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1、第四章第四章 卵卵 裂裂卵裂卵裂: : 是在特殊时间、以特定的形式、发生是在特殊时间、以特定的形式、发生在特殊细胞中的在特殊细胞中的有丝分裂有丝分裂。卵裂阶段的细。卵裂阶段的细胞被称之为胞被称之为卵裂球卵裂球。 卵裂结果卵裂结果1.1.卵裂球的大小达到正常体细胞的水平；卵裂球的大小达到正常体细胞的水平；2.2.卵裂球产生差异从而分化为不同的细胞。卵裂球产生差异从而分化为不同的细胞。卵裂概述卵裂概述卵裂特点卵裂特点卵裂速度和卵裂球的位置：卵裂速度和卵裂球的位置：母体效应因子母体效应因子体积变化、速度：体积变化、速度：在早期卵裂的胚胎中，并不经过细胞生在早期卵裂的胚胎中，并不经过细胞生长期，从而使
2、长期，从而使卵裂球越分越小卵裂球越分越小，达到体细胞的水平；蛙，达到体细胞的水平；蛙37000/43h;37000/43h;果蝇果蝇1 1次次/10min/10min；母型调控向合子型调控转化母型调控向合子型调控转化: :非洲爪蟾第非洲爪蟾第1212次卵裂后合子基次卵裂后合子基因开始表达。因开始表达。核核- -质比变化：例如，海胆中，从最初胞质为核体积的质比变化：例如，海胆中，从最初胞质为核体积的550550倍，减少到最后的倍，减少到最后的6 6倍。倍。第一节第一节 卵裂的模式卵裂的模式卵裂方式的影响因素卵裂方式的影响因素卵质中卵黄的含量及其分布情况卵质中卵黄的含量及其分布情况卵裂速度在卵黄含
3、量低的一极快于卵黄含量高卵裂速度在卵黄含量低的一极快于卵黄含量高的一极的一极 含卵黄相对少的受精卵含卵黄相对少的受精卵( (均黄卵和中黄卵均黄卵和中黄卵) )的卵的卵裂为均裂，卵裂沟通过整个卵；卵黄含量高的受裂为均裂，卵裂沟通过整个卵；卵黄含量高的受精卵采用偏裂的方式，只有部分卵质分裂，分裂精卵采用偏裂的方式，只有部分卵质分裂，分裂沟不陷入卵黄部分。沟不陷入卵黄部分。 卵子中影响纺锤体方位、角度和形成时间的一卵子中影响纺锤体方位、角度和形成时间的一些因子些因子卵裂的方式卵裂的方式卵轴卵轴：动物极动物极(A)植物极植物极(V)轴轴经线裂：指卵裂面与经线裂：指卵裂面与AV轴平行的卵裂方式。轴平行的
4、卵裂方式。纬线裂：指卵裂面与纬线裂：指卵裂面与AV轴垂直的卵裂方式。轴垂直的卵裂方式。卵裂的类型卵裂的类型Radial 辐射型辐射型: 海海(鞘）胆、两栖类鞘）胆、两栖类 Rational 旋转型旋转型: 哺乳动物哺乳动物Spiral 螺旋型螺旋型: 螺螺,蚌蚌,软体动物等软体动物等Discoidal 盘状偏裂盘状偏裂：鸟类鸟类,鱼类等鱼类等 Superficial 表面裂表面裂: 昆虫昆虫卵裂类型卵裂类型Meroblastic 偏裂偏裂Holoblastic全卵裂全卵裂2. 2. 海胆：海胆：第四次分裂后将开始不均等分裂，第四次分裂后将开始不均等分裂，小卵裂球（区）小卵裂球（区），大卵裂球（
5、区），大卵裂球（区）；16166464细胞期细胞期为为桑椹桑椹；128-128-细胞阶段始细胞阶段始为为囊胚囊胚。一、辐射对称型卵裂一、辐射对称型卵裂海胆小卵裂球海胆的囊胚期海胆的囊胚期(128(128细胞细胞) )细胞大小相同，单层的中空细胞大小相同，单层的中空球体。随着细胞分裂，囊胚的单细胞层也随着扩增、变球体。随着细胞分裂，囊胚的单细胞层也随着扩增、变薄薄，植物极变扁平植物极变扁平。其后长出纤毛，使囊胚可在受精膜。其后长出纤毛，使囊胚可在受精膜内转动，同时也因细胞的增殖，细胞变瘪。内转动，同时也因细胞的增殖，细胞变瘪。卵黄对卵裂的阻碍作用导致卵裂沟延伸缓、第三卵黄对卵裂的阻碍作用导致卵裂
