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1、生物化学生物化学理论课：理论课：32学时（学时（16周）周） 期末成绩占总评的期末成绩占总评的50%；平时成绩占；平时成绩占50%。实验课：实验课：16学时，学时，5个实验。个实验。第一章第一章 绪论绪论 （了解）（了解） u生物化学的概念生物化学的概念 u生物化学发展简史生物化学发展简史u生物化学研究的主要方面生物化学研究的主要方面 生物化学是生命的化学，是研究微生物、植物、生物化学是生命的化学，是研究微生物、植物、动物及人体的化学组成和生命过程中的化学变化动物及人体的化学组成和生命过程中的化学变化的一门科学。的一门科学。利用化学的原理与方法去探讨生命的一门科学，利用化学的原理与方法去探讨生
2、命的一门科学，它是介于化学、生物学及物理学之间的一门边缘它是介于化学、生物学及物理学之间的一门边缘学科。学科。 生物化学的概念生物化学的概念生命的的共同生命的的共同“语言语言”化学化学 著名的诺贝尔奖获得者亚瑟著名的诺贝尔奖获得者亚瑟科恩伯格科恩伯格（Arthur Kornberg）在哈佛大学医学院建校）在哈佛大学医学院建校100周年时说：周年时说：“所有的有生命体都有一个共同的语所有的有生命体都有一个共同的语言，这个语言就是化学。言，这个语言就是化学。” 现代生物化学可从拉瓦锡研究燃烧和呼吸叙述起。现代生物化学可从拉瓦锡研究燃烧和呼吸叙述起。第二节第二节 生物化学发展简史生物化学发展简史17
3、83，拉瓦锡和拉普拉斯发表文章，拉瓦锡和拉普拉斯发表文章阐述关于阐述关于“动物热动物热”的理论，他们的理论，他们将呼吸比作蜡烛的燃烧。将呼吸比作蜡烛的燃烧。李比希将食物分为糖、脂、李比希将食物分为糖、脂、蛋白质类，首创蛋白质类，首创“新陈代谢新陈代谢”一词。一词。证明动物体温形成是食物在证明动物体温形成是食物在体内体内“燃烧燃烧”的缘故。的缘故。最先写出两本生物化学相关最先写出两本生物化学相关专著。专著。霍佩霍佩 赛勒，德国医生，因将生物化学建成一门赛勒，德国医生，因将生物化学建成一门独立的学科而著名。独立的学科而著名。1838年，首创年，首创” Proteids”一词，意指最重要的物质。霍佩
4、一词，意指最重要的物质。霍佩 赛勒首次提出赛勒首次提出“biochemie”一词，英译一词，英译“biochemistry”。霍佩霍佩 赛勒还建立了著名的斯特拉斯堡研究所。赛勒还建立了著名的斯特拉斯堡研究所。自自1840年到年到1900年间，德国的生物化学跟其它年间，德国的生物化学跟其它领域的科学一样处于开拓和领先地位。领域的科学一样处于开拓和领先地位。美国生物化学初始阶段受到德国的影响。一战美国生物化学初始阶段受到德国的影响。一战前，约有前，约有15000名美国医生在德国留学。名美国医生在德国留学。生物化学的创始人埃米尔生物化学的创始人埃米尔费舍尔（费舍尔（Emil Fischer）1890
5、1902 Fischer（德）首次证明（德）首次证明了蛋白质是多肽；发现酶的专一性，了蛋白质是多肽；发现酶的专一性，提出并验证了酶催化作用的提出并验证了酶催化作用的“锁锁-匙匙”学说；合成了糖及嘌呤。学说；合成了糖及嘌呤。1902年年获诺贝尔奖。获诺贝尔奖。1931年，吴宪首次提出蛋白质变性理论。年，吴宪首次提出蛋白质变性理论。1937年，年， Krebs发现三羧酸循环，发现三羧酸循环，1953年获诺年获诺贝尔奖。贝尔奖。1953年年,Watson和和Crick提出提出DNA的双螺旋结构的双螺旋结构模型。模型。1962年，共获诺贝尔奖。年，共获诺贝尔奖。1960s,Nirenberg发现遗传编
