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1、第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis动物生物技术系动物生物技术系Email:Tel:第二十二章 糖酵解作用Chapter 22 Glycolysis Copyright 2005 by Ouyang Hongsheng. All rights reserved.1第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis主要内容：主要内容：糖酵解作用及其过程和调节糖酵解作用及其过程和调节. . 2第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 GlycolysisuATPATP形成主要是通过两条途径
2、形成主要是通过两条途径 有氧和无氧有氧和无氧u糖酵解作用糖酵解作用glycolysisglycolysis 在无氧条件下，葡萄糖进在无氧条件下，葡萄糖进行分解，形成行分解，形成2 2分子丙酮酸并提供能量的过程。分子丙酮酸并提供能量的过程。uGlycolysisGlycolysis一词来源于希腊语一词来源于希腊语glkosglkos的词根，是的词根，是“甜甜”的意思。的意思。LysisLysis是是“分解分解”或或“解开解开”的意思。的意思。3第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis一、糖酵解作用的研究历史一、糖酵解作用的研究历史uLouis Pas
3、ter 1854-1864期间认为发酵现期间认为发酵现象是微生物引起的。象是微生物引起的。Louis Pasteur in his laboratory. Pasteurs scientific investigations into fermentation of sugar were sponsored by French wine industry4第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysisu1897年年 Hans Buchner和和Eduard Buchner兄弟，发现酵母菌的榨液兄弟，发现酵母菌的榨液引起蔗糖发酵。引起蔗糖发酵。 C6H12
4、O6 2CH3CH2OH CO25第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysisu19051905年年Arthur HardenArthur Harden和和William Young William Young 母母证明磷酸恢复酵母榨证明磷酸恢复酵母榨液对葡萄糖的发酵液对葡萄糖的发酵, ,并并分离到果糖分离到果糖-1,6-1,6-二磷二磷酸酸6第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis一、糖酵解作用的研究历史一、糖酵解作用的研究历史u发现辅酶的作用发现辅酶的作用 uEmbdenEmbden和和Meyerhof
5、Meyerhof发现酵解过程。发现酵解过程。 3030年代年代 EmbdenEmbden 和和 MeyerhofMeyerhof对糖的无氧分解进行深入研究，基本搞对糖的无氧分解进行深入研究，基本搞清了无氧分解的途径，故这一途径也称作清了无氧分解的途径，故这一途径也称作EmbdenEmbden - - MeyerhofMeyerhof途径。途径。7第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis二、糖酵解过程概述二、糖酵解过程概述u酵解作用酵解作用 葡萄糖葡萄糖乳酸乳酸u酒精发酵作用酒精发酵作用 葡萄糖葡萄糖乙醇乙醇u酵解过程中能量变化酵解过程中能量变化 放
6、能过程：葡萄糖放能过程：葡萄糖乳酸；乳酸；吸能过程：吸能过程：ADP+PiADP+Pi ATPATP。总能量。总能量G G总总0 0=-=-135.56kJ/mol135.56kJ/mol。总能量变化是一个放能过程。因此。总能量变化是一个放能过程。因此酵解过程实际是一个不可逆酵解过程实际是一个不可逆(irreversible)(irreversible)反应过反应过程。程。8第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis二、糖酵解过程概述二、糖酵解过程概述u中间产物磷酸化意义中间产物磷酸化意义: :带有负电荷的磷酸基团使带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有
7、极性，从而使这些产物不易透过脂膜中间产物具有极性，从而使这些产物不易透过脂膜而失散；而失散；磷酸基团在各步反应步骤中，对酶来说，磷酸基团在各步反应步骤中，对酶来说，起到信号基团的作用，有利于与酶结合而被催化；起到信号基团的作用，有利于与酶结合而被催化；磷酸基团经酵解作用后，最终形成磷酸基团经酵解作用后，最终形成ATPATP的末端磷的末端磷酸基协和，因此具有保存能量的作用。酸基协和，因此具有保存能量的作用。u糖酵解和酒精发酵的共同过程从葡萄糖丙酮酸共包糖酵解和酒精发酵的共同过程从葡萄糖丙酮酸共包括括1010步反应，可划分为两个主要阶段。步反应，可划分为两个主要阶段。前前5 5步为准步为准备阶段，
8、葡萄糖通过磷酸化、异构化裂解为三碳。备阶段，葡萄糖通过磷酸化、异构化裂解为三碳。后后5 5步为产生步为产生ATPATP的贮能阶段。磷酸三碳糖转变成丙的贮能阶段。磷酸三碳糖转变成丙酮酸。酮酸。9第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解10第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis11第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis12第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glyc
9、olysis三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解13第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis四、糖酵解第一阶段的反应机制四、糖酵解第一阶段的反应机制包括包括5步反应步反应 14第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis15第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis16第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis17第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycoly
10、sis四、糖酵解第一阶段的反应机制四、糖酵解第一阶段的反应机制包括包括5步反应步反应 (一一)葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化18第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis19第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis20第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis21第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis四、糖酵解第一阶段的反应机制四、糖酵解第一阶段的反应机制包括包括5步反应步反应 (一一)葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化(
11、二二)葡萄糖葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖磷酸异构化形成果糖-6-磷酸磷酸22第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis葡萄糖葡萄糖-6-磷酸是几个代谢途径的分支点磷酸是几个代谢途径的分支点23第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis图图22-3 磷酸葡萄糖异构酶催化反应的机制磷酸葡萄糖异构酶催化反应的机制24第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis四、糖酵解第一阶段的反应机制四、糖酵解第一阶段的反应机制包括包括5步反应步反应 (一一)葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷
12、酸化(二二)葡萄糖葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖磷酸异构化形成果糖-6-磷酸磷酸(三三)果糖果糖-6-磷酸形成果糖磷酸形成果糖-1,6-二磷酸二磷酸25第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis26第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis27第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis磷酸果糖激酶与磷酸果糖激酶与ATP(白色白色)和果糖和果糖-6-磷酸磷酸(红色红色)28第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis四、糖酵
13、解第一阶段的反应机制四、糖酵解第一阶段的反应机制包括包括5步反应步反应 (一一)葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化(二二)葡萄糖葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖磷酸异构化形成果糖-6-磷酸磷酸(三三)果糖果糖-6-磷酸形成果糖磷酸形成果糖-1,6-二磷酸二磷酸(四四)果糖果糖-1,6-二磷酸转变为甘油醛二磷酸转变为甘油醛-3-磷酸和二羟磷酸和二羟丙酮磷酸丙酮磷酸29第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis30第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis31第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter
14、22 Glycolysis四、糖酵解第一阶段的反应机制四、糖酵解第一阶段的反应机制包括包括5步反应步反应 (一一)葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化(二二)葡萄糖葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖磷酸异构化形成果糖-6-磷酸磷酸(三三)果糖果糖-6-磷酸形成果糖磷酸形成果糖-1,6-二磷酸二磷酸(四四)果糖果糖-1,6-二磷酸转变为甘油醛二磷酸转变为甘油醛-3-磷酸和二羟磷酸和二羟丙酮磷酸丙酮磷酸(五五)二羟丙酮磷酸转变成甘油醛二羟丙酮磷酸转变成甘油醛-3-磷酸磷酸32第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis33第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 C
15、hapter 22 Glycolysis34第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis丙糖磷酸异构酶与底物二羟丙酮磷酸丙糖磷酸异构酶与底物二羟丙酮磷酸( 红色红色)35第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis五、酵解第二阶段五、酵解第二阶段-放能阶段的反应机制放能阶段的反应机制包括包括5步反应步反应 36第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis37第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis38第二十二章第二十二章 糖
16、酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis39第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis五、酵解第二阶段五、酵解第二阶段-放能阶段的反应机制放能阶段的反应机制包括包括5步反应步反应 (一一)甘油醛甘油醛-3-磷酸氧化成磷酸氧化成1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(二二)1,3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团形成二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团形成ATP(三三)3-磷酸甘油酸转变成磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(四四)2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸(五五)磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸并产生
17、一个分磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸并产生一个分子子ATP40第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis41第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis42第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis43第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis44第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis45第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis46
18、第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis47第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis48第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis49第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis50第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis51第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis52第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter
19、22 Glycolysis53第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis酵解过程中能量的产生酵解过程中能量的产生 以葡萄糖为起点以葡萄糖为起点 无氧情况下无氧情况下: GG-6-P -1ATP F-6-PF-1，6-dip -1ATP 2 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸 +2ATP 2PEP2Py +2ATP 除除2分子分子ATP外，还生成外，还生成2分子分子NADH 净增净增2ATP54第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 GlycolysisNADH的去路的去路 （1）有氧情况）有氧情况
20、（2）无氧情况）无氧情况 55第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis丙酮酸的去路丙酮酸的去路 肌肉中：肌肉中：丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 糖酵解糖酵解 酵母菌中：酵母菌中：丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇 酒精发酵酒精发酵 有氧：有氧： 还原还原 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶无氧或无氧或 相对缺氧相对缺氧丙酮酸丙酮酸56第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis糖酵解的调节糖酵解的调节 （1）已糖激酶的调节）已糖激酶的调节 （2）磷酸果糖激酶的调节）磷酸果糖激酶的调节 ATP 柠檬酸柠檬酸
21、 H+抑制抑制 果糖果糖-2,6-二磷酸二磷酸 （3）丙酮酸激酶的调节）丙酮酸激酶的调节57第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis糖酵解的生理意义糖酵解的生理意义 （1）供能）供能 （2）提供生物合成所需的物质）提供生物合成所需的物质 （3）糖酵解不仅是葡萄糖的降解途径，也）糖酵解不仅是葡萄糖的降解途径，也 是其它一些单糖的分解代谢途径是其它一些单糖的分解代谢途径 （4）为糖的彻底降解作了准备）为糖的彻底降解作了准备58第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis九、其它六碳糖进入酵解途径九、其它六碳糖进入酵解途径 59第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis60第二十二章第二十二章 糖酵解作用糖酵解作用 Chapter 22 Glycolysis半乳糖的代谢途径缺乏半乳糖-1-磷酸尿苷酰转移酶使晶状体半乳糖增高，引起白内障，严重时引起生长停滞，智力迟钝，甚至引起肝损伤导致死亡。61