6、沟延伸缓、第三次纬裂发生不均等分裂。植物极半球分裂的速度始次纬裂发生不均等分裂。植物极半球分裂的速度始终较慢，所以囊胚的植物极细胞较大；终较慢，所以囊胚的植物极细胞较大；16-64细胞期的胚胎称为桑椹胚；细胞期的胚胎称为桑椹胚；128细胞期胚胎细胞期胚胎为囊胚。为囊胚。一经、二经、三纬，四二经，五二纬，一经、二经、三纬，四二经，五二纬，,3.两栖类卵裂两栖类卵裂 蛙类的蛙类的囊胚腔囊胚腔的形成：的形成：第一次分裂后两个子细胞第一次分裂后两个子细胞的的动物极端相接触动物极端相接触，产生一个裂缝，它将扩大成为，产生一个裂缝，它将扩大成为囊胚腔。囊胚腔。囊胚腔的作用：囊胚腔的作用：有利于原肠作用期细
7、胞的移动、有利于原肠作用期细胞的移动、防止囊胚腔上下细胞的过早交流。防止囊胚腔上下细胞的过早交流。二、螺旋型卵裂二、螺旋型卵裂扁形动物中的涡虫纲动物、环节动物软体动扁形动物中的涡虫纲动物、环节动物软体动物的卵裂。属于该型卵裂。物的卵裂。属于该型卵裂。特点：特点：卵裂面不与动植物轴平行或垂直，而是形卵裂面不与动植物轴平行或垂直，而是形成一定角度；成一定角度；卵裂球之间的接触面积大；卵裂球之间的接触面积大；在原肠作用之前分裂次数少；在原肠作用之前分裂次数少；囊胚无囊胚腔。囊胚无囊胚腔。软体动物的卵裂卵裂软体动物的卵裂卵裂A.从动物极观察开头的从动物极观察开头的5次卵裂；次卵裂；B.从侧面观察开头从
8、侧面观察开头5次的次的卵裂卵裂三、两侧对称型卵裂三、两侧对称型卵裂海鞘海鞘: :经经纬经经经纬经，6 6次分裂后产生的次分裂后产生的6464细胞细胞柱形胚胎柱形胚胎在两极细胞移动封口后成为在两极细胞移动封口后成为中空柱形囊胚中空柱形囊胚。二、旋转型卵裂二、旋转型卵裂哺乳动物的胚胎发育特点：哺乳动物的胚胎发育特点：(1)(1)卵子太小，为卵子太小，为60-100 60-100 m m，只有爪蟾卵子的，只有爪蟾卵子的1/10001/1000；(2)(2)产卵数很少，仅有产卵数很少，仅有1-101-10个左右，而其它动物中则个左右，而其它动物中则产成千上万；产成千上万；(3)(3)哺乳动物的发育在体
9、内进行。哺乳动物的发育在体内进行。1.哺乳动物的卵裂哺乳动物的卵裂哺乳动物卵裂的特点哺乳动物卵裂的特点：(1)(1)卵裂速度很慢，每次卵裂需卵裂速度很慢，每次卵裂需12-2412-24；(2)(2)旋转式卵裂；旋转式卵裂；(3)(3)卵裂为不同步进行；卵裂为不同步进行；(4)(4)具有紧密化过程具有紧密化过程(compaction)(compaction)；(5)(5)与其他动物相比，合子基因表达时间早；与其他动物相比，合子基因表达时间早；(6)(6)胚胎在囊胚期（即胚泡期）就已分化为内细胞胚胎在囊胚期（即胚泡期）就已分化为内细胞团团 （inner cell mass)inner cell m