6、码的连续性。发现遗传编码的连续性。1980s,Cech证明证明RNA具有催化活力。具有催化活力。我国生物化学的开拓者吴宪吴宪教授蛋白质研究领域内国际上最具有权威性的综蛋白质研究领域内国际上最具有权威性的综述性丛书述性丛书Advances in Protein Chemistry第第47卷（卷（1995年）发表了美国年）发表了美国哈佛大学教授、蛋白质研究的老前辈哈佛大学教授、蛋白质研究的老前辈J. T. Eddsall的文章的文章“吴宪与第一个蛋白质变性理吴宪与第一个蛋白质变性理论（论（1931）Hsien Wu and the first Theory of Protein Denaturat
7、ion(1931)”，对吴宪教授的，对吴宪教授的学术成就给予了极高的评价。该卷还重新刊学术成就给予了极高的评价。该卷还重新刊登了吴宪教授六十四年前关于蛋白质变性的登了吴宪教授六十四年前关于蛋白质变性的论文。一篇在论文。一篇在1931年发表的论文居然在年发表的论文居然在1995年仍然值得在第一流的丛书上重新全文刊登，年仍然值得在第一流的丛书上重新全文刊登，不能不说是国际科学界的一件极为罕见的大不能不说是国际科学界的一件极为罕见的大事。事。1940 我国生物化学家刘思我国生物化学家刘思职发现抗体、抗原反应存职发现抗体、抗原反应存在定量关系。在定量关系。刘思职刘思职汉斯汉斯克雷勃斯（克雷勃斯（Han
8、s A. Krebs） 1937年年 Krebs发现三羧发现三羧酸循环，酸循环，1953年获诺贝年获诺贝尔奖。尔奖。 李纳斯李纳斯鲍林（鲍林（Linus Pauling） 1949 Pauling（美）指出镰（美）指出镰刀形红细胞性贫血是一种刀形红细胞性贫血是一种分子病，并于分子病，并于1951年提出年提出蛋白质存在二级结构。蛋白质存在二级结构。 1954年获诺贝尔奖年获诺贝尔奖 生物化学研究的主要方面生物化学研究的主要方面1.生物体的物质组成。生物体的物质组成。2.生物分子的结构与功能。生物分子的结构与功能。3.物质代谢物质代谢。4.4.遗传信息的传递规律。遗传信息的传递规律。5.细胞信号转
9、导。细胞信号转导。 生命的化生命的化学，化学学，化学的生命的生命Questions asked by biochemistsWhat are the chemical structures of the components of living matter? How do the interactions of these components give rise to organized supramolecular structures, cells, multicellular tissues, and organisms? How does living matter extract
10、 energy from its surroundings in order to remain alive? How does an organism store and transmit the information it needs to grow and to reproduce itself accurately?What chemical changes accompany the reproduction, aging, and death of cells and organisms? How are chemical reactions controlled inside
11、living cells? The search for the answers is the study of the chemistry of life.第二章第二章 核酸化学核酸化学一、核酸的种类、分布与化学组成一、核酸的种类、分布与化学组成核糖核酸核糖核酸(ribonucleic acid, RNA)脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid, DNA)核酸核酸(nucleic acid) 以核苷酸为基本组成单位的生物大分子，携带和传以核苷酸为基本组成单位的生物大分子，携带和传递遗传信息。递遗传信息。核酸核酸种类种类DNA主要集中在细胞核内；线粒体和叶绿主要集
