增大（自上而化程度随之增大（自上而下），上线：后根传入神下），上线：后根传入神经电位记录，下线：神经经电位记录，下线：神经元胞内电位记录元胞内电位记录 图图10-5抑制性突触后电位（抑制性突触后电位（IPSP）概念：概念：突触后膜的膜电位在递质作用下发生超极化改突触后膜的膜电位在递质作用下发生超极化改变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性下降。变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性下降。机制：机制：突触后膜对突触后膜对Cl-和和K+（主要是（主要是Cl-)的通透性升高的通透性升高或或Na+、Ca2+通道关闭通道关闭产生产生IPSP突触前抑制突触前抑制突触后抑制突触后抑制(5) 突触后

19、神经元的兴奋与抑制突触后神经元的兴奋与抑制抑制抑制 易化易化（兴奋）（兴奋）突触前易化突触前易化EPSP（6）影响突触传递的因素）影响突触传递的因素1）影响递质释放的因素：）影响递质释放的因素：Ca2+内流的量内流的量2）影响已释放递质消除的因素：）影响已释放递质消除的因素：递质通常被突触前末递质通常被突触前末梢重摄取，或被酶解代谢而消除梢重摄取，或被酶解代谢而消除 3）影响受体的因素：）影响受体的因素：在递质释放量发生改变时，受体与在递质释放量发生改变时，受体与递质结合的亲和力，以及受体的数量均可发生改变，从递质结合的亲和力，以及受体的数量均可发生改变，从而影响突触传递。另外，由于突触间隙与

20、细胞外液相而影响突触传递。另外，由于突触间隙与细胞外液相通，因此凡是能进入细胞外液的药物、毒素以及其他化通，因此凡是能进入细胞外液的药物、毒素以及其他化学物质均能到达突触后膜而影响突触传递。学物质均能到达突触后膜而影响突触传递。 （7 7）突触的可塑性（）突触的可塑性（PlasticityPlasticity）：突触传递）：突触传递 功能可发生较长时程的增强或减弱。功能可发生较长时程的增强或减弱。 与脑的学习记忆有关。与脑的学习记忆有关。 1. 1.强直后增强（强直后增强（Posttetanic potentionPosttetanic potention） 定义：突触前末梢受到强直刺激后，突

21、触后定义：突触前末梢受到强直刺激后，突触后 神经元神经元EPSPEPSP持续增强，时程可达持续增强，时程可达6060秒。秒。 机制：强直刺激引起机制：强直刺激引起CaCa2+2+在在突触前神经元突触前神经元积聚，积聚， 使递质释放使递质释放，导致，导致EPSPEPSP增强。增强。2.2.习惯化（习惯化（habituationhabituation）和敏感化（）和敏感化（sensitizationsensitization） 习惯化：重复施以温和刺激，突触对刺激的反应减习惯化：重复施以温和刺激，突触对刺激的反应减 弱甚至消失，这种可塑性称习惯化。弱甚至消失，这种可塑性称习惯化。 机制：机制：突触

22、前突触前CaCa2+2+内流内流递质释放递质释放 敏感化：突触对刺激的反应性增强，传递效应增强。敏感化：突触对刺激的反应性增强，传递效应增强。机制：突触前易化机制：突触前易化如如5-HT5-HT释放释放cAMP KcAMP K+ +通道磷酸化关通道磷酸化关 闭闭 CaCa2+2+进入突触前膜增加进入突触前膜增加，递质释放，递质释放3.长时程增强长时程增强(long-termpotentiation；LTP)和和长时程压抑长时程压抑(long-termdepression；LTD)LTP：短时快速重复刺激（如：短时快速重复刺激（如100Hz）突触前神经元，）突触前神经元，突触后神经元的突触后神经

23、元的EPSP持续性增强（持续性增强（30分分数小时）。与学习记忆有关。数小时）。与学习记忆有关。LTD：强直刺激突触前神经元：强直刺激突触前神经元，突触后神经元产生，突触后神经元产生持续性压抑。持续性压抑。海马海马LTP机制：机制：突触后神经突触后神经元胞内元胞内Ca2+增高增高2.非定向化学传递非定向化学传递（Non-synapticchemicaltransmission）：单胺类纤维单胺类纤维曲张体曲张体(varicosity)成为递质释放的部位。成为递质释放的部位。1. 无经典的突触结构；无经典的突触结构；3. 一个曲张体可作用一个曲张体可作用 较多的突触后成分；较多的突触后成分； 2

24、. 曲张体与效应细胞曲张体与效应细胞 间距在间距在20nm以上；以上； 4. 递质弥散的距离大，递质弥散的距离大， 传递时间长短不一；传递时间长短不一；5. 传递效应取决于效应传递效应取决于效应传递效应取决于效应传递效应取决于效应 细胞上有无相应受体。细胞上有无相应受体。细胞上有无相应受体。细胞上有无相应受体。 . 电突触传递：电突触传递：（中枢神经系统、视网膜）（中枢神经系统、视网膜） 2. 传递电信号传递电信号,不属化学性传递；不属化学性传递；3. 结构基础是结构基础是缝隙连接缝隙连接缝隙连接缝隙连接；4. 双向传递双向传递,速度快速度快,无潜伏期；无潜伏期；5. 功能是促进神经元同步化活

25、动功能是促进神经元同步化活动.1.相邻两细胞膜间隔相邻两细胞膜间隔nm;（二）神经递质和受体（二）神经递质和受体(receptor）1神经递质（神经递质（neurotransmitter）1）神经递质的鉴定：）神经递质的鉴定：有前体物质，可合成递质；有前体物质，可合成递质；贮存于突触小泡，释放入贮存于突触小泡，释放入突触间隙；突触间隙；作用于突触后膜的特殊受体而发挥生理作用；作用于突触后膜的特殊受体而发挥生理作用；有使其失活的酶或其他机制有使其失活的酶或其他机制(如重摄取如重摄取)；特异的受体激动剂或拮抗剂模拟或阻断其突触特异的受体激动剂或拮抗剂模拟或阻断其突触传递作用。传递作用。递质递质是完

26、成信息传递功能的介质。是完成信息传递功能的介质。（2）调质（）调质（modulator)的概念：的概念：调质调质能调节信息传递的效率，即增强或削弱递质的作用。能调节信息传递的效率，即增强或削弱递质的作用。脂类脂类 花生四烯酸及其衍生物、神经活性类固醇类花生四烯酸及其衍生物、神经活性类固醇类（3）递质共存现象递质共存现象一个神经元内可存在两种或两种以上递质一个神经元内可存在两种或两种以上递质(包括调质包括调质)。递递质质共共存存的的生生理理意意义义可可能能在在于于两两种种递递质质在在同同时时释释放放后后起起着着不同的生理作用，有利于发挥突触传递作用。不同的生理作用，有利于发挥突触传递作用。（4）

27、递质的代谢：包括合成、贮存、释放（）递质的代谢：包括合成、贮存、释放（Ca2+）、）、 降解、再摄取、再合成。降解、再摄取、再合成。NPY:神经肽神经肽YVIP:血管活性肠肽血管活性肠肽2.受体（受体（receptor）概念概念:细胞膜或细胞内能与某些化学物质细胞膜或细胞内能与某些化学物质（递质、调质、激（递质、调质、激素等）素等）发生特异结合并诱发生物效应的特殊生物分子。发生特异结合并诱发生物效应的特殊生物分子。激动剂（激动剂（agonist）：能与受体发生特异）：能与受体发生特异结合结合并并产生产生生物效应的化学物质生物效应的化学物质拮抗剂（拮抗剂（antagonist）：能与受体发生特异

28、）：能与受体发生特异结合结合但但不产生不产生生物效应的化学物质生物效应的化学物质配体配体配体与受体结合的特点：配体与受体结合的特点： （1）特异性）特异性 （2）饱和性）饱和性 （3）可逆性）可逆性(1)受体的亚型。如受体的亚型。如1、2、1、2受体受体(2)突触前受体：突触前受体：(3)受体的作用机制：受体的作用机制：G蛋白耦联受体蛋白耦联受体离子通道通道型受体离子通道通道型受体（4）受体的浓集：特异结合蛋白）受体的浓集：特异结合蛋白（5）受体的调节）受体的调节受体一般存在于突触后膜，也可存在于突触前膜受体一般存在于突触后膜，也可存在于突触前膜受体上调受体上调：当递质分泌不足：当递质分泌不足

29、 时，受体的数量将逐渐时，受体的数量将逐渐 增加，亲和力也逐渐升增加，亲和力也逐渐升 高的现象。高的现象。受体下调受体下调：当递质释放过多：当递质释放过多 时，受体的数量则逐渐时，受体的数量则逐渐 减少，亲和力也逐渐降减少，亲和力也逐渐降 低的现象。低的现象。 脊髓前角运动神经元脊髓前角运动神经元丘脑腹侧的特异感觉投射神经元丘脑腹侧的特异感觉投射神经元脑干网状结构上行激动系统脑干网状结构上行激动系统纹状体纹状体边缘系统边缘系统3. 3. 主要的递质、受体系统主要的递质、受体系统 （1） 乙酰胆碱（乙酰胆碱（AChACh）及其受体）及其受体外周外周胆碱胆碱 能纤维能纤维交感、副交感神经节前纤维交