10、ass)及滋养层及滋养层(trophoblast (trophoblast or trophectoderm)or trophectoderm)。哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中。哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中。哺乳动物旋转型全卵裂：第哺乳动物旋转型全卵裂：第1 1次为经线裂，其次为经线裂，其后的后的2 2个卵裂球各采不同的卵裂方式。个卵裂球各采不同的卵裂方式。早期卵裂球的卵裂不同步，可产生奇数细胞的早期卵裂球的卵裂不同步，可产生奇数细胞的胚胎。胚胎。（A)8细胞期胚，细胞间联系松散；（细胞期胚，细胞间联系松散；（B)8细胞期胚胎，胚胎压缩后外周细胞期胚胎，胚胎压缩后外周细胞间紧密连接；（细
11、胞间紧密连接；（C)16细胞期桑椹胚；（细胞期桑椹胚；（D)32细胞期胚泡细胞期胚泡胚胎紧密化（胚胎紧密化（compaction）：哺乳动物在哺乳动物在8-细胞阶段前细胞阶段前的卵裂球之间呈松散型排列。在第三次卵裂后，卵裂球突的卵裂球之间呈松散型排列。在第三次卵裂后，卵裂球突然挤在一起，卵裂球之间的接触面增大，形成一个紧密的然挤在一起，卵裂球之间的接触面增大，形成一个紧密的细胞球体。细胞球体。细胞紧密化的意义细胞紧密化的意义紧密化使卵裂球表面细胞间的接触面积达紧密化使卵裂球表面细胞间的接触面积达到最大，形成一个紧密的细胞球。到最大，形成一个紧密的细胞球。细胞球细胞球外层细胞之间紧密连接，可将球
12、内部的细外层细胞之间紧密连接，可将球内部的细胞与外界环境隔绝，起稳定细胞球的作用。胞与外界环境隔绝，起稳定细胞球的作用。紧密化为哺乳动物发育中第一次分化紧密化为哺乳动物发育中第一次分化( (滋养滋养层与内细胞团的分离层与内细胞团的分离) )的外部条件。的外部条件。2 2、内细胞团的形成、内细胞团的形成桑椹胚桑椹胚(16(16细胞细胞):):位于内部的位于内部的1-21-2个细胞个细胞产产生的子细胞将组成内细胞团，外部的细胞生的子细胞将组成内细胞团，外部的细胞及子细胞大多构成滋胚层；及子细胞大多构成滋胚层；胚泡胚泡(64(64细胞细胞):):在在64-64-细胞阶段，内细胞团细胞阶段，内细胞团(
13、 (约约1313个细胞个细胞) )与滋养层细胞已分层，相互与滋养层细胞已分层，相互之间不再有细胞交换（之间不再有细胞交换（第一个分化事件）。第一个分化事件）。哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化位置决位置决定论定论内细胞团将发育胚胎的本体、卵黄囊、尿囊和羊内细胞团将发育胚胎的本体、卵黄囊、尿囊和羊膜；外层的滋胚层生成绒毛膜。膜；外层的滋胚层生成绒毛膜。小鼠不同发育期胚胎小鼠不同发育期胚胎A ：2-细胞期胚细胞期胚B ：4-细胞期胚细胞期胚C： 桑椹胚桑椹胚D ：扩张囊胚：扩张囊胚发生发生在滋胚层形成前在滋胚层形成前(约受精后约受精后5天前天前)的分割，有独立的绒毛膜的分
14、割，有独立的绒毛膜和羊膜。占同卵双生的和羊膜。占同卵双生的33%。发生发生在滋胚层形成后但羊膜形成在滋胚层形成后但羊膜形成前前(约受精后约受精后59天天)的分割，共的分割，共用绒毛膜，有独立的羊膜。占同用绒毛膜，有独立的羊膜。占同卵双生的卵双生的66%。发生发生在羊膜形成后在羊膜形成后(约受精约受精9天后天后)的分割，共用绒毛膜和羊膜，的分割，共用绒毛膜和羊膜，易出现连体儿。易出现连体儿。人类的同卵双生的发生人类的同卵双生的发生( (占出生总数的占出生总数的0.25%)0.25%)人类的双胞胎婴儿胚胎干细胞胚胎干细胞（Embryonic stem cells ，ES ）胚胎干细胞：胚胎干细胞：