12、中在细胞核内；线粒体和叶绿体也含有体也含有DNA。RNA主要分布在细胞质中。主要分布在细胞质中。病毒：病毒：DNA or RNA（理解）（理解）分布分布核酸的化学组成核酸的化学组成核酸的元素组成核酸的元素组成 基本元素：基本元素：C H O N P核酸元素组成的特点：核酸元素组成的特点：1. 一般不含一般不含S；2. P含量较多，并且恒定含量较多，并且恒定(9-10%)。核酸的定量。核酸的定量测定：定磷法（测定：定磷法（DNA：9.9%, RNA:9.5%)。 第一节第一节 核苷酸核苷酸 （掌握）（掌握）核酸是一种线性多聚核苷酸，它的基本结构单元是核酸是一种线性多聚核苷酸，它的基本结构单元是核
13、苷酸。核苷酸。核苷酸核苷酸磷酸磷酸核苷核苷戊糖戊糖( (核糖、脱氧核糖核糖、脱氧核糖) )碱基（嘌呤、嘧啶）碱基（嘌呤、嘧啶）核苷酸由戊糖、磷酸和含氮碱基三部分构成核苷酸由戊糖、磷酸和含氮碱基三部分构成戊戊 糖糖 组成核酸的戊糖有两种。组成核酸的戊糖有两种。DNA所含的糖为所含的糖为-D-2-脱氧核糖脱氧核糖；RNA所含的糖则为所含的糖则为-D-核糖核糖。H碱基组成碱基组成嘌呤嘌呤嘧啶嘧啶嘌呤嘌呤嘧啶嘧啶DNA的碱基组成：的碱基组成：A、G、C、TRNA的碱基组成：的碱基组成：A、G、C、U糖与碱基之间的糖与碱基之间的C-N键，称为键，称为C-N糖苷键。糖苷键。4.1.3 核苷核苷核苷酸的衍生
14、物核苷酸的衍生物 ATP ( (腺嘌呤核糖核苷三磷酸腺嘌呤核糖核苷三磷酸) )核苷酸及其多磷酸化合物核苷酸及其多磷酸化合物ddd 环腺苷酸（环腺苷酸（cAMP）和环鸟苷酸）和环鸟苷酸（cGMP）这两种环核苷酸在细胞代谢调节中具有重要作这两种环核苷酸在细胞代谢调节中具有重要作用，是传递激素作用的媒介物。称为二级信使。用，是传递激素作用的媒介物。称为二级信使。 辅酶核苷酸辅酶核苷酸NAD 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸NADP 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸FMN 黄素单核苷酸黄素单核苷酸FAD 黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸CoA 辅酶辅酶A一、DNA的一级结构
15、DNA的一级结构是指四种脱氧核苷酸的连接方的一级结构是指四种脱氧核苷酸的连接方式及排列顺序。式及排列顺序。多聚核苷酸，是通过核苷酸的多聚核苷酸，是通过核苷酸的C5-磷酸基与另磷酸基与另一分子核苷酸的一分子核苷酸的C3-OH形成磷酸二酯键相连而形成磷酸二酯键相连而成的链状聚合物。成的链状聚合物。第二节第二节 DNA的分子结构的分子结构碱基在碱基在DNA中的排列顺序是千变万化的，中的排列顺序是千变万化的，碱基可以以任何顺序排列，构成了碱基可以以任何顺序排列，构成了DNA分分子的多样性。子的多样性。4n，排列方式近乎无限，每个排列方式近乎无限，每个DNA分子分子所具有的特定的碱基排列顺序构成了所具有
16、的特定的碱基排列顺序构成了DNA分子的特异性。分子的特异性。二、二、DNA的二级结构的二级结构 (重点）重点）DNA的二级结构是指两条多聚核苷酸链反向平的二级结构是指两条多聚核苷酸链反向平行盘绕所形成的双螺旋结构。行盘绕所形成的双螺旋结构。Chargaff 定律定律 AT and GC AGTC （碱基当量定律）（碱基当量定律） （AT）/（G+C）具有物种特异性。具有物种特异性。 （不对称比率）（不对称比率）罗莎琳德富兰克林威尔金斯（1）DNA分子由两条多聚脱氧核糖核苷酸分子由两条多聚脱氧核糖核苷酸链链(简称简称DNA单链单链)组成。两条链沿着同一根组成。两条链沿着同一根轴平行盘绕，形成右手