30、感、副交感神经节前纤维副交感神经节后纤维副交感神经节后纤维交感舒血管纤维交感舒血管纤维支配汗腺的交感节后纤维支配汗腺的交感节后纤维运动神经纤维运动神经纤维中枢中枢胆碱能胆碱能 神经元神经元毒蕈碱受体毒蕈碱受体(M型受体，型受体，muscarinic receptor）烟碱型受体烟碱型受体(N型受体，型受体，nicotinic receptor）(2)胆碱能胆碱能 受体受体M1（脑）（脑） M2（心心，平平滑滑肌肌） M3 M4（胰胰、平平滑滑肌肌等等） M5神经元型神经元型肌肉型肌肉型阻断剂：六烃季铵阻断剂：六烃季铵阻断剂：十烃季铵阻断剂：十烃季铵阻断剂：阿托品阻断剂：阿托品阻断剂：筒箭毒阻断

31、剂：筒箭毒M样作用：样作用：副交感兴奋副交感兴奋, ,汗腺分泌汗腺分泌, ,骨骨骼肌血管舒张骼肌血管舒张N样作用：样作用：外周外周: :小量兴奋小量兴奋, ,大量抑大量抑制；中枢制；中枢: :易化作用；终板电位易化作用；终板电位（2）去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体中枢：中枢：肾上腺素能神经元肾上腺素能神经元：主要分布在延髓主要分布在延髓NE能神经元：主要集中于中脑能神经元：主要集中于中脑网状结构，脑桥蓝网状结构，脑桥蓝 斑，延髓网状结构。斑，延髓网状结构。 纤维投射纤维投射上行至皮层、边缘前脑、下丘脑；上行至皮层、边缘前脑、下丘脑；下行至脊髓下行至脊髓支配低位脑干

32、内部的纤维支配低位脑干内部的纤维阻断剂阻断剂哌唑嗪哌唑嗪(prazosin)育亨宾育亨宾(yohimbine)a a受体受体 1 1（突触后受体）突触后受体） a a2 2 （突触前受体）突触前受体）b b受体受体b b1 1（心肌）心肌）b b2 2（平滑肌）平滑肌）b b3 3（脂肪）（脂肪）肾上腺素肾上腺素能受体能受体a a2 2 -R激动剂：可乐定激动剂：可乐定酚妥拉明酚妥拉明心得宁心得宁 (practolol)（b b1 1、b b2 2 阻断剂：普萘洛尔阻断剂：普萘洛尔propranolol)丁氧胺丁氧胺 (butoxamin)外周：外周：肾上腺素能纤维：大多数交感神经节后纤维。肾

33、上腺素能纤维：大多数交感神经节后纤维。 末梢释放末梢释放去甲肾上腺素（去甲肾上腺素（NE） a a受体以兴奋为主，但胃肠平滑肌为抑制。受体以兴奋为主，但胃肠平滑肌为抑制。 b b受体受体 以抑制为主，但心肌为兴奋。以抑制为主，但心肌为兴奋。 NE主要作用于主要作用于a a受体，受体，AD可作用于可作用于a a、b b受体受体 ， 异丙肾上腺素主要作用于异丙肾上腺素主要作用于b b受体。受体。 皮肤、内脏血管以皮肤、内脏血管以a a受体为主，脑、冠脉血管以受体为主，脑、冠脉血管以 b b受体为主。受体为主。（3）多巴胺能神经元：）多巴胺能神经元： 主要集中于黑质主要集中于黑质-纹状体、中脑边缘系

34、统和结节纹状体、中脑边缘系统和结节-漏漏斗三部分。其受体有斗三部分。其受体有D1、D2、D3、D4、D5，都是，都是蛋白耦联受体蛋白耦联受体。（4） 5-羟色胺及其受体羟色胺及其受体主要位于低位脑干近中线的中缝核内。主要位于低位脑干近中线的中缝核内。纤维投射纤维投射上行至纹状体，丘脑，下丘脑，皮层和边上行至纹状体，丘脑，下丘脑，皮层和边缘前脑；下行至脊髓背、侧、前角；支配低位脑干内部缘前脑；下行至脊髓背、侧、前角；支配低位脑干内部的纤维。的纤维。其受体有其受体有5-HT15-HT7七种受体。七种受体。（5）组胺及其受体）组胺及其受体组胺存在于下丘脑后部结节乳头部；组胺存在于下丘脑后部结节乳头部

35、；中枢和外周有中枢和外周有H1，H2，H3受体。受体。 分布分布 效应效应 受体受体谷氨酸谷氨酸 皮层皮层,脊髓背侧脊髓背侧 兴奋性兴奋性 促代谢型促代谢型(11亚型亚型)门冬门冬氨酸氨酸 促离子型促离子型(AMPA受体、受体、 KA受体、受体、 NMDA受体受体)（6） 氨基酸类递质及其受体氨基酸类递质及其受体1) 兴奋性氨基酸兴奋性氨基酸GABA 皮层皮层,小脑小脑,纹状体纹状体 抑制性抑制性 B受体受体: 促代谢型促代谢型 A受体受体:促离子型促离子型(Cl-)甘氨酸甘氨酸 闰绍细胞闰绍细胞 抑制性抑制性 促离子型促离子型(Cl-)阻断剂阻断剂: 比扣扣灵比扣扣灵阻断剂阻断剂: 士的宁士

36、的宁1) 抑制性氨基酸抑制性氨基酸2 2）阿片肽：）阿片肽：-内啡肽，脑啡肽，强啡肽内啡肽，脑啡肽，强啡肽受体：阿片受体可分为受体：阿片受体可分为、等亚型等亚型（G蛋白耦联受体）蛋白耦联受体）， - -内啡肽与内啡肽与受体结合，强啡肽与受体结合，强啡肽与受体结合，受体结合， 纳洛酮纳洛酮(naloxone)(naloxone)能阻断阿片能阻断阿片受体等。受体等。P物质物质(substanceP，SP)神经激肽神经激肽A(neurokininA，NKA)神经激肽神经激肽B(neurokininB，NKB)（7）神经肽及其受体）神经肽及其受体 1）速激肽）速激肽(tachykinins)3）下丘脑

37、调节肽和神经垂体肽）下丘脑调节肽和神经垂体肽受体：生长抑素受体有受体：生长抑素受体有SSTR1SSTR5种；种；4）脑）脑-肠肽肠肽:缩胆囊素（缩胆囊素（CCK-A、B受体）、血管活性肠肽等受体）、血管活性肠肽等,其受体均为促代谢型受体。其受体均为促代谢型受体。 5）其它神经肽）其它神经肽:血管紧张素血管紧张素、心房钠尿肽等、心房钠尿肽等（9）气体类递质：）气体类递质：NO、CONO在中枢和外周均存在，在中枢和外周均存在，CO作用类似作用类似NO。（8） 嘌呤类递质及其受体嘌呤类递质及其受体 为抑制性递质。可与其他递质一起释放。受体有为抑制性递质。可与其他递质一起释放。受体有 A1 A3三种。

38、三种。三、反射活动的基本规律三、反射活动的基本规律复习：复习：1.反射的概念：在中枢神经系统参与下机体对内外环境变化所作反射的概念：在中枢神经系统参与下机体对内外环境变化所作出的规律性应答。出的规律性应答。2.反射弧的组成反射弧的组成:（一）反射的分类（一）反射的分类非条件反射非条件反射条件反射条件反射（二）反射的中枢控制（二）反射的中枢控制反射的基本过程反射的基本过程:单突触反射单突触反射多突触反射多突触反射 ( (三三) ) 中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式 1. 1.单线式联系：单线式联系： 2. 2.辐散和聚合式联系辐散和聚合式联系辐辐散散原原则则：一一个个神神经经元元轴轴突突

39、通通过过分分支支与许多神经元建立突触联系与许多神经元建立突触联系聚合原则：同一神经元的胞体与树突聚合原则：同一神经元的胞体与树突接受许多不同轴突来源的突触联系接受许多不同轴突来源的突触联系3.链锁式和环式链锁式和环式:中间神中间神经元的联经元的联系方式。系方式。链锁状链锁状: :扩大空间作用范围扩大空间作用范围. . 环状联系环状联系: : 反馈作用反馈作用 正反馈正反馈 兴奋效应兴奋效应时间延续时间延续. . 后发放后发放(after discharge)(after discharge) 刺激刺激停止后停止后, ,传出通路仍可在一定时间传出通路仍可在一定时间内持续发放冲动内持续发放冲动.