15、来自于早期胚胎内细胞团的来自于早期胚胎内细胞团的细胞，具有形成胚胎所有细胞类型的能力，细胞，具有形成胚胎所有细胞类型的能力，被称之为亚全能细胞。被称之为亚全能细胞。* ES不能形成滋养层细胞。不能形成滋养层细胞。哺乳动物中的嵌合胚哺乳动物中的嵌合胚嵌合胚：嵌合胚：将遗传性状不将遗传性状不同的两个动物胚胎透明同的两个动物胚胎透明带去除，并将它们结合带去除，并将它们结合成一个囊胚，移植到假成一个囊胚，移植到假孕的母体子宫内继续发孕的母体子宫内继续发育。出生后的嵌合体子育。出生后的嵌合体子代中含有源自两种胚胎代中含有源自两种胚胎细胞。细胞。2.秀丽隐杆线虫的卵裂秀丽隐杆线虫的卵裂五、盘状裂五、盘状裂
16、（一）鸟类的卵裂（一）鸟类的卵裂胚盘为动物极直径约胚盘为动物极直径约2 23mm3mm的的胞质区胞质区，前，前3 3次卵次卵裂为经线裂，发生在输卵管中，胚盘为单细胞层，裂为经线裂，发生在输卵管中，胚盘为单细胞层，仍与卵黄相接触。仍与卵黄相接触。进入子宫后才发生纬裂，形成进入子宫后才发生纬裂，形成5-6个细胞厚的胚盘。个细胞厚的胚盘。胚盘细胞下面形成胚盘细胞下面形成胚盘下腔胚盘下腔。该腔使胚盘中央区透明，。该腔使胚盘中央区透明，叫叫明区明区；而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明，；而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明，叫叫暗区暗区.到卵出生前，胚盘大约含有到卵出生前，胚盘大约含有60 000个细
17、胞，其中一些细个细胞，其中一些细胞发生了分层，胞发生了分层，上胚层和下上胚层和下胚层胚层，它们之间的空腔是，它们之间的空腔是囊囊胚腔。胚腔。上胚层上胚层将形成胚胎本体；将形成胚胎本体；下下胚层胚层将产生胚外结构如卵黄将产生胚外结构如卵黄囊柄和连接卵黄和内胚层消囊柄和连接卵黄和内胚层消化管的蒂。化管的蒂。2.鱼的卵裂鱼的卵裂鱼卵的特点：鱼卵的特点：1.1.受精前为中央受精前为中央卵黄；卵黄；2.受精后，细胞质移动至动物极，形成帽状突起，称受精后，细胞质移动至动物极，形成帽状突起，称为胚盘。为胚盘。2.鱼的卵裂鱼的卵裂1.1.斑马鱼：斑马鱼：受精卵的受精卵的前前5 5次卵裂次卵裂均为均为经线裂经线
18、裂，产生的，产生的3232个细胞为单层分布于卵黄上。其后的分裂方向不个细胞为单层分布于卵黄上。其后的分裂方向不规则。囊胚期开始于规则。囊胚期开始于128128细胞期细胞期, ,属属盘状囊胚盘状囊胚。斑马鱼囊胚斑马鱼囊胚斑马鱼斑马鱼中囊胚中囊胚( (经历了经历了1010次卵裂次卵裂) )包括三类细胞：包括三类细胞：1.1.卵黄合胞体层卵黄合胞体层(YSL)(YSL)：植物极边缘细胞裂解，与卵黄细胞融合构植物极边缘细胞裂解，与卵黄细胞融合构成的一层细胞核层。成的一层细胞核层。内部卵黄合胞体层；外部卵黄合胞体层内部卵黄合胞体层；外部卵黄合胞体层2. 2. 包被层包被层 (EVL) (EVL)：最外层