17、双螺旋结构。螺旋轴平行盘绕，形成右手双螺旋结构。螺旋中的两条链方向相反，即其中一条链的方中的两条链方向相反，即其中一条链的方向为向为53，而另一条链的方向为，而另一条链的方向为35，螺旋结构上有大沟和小沟。螺旋结构上有大沟和小沟。（2）两条链上的碱基通过氢键相结合，形成碱）两条链上的碱基通过氢键相结合，形成碱基对。碱基的相互结合具有严格的配对规律，基对。碱基的相互结合具有严格的配对规律，即即A与与T结合，结合，G与与C结合，碱基之间的这种一结合，碱基之间的这种一一对应关系，称为碱基互补配对原则。一对应关系，称为碱基互补配对原则。A和和T之之间形成两个氢键，间形成两个氢键，G与与C之间形成三个氢
18、键。之间形成三个氢键。（3）嘌呤碱和嘧啶碱基位于螺旋的内侧，磷酸）嘌呤碱和嘧啶碱基位于螺旋的内侧，磷酸和脱氧核糖基位于螺旋外侧，彼此以和脱氧核糖基位于螺旋外侧，彼此以3 -5磷酸磷酸二酯键连接，形成二酯键连接，形成DNA分子的骨架。碱基环平分子的骨架。碱基环平面与螺旋轴垂直，糖基环平面与碱基环平面成面与螺旋轴垂直，糖基环平面与碱基环平面成90角。角。（4）螺旋横截面的直径约为）螺旋横截面的直径约为2 nm，每条链相邻，每条链相邻两个碱基平面之间的距离为两个碱基平面之间的距离为0.34 nm，每，每10个核个核苷酸形成一个螺旋，其螺矩（即螺旋旋转一圈）苷酸形成一个螺旋，其螺矩（即螺旋旋转一圈）高
19、度为高度为3.4 nm。DNADNA双螺旋结构提出的生物学意义双螺旋结构提出的生物学意义 第一次阐述了遗传信息的储存方式及第一次阐述了遗传信息的储存方式及DNA复制的机理，以准确的语言回答了复制的机理，以准确的语言回答了DNA是是如何成为遗传物质的。大大推动了分子生如何成为遗传物质的。大大推动了分子生物学和分子遗传学的发展，被誉为物学和分子遗传学的发展，被誉为20世纪世纪最伟大的发现之一。最伟大的发现之一。DNA双螺旋的稳定因素双螺旋的稳定因素1.1.氢键氢键2.2.碱基堆积力碱基堆积力 碱基对之间在垂直方向上的相互作用，可以使碱基对之间在垂直方向上的相互作用，可以使DNADNA分子分子层层堆
20、积，分子内部形成疏水核心，这对层层堆积，分子内部形成疏水核心，这对DNADNA结构的稳定是很有结构的稳定是很有利的，碱基堆积力对维持利的，碱基堆积力对维持DNADNA的二级结构起主要作用。的二级结构起主要作用。3.介质中的阳离子中和了磷酸基上的负电荷间介质中的阳离子中和了磷酸基上的负电荷间的斥力，有助于的斥力，有助于DNA稳定。稳定。4. 碱基处于双螺旋内部的疏水环境中，可免受碱基处于双螺旋内部的疏水环境中，可免受水溶性活性小分子的攻击。水溶性活性小分子的攻击。DNA双螺旋结构的多态性双螺旋结构的多态性 类类 型型 螺距螺距( (nm) )每匝碱基数每匝碱基数螺旋方向螺旋方向B-DNA（DNA
21、-Na盐，盐，92相对相对湿度）湿度）3.410右右A-DNA（DNA-Na盐，盐，75相对相对湿度）湿度）2.811右右C-DNA（DNA-Li盐，盐，75相对相对湿度）湿度）3.19.3右右Z-DNA4.512左左其它类型的其它类型的DNA螺旋结构螺旋结构回文序列：指回文序列：指DNA序列中，以某一中心序列中，以某一中心区域为对称轴，其两侧碱基序列正读和反区域为对称轴，其两侧碱基序列正读和反读都相同的双螺旋结构。读都相同的双螺旋结构。十字型结构十字型结构发夹结构发夹结构 镜像重复（镜像重复（mirror repeat）：）：DNA序列反序列反向重复，且存在于同一条链上。向重复，且存在于同一