40、. 负反馈负反馈 反射活动及时终止反射活动及时终止. .（五）中枢兴奋传播的特征（五）中枢兴奋传播的特征（1 1） 单向传播单向传播 （2 2） 中枢延搁中枢延搁 突触延搁即中枢延搁（突触延搁即中枢延搁（central delaycentral delay），），据测定，兴奋通过一个外周突触所需时间为据测定，兴奋通过一个外周突触所需时间为0.30.30.5ms0.5ms；由大脑皮层参与的反射活动，其中枢延搁可达由大脑皮层参与的反射活动，其中枢延搁可达500ms500ms左右（如左右（如视觉反射、数学计算等）。视觉反射、数学计算等）。（3 3）兴奋的总和）兴奋的总和 空间总和：是在同一突触后神经

41、元上不同部位同时产生的多空间总和：是在同一突触后神经元上不同部位同时产生的多个个EPSPEPSP进行的叠加和总和过程。如刺激后根时加大刺激强度进行的叠加和总和过程。如刺激后根时加大刺激强度使若干传入纤维同时兴奋。使若干传入纤维同时兴奋。时间总和：是在同一突触后神经元上相同部位先后产生的多时间总和：是在同一突触后神经元上相同部位先后产生的多个个EPSPEPSP进行的叠加和总和过程。如连续刺激单一纤维。进行的叠加和总和过程。如连续刺激单一纤维。 * * 易化（易化（facilitationfacilitation） 许多神经元产生的许多神经元产生的EPSPEPSP虽然虽然未经总和达到阈电位而产生兴

42、奋，但和静息电位相比，此时未经总和达到阈电位而产生兴奋，但和静息电位相比，此时的兴奋性有所提高，对原来不易发生传出效应的其它传入冲的兴奋性有所提高，对原来不易发生传出效应的其它传入冲动变得较敏感，容易发生传出效应。这一现象称为易化。如，动变得较敏感，容易发生传出效应。这一现象称为易化。如，清醒状态的维持。清醒状态的维持。（4 4）兴奋节律的改变）兴奋节律的改变 反射活动中，传入神经和传反射活动中，传入神经和传出神经上冲动频率不一的现象，称为兴奋节律的改变。出神经上冲动频率不一的现象，称为兴奋节律的改变。原因：传出神经元不仅受传入神经元影响，而且还受原因：传出神经元不仅受传入神经元影响，而且还受

43、高位神经元、中间神经元及其联系方式的影响。如后高位神经元、中间神经元及其联系方式的影响。如后放、皮层的抑制作用（刮骨疗毒）。放、皮层的抑制作用（刮骨疗毒）。（5 5）后发放）后发放 （6 6）对内环境变化敏感和易疲劳）对内环境变化敏感和易疲劳( (六六) )中枢抑制和中枢易化中枢抑制和中枢易化1 1、突触后抑制、突触后抑制机制：抑制性神经元释放抑制性递质，使突触后膜产生机制：抑制性神经元释放抑制性递质，使突触后膜产生IPSPIPSP，从而使突触后神经元发生抑制。，从而使突触后神经元发生抑制。结构基础：抑制性中间神经元。结构基础：抑制性中间神经元。中枢抑制的本质：突触活动的抑制。中枢抑制的本质：

44、突触活动的抑制。类型：根据抑制性中间神经元在神经通路中的联系方式类型：根据抑制性中间神经元在神经通路中的联系方式不同分类。不同分类。（1） 传入侧支性抑制：指传入纤维在兴奋某一中枢神经元传入侧支性抑制：指传入纤维在兴奋某一中枢神经元的同时，发出侧支兴奋一抑制性中间神经元，经它转而抑制的同时，发出侧支兴奋一抑制性中间神经元，经它转而抑制另一中枢的神经元。另一中枢的神经元。（2） 回返性抑制：指某一中枢神经元兴奋时，其冲动沿轴突回返性抑制：指某一中枢神经元兴奋时，其冲动沿轴突外传的同时，又经侧支兴奋一抑制性中间神经元，经它转而抑外传的同时，又经侧支兴奋一抑制性中间神经元，经它转而抑制原先发动兴奋的

45、神经元或同一中枢的其它神经元。制原先发动兴奋的神经元或同一中枢的其它神经元。（2） 回返性抑制：指某一中枢神经元兴奋时，其冲动沿轴突回返性抑制：指某一中枢神经元兴奋时，其冲动沿轴突外传的同时，又经侧支兴奋一抑制性中间神经元，经它转而抑外传的同时，又经侧支兴奋一抑制性中间神经元，经它转而抑制原先发动兴奋的神经元或同一中枢的其它神经元。制原先发动兴奋的神经元或同一中枢的其它神经元。2、突触前抑制、突触前抑制 结构基础：轴结构基础：轴-轴型突触。轴型突触。轴突轴突B末梢释放的神经递质末梢释放的神经递质机制：机制：使轴突使轴突A末梢发生去极化，膜电位值变小末梢发生去极化，膜电位值变小使末梢使末梢Na+

46、内流的推内流的推动力减小，动作电位动力减小，动作电位幅值（去极化程度）幅值（去极化程度）减小，进而使轴突减小，进而使轴突A末梢末梢Ca2+内流减少，内流减少，兴奋性递质释放减少，兴奋性递质释放减少，突触后膜突触后膜EPSP幅度幅度也就随之减小。也就随之减小。意义：多见于感觉传入途径，其调节着外周感觉信息的意义：多见于感觉传入途径，其调节着外周感觉信息的传入。传入。3. 突触后易化：突触后易化：4. 突触前易化：突触前易化：如果到达轴突如果到达轴突A末梢的动作电位持续时间延长，就会引末梢的动作电位持续时间延长，就会引起起Ca2+内流增加、兴奋性递质释放增多，导致突触后内流增加、兴奋性递质释放增多

47、，导致突触后EPSP增大，即突触前易化（增大，即突触前易化（presynaptic facilitation）。）。思考题思考题1.1.简述神经元各解剖部位的功能意义简述神经元各解剖部位的功能意义? ?2.2.神经纤维和突触传递兴奋扩布各有何特征神经纤维和突触传递兴奋扩布各有何特征? ?并比较之并比较之. .3.3.什么是神经元营养性作用什么是神经元营养性作用? ?支持神经营养因子有哪些特支持神经营养因子有哪些特征征? ?4.4.比较三种突触小泡特征比较三种突触小泡特征. .5.5.试述突触传递过程试述突触传递过程? ?什么是什么是EPSPEPSP和和IPSP?IPSP?离子机制如何离子机制如

48、何? ?6.6.突触后抑制特征突触后抑制特征, ,分类及生理意义是什么分类及生理意义是什么? ?7.7.突触前抑制发生结构基础是什么突触前抑制发生结构基础是什么? ?以以GABAGABA为递质说明突为递质说明突触前抑制发生过程触前抑制发生过程? ?8. .试述试述AchAch系统及受体，系统及受体，NENE及受体，氨基酸递质及受体，及受体，氨基酸递质及受体，分布及意义？指出分布及意义？指出DADA及及5-HT5-HT神经递质的中枢分布。神经递质的中枢分布。第二节第二节神经系统的感觉分析功能神经系统的感觉分析功能一、中枢对躯体感觉的分析一、中枢对躯体感觉的分析（一）感觉传入通路（一）感觉传入通路

49、1.丘脑前的传入系统丘脑前的传入系统深感觉：深感觉：A脊脊髓髓后后同同侧侧后后索索上上行行延延髓髓薄薄束束核核和和楔楔束束核核（换换神经元，神经元，交叉交叉）经内侧丘系经内侧丘系丘脑感觉接替核丘脑感觉接替核浅感觉：浅感觉：A和和C（痛痛觉觉、温温度度觉觉和和轻轻触触觉觉）脊脊髓髓（在在后后角角换换元元并并交交叉叉）脊脊髓髓丘丘脑脑侧侧束束(痛痛、温温觉觉)和和脊脊髓髓丘丘脑脑前前束束(轻触觉轻触觉)上行上行丘脑感觉接替核丘脑感觉接替核2. 丘脑的核团丘脑的核团(1)第一类细胞群第一类细胞群（特异（特异感觉接替核）感觉接替核）(2)第二类细胞群第二类细胞群（联络核）联络核）(3)第三类细胞群第三

50、类细胞群（非特异投射核（非特异投射核髓板内核群）髓板内核群）后外侧腹核：为下肢感觉投射区后外侧腹核：为下肢感觉投射区后内侧腹核：为头面部感觉投射区后内侧腹核：为头面部感觉投射区内侧膝状体：为听觉传导通路的换元站内侧膝状体：为听觉传导通路的换元站外侧膝状体：为视觉传导通路的换元站外侧膝状体：为视觉传导通路的换元站丘脑前核丘脑前核外侧腹核外侧腹核丘脑枕丘脑枕中央中核中央中核束旁核束旁核中央外侧核等中央外侧核等特点：经多突触换元特点：经多突触换元, ,弥弥散投射到皮层广大区域散投射到皮层广大区域, ,维持皮层兴奋状态维持皮层兴奋状态. .特点：接受特点：接受特定的特定的感觉传入冲动，投射到皮层特定部

51、位感觉传入冲动，投射到皮层特定部位，构成，构成 特异性投射系统特异性投射系统特点：接受皮层下中枢和感觉接替核纤维特点：接受皮层下中枢和感觉接替核纤维, ,投射到皮层特定部位投射到皮层特定部位, ,使各种感觉在丘脑与皮层水平的联系协调使各种感觉在丘脑与皮层水平的联系协调. .3.感觉感觉投射系统投射系统(1)1)特异投射系统特异投射系统(specific projection system)(specific projection system)： 指感觉接替核和联络核群投向大指感觉接替核和联络核群投向大 脑皮层特定区域的上行纤维。脑皮层特定区域的上行纤维。 特点：具有点对点的投射关系，有专一传