19、已表皮化的细胞，发育后期会脱落。最外层已表皮化的细胞，发育后期会脱落。3. 3. 深层细胞层（深层细胞层（Deep CellsDeep Cells）：位于包被层和内部卵黄合胞体层）：位于包被层和内部卵黄合胞体层之间，之间，发育为胚胎本体。发育为胚胎本体。六、表面卵裂六、表面卵裂（昆虫卵裂）（昆虫卵裂）合子核位于卵黄中央，胞质称为合子核位于卵黄中央，胞质称为卵周质卵周质。前前13次次分分裂仅为细胞核的分裂，这期间的胚叫裂仅为细胞核的分裂，这期间的胚叫合胞体胚层合胞体胚层。第第14次分裂时，已移至外周的核之间的卵膜内陷，次分裂时，已移至外周的核之间的卵膜内陷，将每个核围成一个细胞，形成将每个核围成
20、一个细胞，形成细胞胚层细胞胚层。细胞化过程。细胞化过程需需75175min。第第9次卵裂中迁移到受精卵后极的核迅速由新形成次卵裂中迁移到受精卵后极的核迅速由新形成的膜所包围，形成的膜所包围，形成极细胞极细胞。果蝇细胞胚层的形成果蝇细胞胚层的形成胚层的细胞化特征胚层的细胞化特征第一期：细胞膜内陷，核第一期：细胞膜内陷，核间区域内的间区域内的肌动蛋白网肌动蛋白网向向深部延伸包绕细胞核；深部延伸包绕细胞核；第二期：此时细胞膜内陷第二期：此时细胞膜内陷的速度加快，肌动蛋白的速度加快，肌动蛋白膜复合体在末端处收缩。膜复合体在末端处收缩。第二节第二节 卵裂的调节卵裂的调节1.1.细胞周期的特点细胞周期的特
21、点体细胞的细胞周期的体细胞的细胞周期的4个阶段个阶段：M相、相、Gl相、相、S期和期和G2相相早期卵裂的特点早期卵裂的特点海胆的早期卵裂缺乏海胆的早期卵裂缺乏Gl相相非洲爪蟾在第非洲爪蟾在第12次卵裂前无次卵裂前无Gl和和G2相相果蝇在第果蝇在第14次和第次和第17次分裂开始才分别出现次分裂开始才分别出现G2和和Gl相。相。一、调控卵裂周期的因子一、调控卵裂周期的因子第二节第二节 卵裂机制卵裂机制调控双相的因子在细胞子内。1.MPF2.cdc2激酶激酶（p34）3.细胞周期蛋白细胞周期蛋白4.cdc25磷酸酶磷酸酶 1.G21.G2相出现相出现第第1414次分裂时，次分裂时， cdc25cdc
22、25磷酸磷酸酶（酶（stringstring基因编码的基因编码的mRNAmRNA翻印的蛋白成）为限制因素翻印的蛋白成）为限制因素（出现（出现G2G2相）；相）；P34P34的的1414位位苏氨酸和苏氨酸和1515位的酪氨酸去磷位的酪氨酸去磷酸化依赖于该酶。酸化依赖于该酶。二、果蝇早期胚胎卵裂的调控二、果蝇早期胚胎卵裂的调控MPF(cyclinB/cdc2)调节细胞由调节细胞由G2相进入相进入M相；相；cyclinE/cdk2调节细胞由调节细胞由G1相进入相进入S相；相；前前13次分裂为双相的同步化分裂次分裂为双相的同步化分裂。 2.G12.G1相的出现相的出现第第1717次细胞分裂周期时，次细胞分裂周期时，cyclinEcyclinE成为成为DNADNA复复制的限制因素，出现制的限制因素，出现G1G1相。相。二二.细胞骨架在卵裂中的作用细胞骨架在卵裂中的作用包括核分裂和细胞质分裂。包括核分裂和细胞质分裂。核分裂：由有丝分裂器控核分裂：由有丝分裂器控制，其由纺锤丝、中心粒制，其由纺锤丝、中心粒和星体组成。和星体组成。细胞质分裂：由收缩环控细胞质分裂：由收缩环控制。制。星体的决定分裂沟数量和星体的决定分裂沟数量和位置。位置。三、新质膜的形成三、新质膜的形成在细胞分裂过程中，形成新质膜。主要形成在细胞分裂过程中，形成新质膜。主要形成分裂沟的两侧的质膜。分裂沟的两侧的质膜。