22、条链上。三螺旋结构三螺旋结构 当当DNA的一段寡嘧啶（寡嘌呤）构成镜像重复时可以的一段寡嘧啶（寡嘌呤）构成镜像重复时可以形成三股螺旋（形成三股螺旋（hinged DNA , H-DNA) 寡聚核苷酸双螺旋的大沟可以结合第三条同型寡聚核寡聚核苷酸双螺旋的大沟可以结合第三条同型寡聚核苷酸，第三股的碱基与苷酸，第三股的碱基与Watson-Crick碱基对中的嘌呤碱形碱基对中的嘌呤碱形成成Hoogsteen碱基对。碱基对。三、三、DNA的三级结构的三级结构DNA的三级结构指的三级结构指DNA分子通过扭曲和折叠所分子通过扭曲和折叠所形成的特定构象。形成的特定构象。超螺旋（超螺旋（superhelix）是
23、）是DNA三级结构中最常三级结构中最常见的形式。见的形式。正超螺旋：正超螺旋：3.4nm间间距内碱基对数多于距内碱基对数多于10个。个。负超螺旋：负超螺旋：3.4nm间间距内碱基对数少于距内碱基对数少于10个个。第三节第三节 RNA的分子结构的分子结构动物、植物和微生物细胞内都含有三种主要动物、植物和微生物细胞内都含有三种主要RNA： 核糖体核糖体RNA(ribosomel RNA, rRNA)； 转运转运RNA(transfer RNA, tRNA)； 信使信使RNA(messenger RNA, mRNA)。RNA的种类及结构的种类及结构一一、tRNA约占总约占总RNA的的10-15。tR
24、NA分子的大小很相似，分子量分子的大小很相似，分子量25000左右左右,链链长一般在长一般在73-93个核苷酸之间。个核苷酸之间。tRNA结构特点结构特点碱基组成中含有较多的碱基组成中含有较多的稀有碱基稀有碱基。3 -末端都具有末端都具有-CCA-OH的结构。的结构。 5 端多为端多为G,也有也有C。tRNA的的二级二级结构都成结构都成三叶草型三叶草型。三叶草结构。三叶草结构由氨基酸臂、二氢尿嘧啶环、反密码环、额外由氨基酸臂、二氢尿嘧啶环、反密码环、额外环和环和TC环五个部分组成。环五个部分组成。假尿嘧啶核苷假尿嘧啶核苷双氢尿嘧啶双氢尿嘧啶在三叶草型二级结构的基础上，突环上未配对在三叶草型二级
25、结构的基础上，突环上未配对的碱基由于整个分子的扭曲而配成对，目前已的碱基由于整个分子的扭曲而配成对，目前已知的知的tRNA的的三级三级结构均为结构均为倒倒L形形。二、二、mRNA约占总约占总RNA的的5。不同细胞的不同细胞的mRNA的链长和分子量差异很大。的链长和分子量差异很大。它的功能是将它的功能是将DNA的遗传信息传递到蛋白质，的遗传信息传递到蛋白质，指导蛋白质的合成。指导蛋白质的合成。mRNA的结构特点的结构特点 真核生物真核生物mRNA的的结构特点结构特点1.5末端形成帽子结构：末端形成帽子结构：m7Gppp；2.3末端多聚末端多聚A尾。尾。真核真核单顺反子单顺反子5-末端有末端有“帽
26、子帽子”3-末端有末端有polyA片段片段（200）和非编码区和非编码区原核原核多顺反子多顺反子5-末端末端无无“帽子帽子”3-末端无末端无polyA片段片段顺反子：顺反子： mRNA上具有翻译功能的核苷酸顺序上具有翻译功能的核苷酸顺序。抗核酸酶的水解抗核酸酶的水解与蛋白质合成起始有关与蛋白质合成起始有关作为作为mRNA与核糖体与核糖体40S亚基亚基结合的信号。结合的信号。“帽子帽子”结构的功能结构的功能三三、rRNArRNA含量很大，约占细胞含量很大，约占细胞RNA总量的总量的80左左右。右。是核糖核蛋白体的主要组成部分。是核糖核蛋白体的主要组成部分。rRNA 的功能与蛋白质生物合成相关，可
27、分别的功能与蛋白质生物合成相关，可分别与与 mRNA、tRNA作用，催化肽键的形成。作用，催化肽键的形成。原核生物中的原核生物中的rRNA有三种：有三种：5S，16S，23S。真核生物中的真核生物中的rRNA有四种：有四种：5S，5.8S，18S，28S。四、四、RNA的高级结构特点的高级结构特点RNA是单链分子，分子中的嘌呤碱基总数不一定等于是单链分子，分子中的嘌呤碱基总数不一定等于嘧啶碱基的总数。嘧啶碱基的总数。形成形成“发夹型发夹型”结构或茎环结构。结构或茎环结构。tRNA中除了常见的碱基外，还存在一些稀有碱基。中除了常见的碱基外，还存在一些稀有碱基。第五节第五节 核酸的性质及其分离纯化