52、导道。特点：具有点对点的投射关系，有专一传导道。 功能：引起特定感觉，激发皮层传出冲动。功能：引起特定感觉，激发皮层传出冲动。 (2) (2)非特异投射系统非特异投射系统 (non-specific projection (non-specific projection system) system)：指髓板内核群弥散性：指髓板内核群弥散性 投向大脑皮层广泛区域的上行投向大脑皮层广泛区域的上行 纤维。纤维。 特点：不具有点对点的投射关系，无专一传导道。特点：不具有点对点的投射关系，无专一传导道。 功能：改变皮层兴奋性，维持觉醒状态。功能：改变皮层兴奋性，维持觉醒状态。(二二)大脑皮层的感觉代表

53、区大脑皮层的感觉代表区 1.体表感觉代表区体表感觉代表区 （1)第一体感区第一体感区 (S1) : 中央后回中央后回3-1-2区区 投射规律：投射规律： 交叉（头面部感觉呈双侧）交叉（头面部感觉呈双侧） 倒置（头面部是正立的）倒置（头面部是正立的） 投射区域的大小与感觉分辨精细程度成正变关系投射区域的大小与感觉分辨精细程度成正变关系 皮层细胞呈纵向柱状排列而构成大脑皮层的最基皮层细胞呈纵向柱状排列而构成大脑皮层的最基 本功能单位，称为感觉柱本功能单位，称为感觉柱(sensory column)(sensory column)(2)2)第二感觉区第二感觉区 (S2) : (S2) : 中央前回与

54、岛叶之间中央前回与岛叶之间. . 特征：特征：面积小面积小, ,代表区不完善代表区不完善 安排正立安排正立 双侧支配双侧支配, ,有较大重叠性有较大重叠性. . 对感觉作粗糙分析对感觉作粗糙分析, ,与痛觉情绪反应有关与痛觉情绪反应有关. .第二感觉区第二感觉区2.2.本体感觉代表区本体感觉代表区 ：中央前回：中央前回4 4区（运动区，合称感觉运动区）区（运动区，合称感觉运动区）本体感觉本体感觉代表区代表区4.痛觉：痛觉：指指机机体体受受到到伤伤害害性性刺刺激激时时产产生生的的不不愉愉快快感感觉觉，常常伴伴有情绪活动和防卫反应。有情绪活动和防卫反应。(三三)、躯体感觉、躯体感觉1.触触-压觉压

55、觉2.本体感觉本体感觉3.温度觉温度觉快痛：快痛：A类纤维类纤维脊髓后角脊髓后角丘脑侧束上行丘脑侧束上行丘脑的第一类细胞群丘脑的第一类细胞群皮层体表感觉区皮层体表感觉区慢痛慢痛：C类纤维类纤维脊髓后角脊髓后角脑干网状结构脑干网状结构丘脑的第三类细胞群丘脑的第三类细胞群第二体感区、扣带回、第二体感区、扣带回、边缘系统边缘系统 (1)体表痛体表痛（2）深部痛）深部痛特点：特点：定位不准确，常伴有恶心，出汗，血压改变定位不准确，常伴有恶心，出汗，血压改变。反射性引起邻近肌肉持续收缩导致缺加剧疼痛。反射性引起邻近肌肉持续收缩导致缺加剧疼痛。（LewisP因子）。因子）。二、中枢对内脏感觉二、中枢对内脏

56、感觉的分析的分析（一）传入通路与（一）传入通路与皮层代表区皮层代表区内脏感觉代表区：内脏感觉代表区： 混杂在同水平体表感觉代表区混杂在同水平体表感觉代表区, , S2 S2和运动辅助区以及边缘系统的皮层部位和运动辅助区以及边缘系统的皮层部位（二）内脏感觉（二）内脏感觉1.内脏痛的特点内脏痛的特点定位不准确定位不准确发生缓慢，持续时间长，主要为慢痛发生缓慢，持续时间长，主要为慢痛对扩张性和牵拉性刺激敏感对扩张性和牵拉性刺激敏感特别能引起不愉快的情绪活动，常伴有自主神经活动改变特别能引起不愉快的情绪活动，常伴有自主神经活动改变2.体腔壁痛体腔壁痛(parietalpain)：体腔壁浆膜受到刺激时产

57、生的疼痛，称为体腔壁痛。体腔壁浆膜受到刺激时产生的疼痛，称为体腔壁痛。(2)牵涉痛（牵涉痛（referredpain）：）：内脏疾病常引内脏疾病常引起身体远隔的体表部位发生疼痛或起身体远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏。痛觉过敏。如如:心心( (绞痛绞痛) ) 心前区心前区, ,左臂尺侧左臂尺侧 胃胃( (溃疡溃疡) ) 左上腹左上腹, ,肩胛间肩胛间 胰胰( (腺炎腺炎) ) 左上腹左上腹, ,肩胛间肩胛间 肝肝( (病病),),胆囊胆囊( (炎炎) ) 右肩胛右肩胛 肾肾( (结石结石) ) 腹股沟区腹股沟区 阑尾阑尾( (炎炎) ) 上腹部上腹部, ,脐区脐区产生机制：会聚与易化学说（如图

58、）产生机制：会聚与易化学说（如图）内脏传入的神经和某一皮肤传入的神经纤维由同一后根进入脊髓，在脊髓灰内脏传入的神经和某一皮肤传入的神经纤维由同一后根进入脊髓，在脊髓灰质内同一区域替换神经元（会聚学说）质内同一区域替换神经元（会聚学说）内脏传入的神经元在脊髓易化邻近的体表神经元（易化学说）。内脏传入的神经元在脊髓易化邻近的体表神经元（易化学说）。（一）视觉（一）视觉1.传入通路与传入通路与皮层代表区皮层代表区三、中枢对特殊感觉的分析三、中枢对特殊感觉的分析2.中枢对视觉中枢对视觉的分析的分析（二）听觉（二）听觉（三）平衡感觉（三）平衡感觉嗅觉代表区嗅觉代表区嗅觉代表区嗅觉代表区:边缘叶前底部边缘

59、叶前底部（四）嗅觉和味觉（四）嗅觉和味觉味觉代表区：中央后回头面部感觉投射区之下侧（味觉代表区：中央后回头面部感觉投射区之下侧（43区）区）思考题：思考题：1.1.比较二类投射系统通路及特征？比较二类投射系统通路及特征？2.2.比较快痛与慢痛特征？什么是牵涉痛？比较快痛与慢痛特征？什么是牵涉痛？ 一、运动传出的最后公路一、运动传出的最后公路（一）脊髓和脑干运动神经元（一）脊髓和脑干运动神经元运动神经元运动神经元运动神经元运动神经元 ： 支支配配梭梭外外肌肌（大大a a支支配配 快快肌肌，小小a a支支配配慢慢肌肌），为为运运 动动 反反 射射 的的 最最 后后 公公 路路（final comm

60、on pathfinal common path）运动神经元：运动神经元：运动神经元运动神经元 ：支配支配梭内肌梭内肌支配梭外肌和梭内肌支配梭外肌和梭内肌第三节第三节神经系统对姿势和运动的调节神经系统对姿势和运动的调节（二）运动单位（二）运动单位 ： 一个运动神经元与其所支配的全部肌纤维一个运动神经元与其所支配的全部肌纤维 所构成的功能单位。所构成的功能单位。二、中枢对姿势的调节二、中枢对姿势的调节（一）脊髓的调节功能（一）脊髓的调节功能 1 1脊髓休克脊髓休克(spinal shock) (spinal shock) ：简称脊休克，：简称脊休克， 脊髓与高位中枢离断的脊动物，横断面以下所有脊

61、髓与高位中枢离断的脊动物，横断面以下所有 反射活动暂时丧失，处于无反应状态的现象。反射活动暂时丧失，处于无反应状态的现象。 表现表现 ：肌紧张肌紧张或消失；血管扩张或消失；血管扩张, BP, BP, 排便、排尿反射消失；传导功能消失排便、排尿反射消失；传导功能消失 恢复：恢复： 动物愈高等动物愈高等, ,恢复愈慢恢复愈慢; ;反射愈复杂反射愈复杂, , 恢复愈慢恢复愈慢 ； 机制机制: :离断脊髓突然失去高位中枢调节离断脊髓突然失去高位中枢调节( (易化和抑制易化和抑制) )2.2.脊髓对姿势的调节脊髓对姿势的调节 姿势反射姿势反射（postural reflexpostural reflex

62、）：）： 中中枢枢神神经经系系统统调调节节骨骨骼骼肌肌的的紧紧张张度度或或产产生生相相应应的的运运动，以保持或改正身体在空间的姿势，这种反射活动称动，以保持或改正身体在空间的姿势，这种反射活动称 姿势反射。姿势反射。 除牵张反射外，调节姿势的其它脊髓反射有：除牵张反射外，调节姿势的其它脊髓反射有： （1 1）对侧伸肌反射）对侧伸肌反射（crossed extensor reflexcrossed extensor reflex） 若若刺刺激激更更强强则则在在同同侧侧肢肢体体发发生生屈屈肌肌反反射射的的基基础础上上出出现对侧肢体伸直的反射活动。现对侧肢体伸直的反射活动。（2 2）牵张反射）牵张反

63、射(stretch reflex) (stretch reflex) ： 有有神神经经支支配配的的骨骨骼骼肌肌在在受受到到牵牵拉拉时时，能能引引起起受受牵牵拉拉肌肉收缩的反射活动。肌肉收缩的反射活动。 有有腱反射和肌紧张两种类型。腱反射和肌紧张两种类型。1）腱反射腱反射（tendon reflextendon reflex）：）：快速快速牵拉肌腱引发的牵牵拉肌腱引发的牵张反射（位相性牵张反射）。张反射（位相性牵张反射）。肌肉（快肌纤维）快速同步收缩，完成明显的动作；肌肉（快肌纤维）快速同步收缩，完成明显的动作；肌梭肌梭（梭内肌核袋纤维）梭内肌核袋纤维）单突触反射；单突触反射；常用于临床检查。常

64、用于临床检查。2 2）肌紧张）肌紧张（muscle tonusmuscle tonus）：）： 缓慢持续缓慢持续牵拉肌腱引发的牵张反射（紧张性牵张反牵拉肌腱引发的牵张反射（紧张性牵张反射）。射）。 肌肉（慢肌纤维）交替性收缩，维持躯体姿势，不肌肉（慢肌纤维）交替性收缩，维持躯体姿势，不易发生疲劳；易发生疲劳； 肌梭肌梭（梭内肌核链纤维），梭内肌核链纤维），多突触反射多突触反射牵张反射的反射弧牵张反射的反射弧 感受器：感受器： 肌梭（肌梭（muscle spindle），感受肌肉长），感受肌肉长 度变化（长度感受器）或牵拉刺激。度变化（长度感受器）或牵拉刺激。梭内肌纤维梭内肌纤维核核袋袋纤纤维维

65、(nuclearbagfiber) 螺螺旋旋形形末末梢梢对对快快速速牵牵拉拉（牵牵拉拉速速率率的的改改变变）较敏感，具有较敏感，具有动态性反应动态性反应。核核链链纤纤维维(nuclear chain fiber) 螺螺旋旋形形末末梢梢对对牵牵拉拉所所致致长长度度变变化化和和匀匀速速牵牵拉拉敏感。具有敏感。具有静态性反应静态性反应。 中枢：中枢：脊髓前角脊髓前角、运动神经元运动神经元 传出神经传出神经 : 神经、神经、 神经神经 效应器：效应器：梭外肌和梭内肌纤维梭外肌和梭内肌纤维 传入神经传入神经: a （1220m）纤维）纤维( 螺旋式末梢螺旋式末梢)：参与牵张频率：参与牵张频率 和肌肉长度

66、变化传入和肌肉长度变化传入 快速牵拉快速牵拉核袋纤维核袋纤维a 放电频率放电频率动态性反应动态性反应 缓慢持续牵拉缓慢持续牵拉核链纤维核链纤维a放电持续平稳放电持续平稳静态性反应静态性反应类类（4 12 m）纤维）纤维(花枝样末梢分布核链纤维花枝样末梢分布核链纤维)： 参与本体感觉传入参与本体感觉传入.反射弧反射弧: 神经元神经元梭外肌收缩梭外肌收缩牵拉剌激牵拉剌激肌梭肌梭(+)a、脊髓脊髓 神经元神经元 神经元神经元梭内肌收缩梭内肌收缩 、运动神经元通过环路改变肌梭感受的动态和静态运动神经元通过环路改变肌梭感受的动态和静态特性，提高肌梭的敏感性。特性，提高肌梭的敏感性。 1：支配支配核袋纤维

67、核袋纤维(板状末梢板状末梢),参与动态性反应参与动态性反应,调节肌梭对调节肌梭对 快速牵拉敏感性快速牵拉敏感性 2：支配支配核链纤维核链纤维(蔓状末梢蔓状末梢),参与静态性反应参与静态性反应,调节肌梭对调节肌梭对 缓慢持续牵拉敏感性缓慢持续牵拉敏感性环路环路(1、 2传出纤维传出纤维)腱腱器器官官：分分布布在在肌肌腱腱胶胶原原纤纤维维之之间间，感感受受肌肌肉肉张张力力变变化的装置。化的装置。牵拉牵拉肌梭肌梭(+)牵张反射牵张反射梭外肌收缩梭外肌收缩肌张力肌张力腱腱器官器官(+)b （12 m）传入纤维）传入纤维脊髓脊髓神经元神经元（-）梭梭外肌外肌舒张舒张(长度感受器长度感受器)(张力感受器张

68、力感受器)（3）节间反射（）节间反射（intersegmental reflex）：）： 或搔爬反射（或搔爬反射（scratching reflex）（1）去大脑僵直）去大脑僵直(decerebraterigidity)：定义：定义：在中脑上、下丘之间切断脑干的动物（去在中脑上、下丘之间切断脑干的动物（去大脑动物）出现四肢伸直如柱、头尾昂起、大脑动物）出现四肢伸直如柱、头尾昂起、脊柱挺硬状等角弓反张现象。脊柱挺硬状等角弓反张现象。（二）脑干对肌紧张和姿势的调节（二）脑干对肌紧张和姿势的调节 1. 脑干对肌紧张的调节脑干对肌紧张的调节机制机制：去大脑动物切断了大脑皮层运动区和纹状体等与网去大脑动

69、物切断了大脑皮层运动区和纹状体等与网状结构的功能联系，使抑制区活动减弱而易化区增状结构的功能联系，使抑制区活动减弱而易化区增强，进而导致肌紧张过度增强。主要是抗重力肌的强，进而导致肌紧张过度增强。主要是抗重力肌的肌紧张明显加强，故通常以伸肌为主。主要是肌紧张明显加强，故通常以伸肌为主。主要是僵直。僵直。（2）网状结构抑制区和易化区网状结构抑制区和易化区 易化区易化区 抑制区抑制区 部部 延髓网状结构的背外侧、脑桥延髓网状结构的背外侧、脑桥 延髓网状结构的腹内侧延髓网状结构的腹内侧位位 的被盖、中脑的中央灰质及被盖的被盖、中脑的中央灰质及被盖 下丘脑和丘脑中线核群。下丘脑和丘脑中线核群。传入传入

70、 前庭核、小脑前叶两侧部前庭核、小脑前叶两侧部 大脑皮层运动区、大脑皮层运动区、 纹纹 状体、小脑前叶蚓部状体、小脑前叶蚓部传出传出 网状脊髓束、前庭脊髓束网状脊髓束、前庭脊髓束 网状脊髓束网状脊髓束作用作用 肌紧张增强肌紧张增强 肌紧张减弱肌紧张减弱皮层运动区、纹状体、皮层运动区、纹状体、小脑前叶两侧部小脑前叶两侧部小脑前叶蚓部小脑前叶蚓部前庭核、前庭核、脑脑干干易化区易化区抑制区抑制区脊髓运动神经元脊髓运动神经元(主要是主要是)肌紧张肌紧张2.脑干对姿势的调节脑干对姿势的调节( 2)翻正反射（翻正反射（reghying reflex）(1)状态反射状态反射迷路反射迷路反射 （tonic l

71、abyrinthine reflex）颈紧张反射（颈紧张反射（tonic neck reflex）（三）大脑皮层对姿势的调节（自学）（三）大脑皮层对姿势的调节（自学）三、中枢对躯体运动的调节三、中枢对躯体运动的调节(一一)大脑皮层运动区和运动传出通路大脑皮层运动区和运动传出通路（1）主要运动区：主要运动区：中央前回（中央前回（4区，肢体远端肌肉区，肢体远端肌肉的代表区）和运动前区（的代表区）和运动前区（6区，肢体近端肌肉区，肢体近端肌肉的代表区）的代表区）功能特征功能特征交叉支配（头面部肌肉的支配多数是双侧性交叉支配（头面部肌肉的支配多数是双侧性 ）倒倒 置置 性性 安安 排排（ 头头 面面

72、部部 代代 表表 区区 内内 部部 的的 安安 排排 仍仍 为为 正正 立立 ） 运动精细程度与其代表区大小呈正相关运动精细程度与其代表区大小呈正相关1.大脑皮层运动区大脑皮层运动区中央前回中央前回运动前区运动前区（2）其他运动区：）其他运动区： 运运动动辅辅助助区区： 皮皮层层内内侧侧面面(两两半半球球纵纵裂裂的的侧侧壁壁),扣扣带带 回回上上, 4区区之之前前。刺刺激激该该区区可可以以引引起起肢肢 体运动和发声，反应一般为双侧性。体运动和发声，反应一般为双侧性。 第一感觉区第一感觉区,第二感觉区第二感觉区运动柱运动柱(motor column)(motor column) 皮层脑干束皮层脑

73、干束面部肌肉面部肌肉 皮层皮层(红核脊髓束红核脊髓束)80%纤维交叉纤维交叉皮层脊髓侧束皮层脊髓侧束脊髓前角脊髓前角皮层脊髓束皮层脊髓束外侧外侧(、)N元元四肢四肢远端远端肌肉肌肉参与精巧运动参与精巧运动20%纤维不交叉纤维不交叉皮层脊髓前束皮层脊髓前束脊髓前角脊髓前角(前联合交叉前联合交叉)内侧内侧(、)N元元四肢四肢近端近端肌肉肌肉维持姿势维持姿势,参与粗大运动调节参与粗大运动调节(顶盖脊髓束顶盖脊髓束,网状脊髓束网状脊髓束,前庭脊髓束前庭脊髓束)2.运动传出通路运动传出通路巴宾斯基症：巴宾斯基症：为屈肌反为屈肌反射，与射，与皮层脊髓侧束皮层脊髓侧束功功能有关。能有关。痉挛麻痹还是柔软性麻

74、痹痉挛麻痹还是柔软性麻痹 （四）基底神经节的运动调节功能（四）基底神经节的运动调节功能1.1.基底神经节与基底神经节与 大脑皮层之间大脑皮层之间 的纤维联系的纤维联系2.黑质黑质-纹状体投射系统纹状体投射系统尾尾(状状)核核 丘脑底核丘脑底核壳核壳核苍白球苍白球 黑质黑质 红核红核3.3.与基底神经节损害有关的疾病与基底神经节损害有关的疾病（1 1）肌紧张过强而运动过少的疾病：）肌紧张过强而运动过少的疾病： 震颤麻痹震颤麻痹(paralysis agitans (paralysis agitans ，帕金森病，帕金森病) ) 症状：症状： 全身肌紧张增高、肌肉强直，随意运动减少、动作缓慢、面全

75、身肌紧张增高、肌肉强直，随意运动减少、动作缓慢、面部表情呆板，常伴有静止性震颤（部表情呆板，常伴有静止性震颤（static tremorstatic tremor，4 46 6次次/s/s，静止时出现静止时出现, ,激动时增多）。激动时增多）。 病因：病因：（1 1）黑质）黑质- -纹状体多巴胺递质系统功能受损，导致乙酰胆碱递纹状体多巴胺递质系统功能受损，导致乙酰胆碱递 质系统功能亢进。质系统功能亢进。（2 2）丘脑外侧腹核等结构的异常活动导致静止性震颤。）丘脑外侧腹核等结构的异常活动导致静止性震颤。（2 2）肌紧张不全而运动过多的疾病：）肌紧张不全而运动过多的疾病： 亨廷顿病和手足徐动症亨廷

76、顿病和手足徐动症 亨廷顿病：舞蹈病（亨廷顿病：舞蹈病（choreachorea） 症状：症状：(1) (1) 不自主上肢和头部粗大动作不自主上肢和头部粗大动作( (鬼脸动作鬼脸动作) ) (2) (2) 肌张力肌张力 病因：病因： 纹状体内的胆碱能和纹状体内的胆碱能和g-g-氨基丁酸能神经元功能减退，氨基丁酸能神经元功能减退， 而黑质多巴胺能神经元功能相对亢进。而黑质多巴胺能神经元功能相对亢进。4.4.基底神经节功能基底神经节功能 （1 1）参与运动设计和程序编制）参与运动设计和程序编制, ,稳定随意运动稳定随意运动（2 2）调节肌紧张）调节肌紧张, ,处理本体感觉传入信息处理本体感觉传入信息

77、, ,协调随意运动。协调随意运动。 (三三)小脑的运动调节功能小脑的运动调节功能1前庭小脑（绒球小结叶）前庭小脑（绒球小结叶）（vestibulocerebellum）维持身体平衡功能。维持身体平衡功能。损伤后可产生位置性眼震颤损伤后可产生位置性眼震颤(positional nystagmus)2.脊髓小脑（脊髓小脑（spinocerebellum）：）：脊髓小脑的脊髓小脑的功能：功能： (1)调节肌紧张调节肌紧张(2)协调随意运动协调随意运动(力量力量,方向方向,限度限度) 损伤损伤: 肌紧张肌紧张；小脑性共济失调；小脑性共济失调(cerebellar ataxia）、意向性震颤（）、意向性

78、震颤（intention tremor）3皮层小脑（皮层小脑（cerebrocerebellum）：）：皮层小脑的皮层小脑的功能：功能：参与皮层联络区、感觉区、运动区的联合活动参与皮层联络区、感觉区、运动区的联合活动和精细运动计划的形成、编制、和贮存；和精细运动计划的形成、编制、和贮存；完成精巧运动。完成精巧运动。思考题：思考题：1.1.比较腱反射与肌紧张？腱反射与腱器官反射？并写比较腱反射与肌紧张？腱反射与腱器官反射？并写 出各自反射弧。出各自反射弧。2.2.大脑皮质下行运动传导通路有哪些大脑皮质下行运动传导通路有哪些? ?生理意义是什么生理意义是什么? ?3.3.什么是脊休克？发生机制及恢

79、复特征是什么什么是脊休克？发生机制及恢复特征是什么? ?4.4.什么是去大脑僵直什么是去大脑僵直? ?发生机制如何发生机制如何? ?5.5.小脑功能是什么小脑功能是什么? ?一、自主神经系统一、自主神经系统 （一）（一）自主神经的自主神经的结构特征结构特征交交 感感 神神 经经副副 交交 感感 神神 经经中枢起中枢起源源较较集中，全部起源于：集中，全部起源于：脊髓（脊髓（T1L3）灰）灰质质侧侧角。角。较较分散，起源于：分散，起源于：脑脑干的干的、对脑对脑神神经经 的副交感核；的副交感核； 脊髓脊髓S2S4相当于相当于侧侧角的部位。角的部位。神神经节经节所所处处部部位位靠近中枢，于椎前或靠近中

80、枢，于椎前或椎旁，故：椎旁，故：节节前前纤维纤维短，短，节节后后纤纤维长维长。* 肾肾上腺髓上腺髓质质只有交只有交感感节节前前纤维纤维支配支配靠近支配器官或在器官壁内，故：靠近支配器官或在器官壁内，故：节节前前纤维长纤维长，节节后后纤维纤维短。短。外周分外周分布布广泛，几乎所有内广泛，几乎所有内脏脏器官器官 。* 食管上段无食管上段无部分器官不受副交感神部分器官不受副交感神经经支配，如：皮肤支配，如：皮肤和肌肉的血管、和肌肉的血管、 汗腺、汗腺、 竖竖毛肌、毛肌、肾肾上腺髓上腺髓质质、肾肾等。等。第四节第四节神经系统对内脏活动、本能行为和情绪反应的调节神经系统对内脏活动、本能行为和情绪反应的调

81、节（二）（二）功能功能调节心肌、平滑肌调节心肌、平滑肌和腺体的活动和腺体的活动 (三三)自主神经系统的功能特征自主神经系统的功能特征1.紧张性紧张性支配：支配：具有持久的具有持久的紧张性作用紧张性作用:安静时安静时,自主神经常有低频自主神经常有低频冲动传至效应器。来源于中枢。冲动传至效应器。来源于中枢。2.对同一效应器的双重支配对同一效应器的双重支配,相互拮抗相互拮抗,相互协调相互协调。3.受效应器功能状态的影响：受效应器功能状态的影响：4.对整体生理功能调节的意义：对整体生理功能调节的意义：参与参与应急反应应急反应(交感神经交感神经)和和能量积蓄能量积蓄(副交感神经副交感神经)二、中枢对内脏

82、活动的调节二、中枢对内脏活动的调节 (一一)脊髓的内脏调节功能脊髓的内脏调节功能: 1.自主神经起源区自主神经起源区 2.完成简单内脏反射完成简单内脏反射,但不能适应生理功能需要。但不能适应生理功能需要。 如血管张力反射、发汗反射、排尿反射、如血管张力反射、发汗反射、排尿反射、 排便反射、勃起反射排便反射、勃起反射 (二二)低位脑干低位脑干的内脏调节功能的内脏调节功能： 延髓延髓 生命中枢生命中枢; 脑桥脑桥 角膜反射中枢角膜反射中枢; 中脑中脑 对光反射中枢。对光反射中枢。分区：分区： 视上区视上区 结节区结节区 乳头体区乳头体区 视上核视上核室旁核漏漏斗斗核核乳乳头头体体核核垂体垂体纤维联

83、系：纤维联系： 边缘系统边缘系统 脑干和脊髓脑干和脊髓 背侧丘脑背侧丘脑 垂体垂体前叶前叶后叶后叶(三三)下丘脑下丘脑的内脏调节功能的内脏调节功能神经垂体神经垂体腺垂体腺垂体下丘脑下丘脑1.体温调节：体温调节：2.水平衡调节：水平衡调节：3.对腺垂体和神经垂体激素对腺垂体和神经垂体激素分泌的调节分泌的调节：4.生物节律的控制：生物节律的控制：5.其他功能其他功能控制抗利尿激素的分泌控制抗利尿激素的分泌。视前区视前区-下丘脑前部下丘脑前部生物节律：生物节律：机体内的各种活动机体内的各种活动按一定时间顺序变化。按一定时间顺序变化。下丘脑的下丘脑的视交叉上核视交叉上核为生物节为生物节律控制中心律控制

84、中心 情绪反应调节；情绪反应调节；( (四四) )大脑皮层大脑皮层的内脏调节功能的内脏调节功能 1. 1.边缘叶和边缘系统：边缘叶和边缘系统： 边缘系统（内脏脑）边缘系统（内脏脑）= =边缘前脑边缘前脑+ +边缘中脑边缘中脑 边缘前脑是内脏活动调节高级中枢边缘前脑是内脏活动调节高级中枢, ,作用复杂而多变。作用复杂而多变。 边缘前脑的功能比较复杂，主要有以下几方面边缘前脑的功能比较复杂，主要有以下几方面: : (1) (1)对情绪反应的影响对情绪反应的影响 (2) (2)对摄食行为的影响对摄食行为的影响 (3) (3)与记忆功能的关系与记忆功能的关系 (4) (4)对其他内脏活动的影响对其他内

85、脏活动的影响 2. 2.新皮层：新皮层： 内脏代表区与躯体运动代表区有重叠。内脏代表区与躯体运动代表区有重叠。三、本能行为和情绪的神经基础三、本能行为和情绪的神经基础 (一一) 本能行为：本能行为： 动物进化过程中形成动物进化过程中形成,对个体和种族生存具有对个体和种族生存具有 重要意义的行为。重要意义的行为。 1. 摄食行为：摄食行为： 下丘脑腹内侧核下丘脑腹内侧核-饱中枢饱中枢; 下丘脑外侧区下丘脑外侧区-摄食中枢摄食中枢 边缘前脑（杏仁核基底外侧核群、隔区）：边缘前脑（杏仁核基底外侧核群、隔区）： 易化饱中枢易化饱中枢;抑制摄食中枢抑制摄食中枢 2. 饮水行为饮水行为 3. 性行为性行为

86、(二二)情绪情绪1.恐惧和发怒恐惧和发怒下丘脑腹内侧区和边缘系统下丘脑腹内侧区和边缘系统-防御反应区防御反应区下丘脑外侧区下丘脑外侧区-假怒假怒(shamrage)反应区反应区，攻击撕杀行为攻击撕杀行为下丘脑背侧区下丘脑背侧区-恐惧反应区，逃避性行为恐惧反应区，逃避性行为2.2.愉快和痛苦：愉快和痛苦：（1 1）奖赏系统）奖赏系统(Reward system ) (Reward system ) 或趋向系统或趋向系统 ( approach system) ( approach system)： 占脑区的占脑区的35%,35%,大鼠脑近中线大鼠脑近中线( (前脑前脑- -下丘脑下丘脑- -中中

87、脑脑) )，腹侧背盖至伏隔核的多巴胺通路与奖赏效，腹侧背盖至伏隔核的多巴胺通路与奖赏效 应有关。应有关。（2 2）惩罚系统）惩罚系统(Punishment system )(Punishment system )或回避系统或回避系统 (avoidance system) (avoidance system)： 占全脑的占全脑的5%5%，大鼠下丘脑后部的外侧部分、中，大鼠下丘脑后部的外侧部分、中 脑背侧和内嗅皮层处。脑背侧和内嗅皮层处。(三三)情绪生理反应：情绪生理反应：人和动物心理活动伴有生理反应。人和动物心理活动伴有生理反应。1.自主神经系统功能活动的改变自主神经系统功能活动的改变2.内分泌

88、系统功能活动的改变内分泌系统功能活动的改变（四）动机和成瘾（四）动机和成瘾 1. 1.动机动机 2. 2.成瘾成瘾 思考题思考题: 1.自主神经主要生理功能及功能特征有哪些自主神经主要生理功能及功能特征有哪些? 2.下丘脑有哪些功能下丘脑有哪些功能?一、一、脑电脑电活动活动(一一)自发自发脑电活动和脑电图（脑电活动和脑电图（electroencephalogram,EEG）自发脑电活动：自发脑电活动：(spontaneouselectricactivityofthebrain):无明显刺激情况下无明显刺激情况下,皮层经常性地自发地产生节律性电位变化皮层经常性地自发地产生节律性电位变化,称为自发

89、脑电活动。称为自发脑电活动。脑电图：脑电图：皮层电图：皮层电图：第五节第五节脑电活动及觉醒和睡眠脑电活动及觉醒和睡眠波形波形频率频率(Hz)波幅波幅(V)引导条件引导条件梭形梭形(12s)81320100清醒安静闭目、枕叶清醒安静闭目、枕叶低幅快波低幅快波1430520刺激睁眼、额叶、顶叶刺激睁眼、额叶、顶叶高幅慢波高幅慢波47150困倦困倦高幅慢波高幅慢波0.5320200睡眠、麻醉睡眠、麻醉1.脑电图的波形脑电图的波形波阻断波阻断: :睁眼或接受其他刺激时睁眼或接受其他刺激时, , 波消失而呈现快波的现象。波消失而呈现快波的现象。 高幅慢波高幅慢波 低幅快波低幅快波( (神经元同步化神经元

90、同步化) () (神经元去同步化神经元去同步化) )兴奋兴奋抑制抑制2.2.脑电波形成的机制：是大量神经元突触后电位总和波；脑电波形成的机制：是大量神经元突触后电位总和波； 其节律来丘脑非特异投射系统活动。其节律来丘脑非特异投射系统活动。（二）皮层诱发电位（二）皮层诱发电位(evokedcorticalpotential)：刺激感觉传入系统刺激感觉传入系统,皮层某局限区域引出固定形式电位变化。皮层某局限区域引出固定形式电位变化。主反应主反应:先正后负的电位变化。先正后负的电位变化。次反应：次反应：后发放后发放:为一系列正相的周期性为一系列正相的周期性电位波动电位波动,系皮层与丘脑接替核系皮层与

91、丘脑接替核间环路活动结果。间环路活动结果。(812次次/s)用电子计算机将电位变化叠加平均后用电子计算机将电位变化叠加平均后才使诱发电位显示出来，用于研究心才使诱发电位显示出来，用于研究心理、行为、感觉机能定位等。理、行为、感觉机能定位等。主反应主反应次反应次反应后发放后发放二、觉醒和睡眠二、觉醒和睡眠 （一）觉醒：（一）觉醒： 1. 1.行为觉醒行为觉醒: :可能与黑质多巴递质系统功能有关。可能与黑质多巴递质系统功能有关。 2. 2.脑电觉醒脑电觉醒: :蓝斑蓝斑-NE-NE系统起持续紧张性作用系统起持续紧张性作用, ,网网 状结构上行激动系统起时相性作用状结构上行激动系统起时相性作用（二）

92、睡眠的时相和产生机制（二）睡眠的时相和产生机制快波睡眠（快波睡眠（FWS）或异相睡眠）或异相睡眠(paradoxicalsleep，PS)或快速眼球运动睡眠（或快速眼球运动睡眠（REM） 慢波睡眠慢波睡眠(slowwavesleep，SWS)睡眠的时相睡眠的时相1.慢波睡眠慢波睡眠 EEG 感觉功能感觉功能 肌紧张肌紧张 自主神经系统自主神经系统 唤醒阈唤醒阈 生理意义生理意义快波睡眠快波睡眠去同步化低幅快波去同步化低幅快波快速眼球转动快速眼球转动部分躯体抽动部分躯体抽动.间断阵发性呼吸间断阵发性呼吸 HR BP疾病易发期疾病易发期低低脑内蛋白质合成脑内蛋白质合成促进精力恢复促进精力恢复慢波睡

93、眠慢波睡眠 同步化高幅慢波同步化高幅慢波 但发汗但发汗高高,做梦占做梦占80% 生长素生长素 促进体力恢复促进体力恢复 2.异相睡眠异相睡眠3 3睡眠发生的机制睡眠发生的机制（1 1）与脑干尾端上行抑制系统（）与脑干尾端上行抑制系统（ascending ascending inhibitory system inhibitory system）活动有关。）活动有关。（2 2）慢波睡眠可能与中缝核上部）慢波睡眠可能与中缝核上部5-HT5-HT递质系统有关，递质系统有关， 异相睡眠可能与中缝核下部异相睡眠可能与中缝核下部5-HT,5-HT,蓝斑核蓝斑核NENE系统系统 有关。有关。思考题：思考题：

94、 什么是什么是a波阻断？脑电图各波意义是什么？比较波阻断？脑电图各波意义是什么？比较 两种睡眠时相？两种睡眠时相？一、学习和记忆一、学习和记忆学习：学习：依赖于经验来改变自身行为以适应环境的神经活动。依赖于经验来改变自身行为以适应环境的神经活动。记忆记忆：学习到的信息贮存和：学习到的信息贮存和“读出读出”的神经活动过程。的神经活动过程。第六节第六节脑的高级功能脑的高级功能(一一)学习学习和记忆和记忆的形式的形式1学习的形式学习的形式非联合型学习非联合型学习(nonassociativelearning)：即简单学：即简单学习，不需要在刺激和反应之间形成某种明确的联系。习，不需要在刺激和反应之间

95、形成某种明确的联系。如：习惯化和敏感化，突触的可塑性。如：习惯化和敏感化，突触的可塑性。联合型学习联合型学习(associativelearning)：两个事件先后重：两个事件先后重复发生复发生,最后在脑内形成联系。如经典条件反射和操作最后在脑内形成联系。如经典条件反射和操作式条件反射。式条件反射。19世纪末，俄国生理学家巴甫洛夫的经典条件反射实验装置世纪末，俄国生理学家巴甫洛夫的经典条件反射实验装置刺激刺激反应反应条件反射建立之前条件反射建立之前条件反射建立之后条件反射建立之后强化强化刺激刺激反应反应1)经典条件反射：无关刺激（信号刺激、条件刺激）和非条件经典条件反射：无关刺激（信号刺激、条

96、件刺激）和非条件刺激之间形成某种联系刺激之间形成某种联系（强化）（强化）而产生的反射过程。而产生的反射过程。2)操作式条件反射：动物必须完成某种操作后才能得到强化操作式条件反射：动物必须完成某种操作后才能得到强化。无关剌激必须先于非条件剌激无关剌激必须先于非条件剌激条件反射建立与动物机能状态有关条件反射建立与动物机能状态有关条件剌激不强化条件剌激不强化,转化为引起中枢抑制的剌激转化为引起中枢抑制的剌激,称为称为条件反射消退。条件反射消退。操作式条件反射操作式条件反射操作式条件反射操作式条件反射杠杆杠杆食物食物电网电网食物输送食物输送管管喇叭喇叭信号灯信号灯产生电产生电刺激刺激斯金纳斯金纳箱箱人

97、类的条件反射人类的条件反射第一信号系统第一信号系统:对现实具体信号发生反应的对现实具体信号发生反应的皮层功能系统。皮层功能系统。第二信号系统第二信号系统:对抽象信号对抽象信号(语词语词)发生反应的发生反应的皮层功能系统。皮层功能系统。2.1陈述性记忆陈述性记忆(declaration memory) （外显记忆（外显记忆explicit memory）：）： 对事实、事件、情景以及它们之间相互关系的记忆能够对事实、事件、情景以及它们之间相互关系的记忆能够 用语言来描述。用语言来描述。情景记忆情景记忆语义记忆语义记忆是日常生活中常说的记忆。是日常生活中常说的记忆。情景记忆：对生活中发生事情景记忆

98、：对生活中发生事件的自传性记忆，储存着关件的自传性记忆，储存着关于事件发生的特定时间和地于事件发生的特定时间和地点的时空标签。点的时空标签。语义记忆：关于外部世界的有组语义记忆：关于外部世界的有组织的知识。织的知识。2.记忆的形式：陈述性记忆和非陈述性记忆记忆的形式：陈述性记忆和非陈述性记忆2.2非陈述性记忆非陈述性记忆（non-declarative memory） （内隐记忆（内隐记忆（implicit memory） :在无意识参与的情况下建立的，其内容无法用语言来描述。在无意识参与的情况下建立的，其内容无法用语言来描述。是关于感知、动作、技巧和习惯的无意识操作。是关于感知、动作、技巧和

99、习惯的无意识操作。由非联合型学习所形成的记忆由非联合型学习所形成的记忆启动效应（个体对先前出现过的刺激的反应加快）启动效应（个体对先前出现过的刺激的反应加快）程序性记忆（运动技巧和习惯）程序性记忆（运动技巧和习惯）联合型学习（经典条件反射）形成的记忆联合型学习（经典条件反射）形成的记忆包括包括短时记忆短时记忆(short term memory,STM)：贮存的信息保持可读出的：贮存的信息保持可读出的时间范围为时间范围为数数秒至数小时。秒至数小时。 （二）记忆的主要类型（二）记忆的主要类型1.短时记忆和长时记忆短时记忆和长时记忆即时记忆即时记忆(immediatememory) ：维持数秒，：

100、维持数秒，72个条目个条目工作记忆工作记忆(workingmemory) ：即时记忆的内容在时间上：即时记忆的内容在时间上得到延续。一般是通过对有用信息的主动保留或复述实现得到延续。一般是通过对有用信息的主动保留或复述实现的。的。长时记忆长时记忆(long-term memory,LTM)(long-term memory,LTM)：信息贮存的时间可达数天、：信息贮存的时间可达数天、数年甚至终生。数年甚至终生。长时记忆的特点：长时记忆的特点：工作记忆工作记忆即时记忆即时记忆 陈述性记忆是对时间、地点、事件和人物等信息的有意识回忆；陈述性记忆是对时间、地点、事件和人物等信息的有意识回忆；陈述性记

101、忆是对时间、地点、事件和人物等信息的有意识回忆；陈述性记忆是对时间、地点、事件和人物等信息的有意识回忆； 非陈述性记忆是关于感知、动作、技巧和习惯的无意识操作。非陈述性记忆是关于感知、动作、技巧和习惯的无意识操作。非陈述性记忆是关于感知、动作、技巧和习惯的无意识操作。非陈述性记忆是关于感知、动作、技巧和习惯的无意识操作。1.人类的记忆过程人类的记忆过程(二二)人类的记忆过程和遗忘人类的记忆过程和遗忘2.遗忘遗忘(amnesia)：部分或完全失去回忆和再认能力部分或完全失去回忆和再认能力原因原因：1)条件剌激不予强化条件剌激不予强化,引起消退抑制。引起消退抑制。2)后来信息干扰。后来信息干扰。顺

102、行性遗忘症顺行性遗忘症(短时性记忆短时性记忆障碍障碍)遗忘遗忘逆行性遗忘症逆行性遗忘症(长时性记忆长时性记忆障碍障碍)逆行性遗忘逆行性遗忘顺行性遗忘顺行性遗忘出生出生脑损伤脑损伤出生出生至今至今脑损伤脑损伤记记忆忆力力记记忆忆力力至今至今遗忘症（遗忘症（amnesia）事件发生前的事件发生前的一段记忆丧失。一段记忆丧失。不能保留新不能保留新近获得的信近获得的信息。息。 ( (三三) )学习和记忆的机制学习和记忆的机制 1. 1.脑的功能定位脑的功能定位 皮层联络区、海马、丘脑、脑干皮层联络区、海马、丘脑、脑干网状结构网状结构等部位与学习和记忆等部位与学习和记忆有关。有关。 2. 2.神经生物学

103、机制神经生物学机制 ： (1)海马环路海马环路(与与短时性记忆短时性记忆有关有关):海马海马穹窿穹窿下丘脑下丘脑乳头体乳头体丘脑前核丘脑前核扣带回扣带回海马海马 (2) (2)突触的可塑性突触的可塑性:如海马的如海马的LTP,突触接触面积突触接触面积,递质释放量等有递质释放量等有关。关。 3. 3.神经生化学机制神经生化学机制 长时性记忆长时性记忆与脑内蛋白质的合成有关与脑内蛋白质的合成有关, ,拟胆拟胆碱药毒扁豆碱、加压素碱药毒扁豆碱、加压素,-,-氨基丁酸氨基丁酸, ,纳洛酮可加强学习记忆纳洛酮可加强学习记忆活动。活动。 4.4.神经解剖学机制神经解剖学机制 环境与皮层厚度有关环境与皮层厚

104、度有关, ,后者与学习和记忆有后者与学习和记忆有关。关。二、语言和其他认知功能二、语言和其他认知功能（一）优势半球和皮层功能的互补性专门化（一）优势半球和皮层功能的互补性专门化大脑皮层功能一侧优势大脑皮层功能一侧优势一侧优势一侧优势:二侧大脑半球功能不对等现象。二侧大脑半球功能不对等现象。1.左侧半球左侧半球:语词功能占优势语词功能占优势,被称为被称为优势半球。优势半球。2.右侧半球右侧半球:非语词性认知功能占优势。如空间辨认、非语词性认知功能占优势。如空间辨认、深度知觉、触觉认识、音乐欣赏分辨等。深度知觉、触觉认识、音乐欣赏分辨等。裂脑人实验方法：裂脑人实验方法：裂脑人的研究裂脑人的研究（二

105、）大脑皮层的语言活动功能（二）大脑皮层的语言活动功能1.大脑皮层的语言中枢大脑皮层的语言中枢运动性失语症运动性失语症中央前回底部前中央前回底部前方（方（Broca区）区）不会说话不会说话失写症失写症额中回后部额中回后部不会写字不会写字感觉性失语症感觉性失语症颞上回后部颞上回后部听不懂说话听不懂说话失读症失读症角回角回看不懂文字看不懂文字（四）两侧大脑皮层功能的相关（四）两侧大脑皮层功能的相关胼胝体胼胝体（三）大脑皮层的其他认知功能（三）大脑皮层的其他认知功能思考题思考题:1.条件反射建立的条件是什么条件反射建立的条件是什么?2.什么是第一和第二信号系统什么是第一和第二信号系统?3.大脑皮质语言中枢有哪些大脑皮质语言中枢有哪些?4.什么叫大脑皮质功能一侧优势什么叫大脑皮质功能一侧优势?5.记忆基本过程及主要机制是什么记忆基本过程及主要机制是什么?