28、核酸的性质及其分离纯化一、核酸的一般物理性质一、核酸的一般物理性质DNA：白色纤维状固体；：白色纤维状固体；RNA：白色粉末状固体。均：白色粉末状固体。均微溶于水，不溶于有机溶剂。微溶于水，不溶于有机溶剂。核酸含有磷酸基团，因此具有酸性；水溶液中带负电核酸含有磷酸基团，因此具有酸性；水溶液中带负电荷，电泳时向正极迁移。荷，电泳时向正极迁移。DNA溶液粘度很大，溶液粘度很大，RNA溶液粘度小的多。溶液粘度小的多。核酸受到强大离心力的作用时，可从溶液中沉降下来，核酸受到强大离心力的作用时，可从溶液中沉降下来，其沉降速度与核酸的大小和密度有关。其沉降速度与核酸的大小和密度有关。 （了解）（了解）核酸
29、的紫外吸收核酸的紫外吸收核酸的最大吸收值在核酸的最大吸收值在260nm附近。附近。紫外吸收是实验室中最常用的定量测定紫外吸收是实验室中最常用的定量测定DNA或或RNA的的方法。方法。核酸纯度判定：核酸纯度判定：OD260/OD280 纯纯DNA：1.8；纯；纯RNA：2.0OD260=1.0相当于相当于50g/ml双双链DNA或或40g/ml单链 DNA(或或RNA) or 20g/ml 寡核苷酸。寡核苷酸。A=CL朗伯朗伯-比尔定律比尔定律 (Lambert-Beer Law) ：摩尔消光系数，：摩尔消光系数，C：样品浓度；：样品浓度；L：光程；：光程；A：吸收值：吸收值 ：DNA（6000
30、），），RNA（7700-7800） （了解）（了解）核酸的变性、复性和杂交核酸的变性、复性和杂交变性（变性（denaturation) 在理化因素作用下，在理化因素作用下，DNA双螺旋区的氢键断裂，双螺旋区的氢键断裂，两条互补链分开成为单链，从而导致两条互补链分开成为单链，从而导致DNA的理化性质的理化性质及生物学性质发生改变，这种现象称为及生物学性质发生改变，这种现象称为DNA的变性。的变性。变性是核酸双螺旋区的氢键断裂，变成单链，不涉及变性是核酸双螺旋区的氢键断裂，变成单链，不涉及共价键的断裂。共价键的断裂。多核苷酸骨架上共价键多核苷酸骨架上共价键(3,5-磷酸二酯键）的断裂称磷酸二酯键
31、）的断裂称为核酸的降解。为核酸的降解。uDNA的变性的变性 方法：过量酸，碱，加热，变性试剂如尿素、方法：过量酸，碱，加热，变性试剂如尿素、酰胺以及某些有机溶剂如乙醇、丙酮等。酰胺以及某些有机溶剂如乙醇、丙酮等。DNA变性后的性质改变：变性后的性质改变：增色效应：指增色效应：指DNA变性变性后对后对260nm紫外光的光吸收度增加的现象；紫外光的光吸收度增加的现象；旋光性旋光性下降；下降；粘度降低；粘度降低；生物功能丧失或改变；生物功能丧失或改变；浮力浮力密度增大。密度增大。DNA的变性的特点是爆发式的，变性作用发生的变性的特点是爆发式的，变性作用发生在一个很窄的温度范围内，有一个相变的过程。在
32、一个很窄的温度范围内，有一个相变的过程。通常把通常把DNA的双螺旋结构失去一半时的温度称的双螺旋结构失去一半时的温度称为该为该DNA的的熔点熔点或或熔解温度熔解温度，用，用Tm表示。表示。DNA的的Tm值一般在值一般在82-95。影响影响Tm值的因素值的因素( (3) )溶液的性质溶液的性质( (2) )DNA的性质和组成的性质和组成大肠杆菌大肠杆菌DNA在不同浓度在不同浓度KCl溶液下溶液下的熔融温度曲线的熔融温度曲线(1) DNA的均一性的均一性RNA的变性的变性变性曲线不那么陡变性曲线不那么陡， Tm值较低。值较低。l复性复性变性变性DNA在适当条件下，在适当条件下，两条互补链可恢复天然的双两条互补链可恢复天然的双螺旋构象，这一现象称为复性。螺旋构象，这一现象称为复性。核酸的杂交核酸的杂交(hybridization)
