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1、基因调控与发育基因调控与发育Chapter 6 Regulatiion of Gene Expression and development主要内容主要内容基因表达与调控 原核生物基因调控简述:操纵子学说 真核生物基因调控简述l发育和细胞分化第一节第一节 基因表达与调控基因表达与调控基因表达基因表达(gene expression)-基因转录基因转录及翻译的过程。及翻译的过程。中心法则中心法则(the central dogma):一一、原核生物基因调控简述、原核生物基因调控简述:操纵子学说操纵子学说操纵子模型的提出操纵子模型的提出 莫洛莫洛(Monod)(Monod)和雅各布和雅各布(Jac
2、ob)(Jacob)获获19651965年诺贝尔生理学和医学奖年诺贝尔生理学和医学奖1、Discovery of Operon(1)(1)二次生长现象的诞生二次生长现象的诞生19401940年年, Monod, Monod发现发现: :细菌在含葡萄糖和乳糖的细菌在含葡萄糖和乳糖的培养基上生长时培养基上生长时, ,细菌先利用葡萄糖细菌先利用葡萄糖, ,葡萄糖用葡萄糖用完后完后, ,才利用乳糖才利用乳糖; ;在糖源转变期在糖源转变期, ,细菌的生长细菌的生长会出现停顿会出现停顿, ,即产生即产生“二次生长曲线二次生长曲线”。文献文献: :细胞中存在两种酶细胞中存在两种酶, ,即组成酶与适应酶即组成
3、酶与适应酶( (诱导酶诱导酶) )。“分解葡糖糖和分解乳糖的两种酶可能来自同分解葡糖糖和分解乳糖的两种酶可能来自同一个前体一个前体; ;一般情况下一般情况下, ,向分解葡萄糖的酶的转向分解葡萄糖的酶的转化占优势化占优势, ,当葡萄糖用完以后当葡萄糖用完以后, ,则有利于向分解则有利于向分解乳糖的酶转化乳糖的酶转化”认识到二次生长的机制问题认识到二次生长的机制问题, ,中心是搞清适应酶形中心是搞清适应酶形成过程中诱导底物的作用成过程中诱导底物的作用, ,即诱导底物是影响酶分即诱导底物是影响酶分子形成的全程呢子形成的全程呢, ,还是仅仅激活前体而已。还是仅仅激活前体而已。19471947年年, ,
4、报告报告:“:“酶的适应现象及其在细胞分化中酶的适应现象及其在细胞分化中的意义的意义”。(2)(2)乳糖酶的来源之迷乳糖酶的来源之迷 19481948年年,Monod,Monod和和M.CohnM.Cohn合作合作 实验实验: :筛选出氨基酸营养缺陷型菌株筛选出氨基酸营养缺陷型菌株, ,然后然后, ,先先让其在含不带放射性标记的氨基酸培养基上生让其在含不带放射性标记的氨基酸培养基上生长长, ,然后再转接到含诱导物和带放射性标记氨然后再转接到含诱导物和带放射性标记氨基酸的培养基上。基酸的培养基上。 乳糖酶的来源乳糖酶的来源: : -半乳糖苷酶是诱导后合成的半乳糖苷酶是诱导后合成的“全新全新”分子
5、分子(3)(3)多学科的综合研究多学科的综合研究 -半乳糖苷渗透酶半乳糖苷渗透酶 -半乳糖苷转乙酰酶半乳糖苷转乙酰酶(4)(4)酶的合成与基因调控酶的合成与基因调控19511951年年,Monod,Monod与与JacobJacob合作。合作。发现两对基因发现两对基因: :Z Z基因基因: :与合成与合成-半乳糖苷酶有关半乳糖苷酶有关; ;I I基因基因: :决定细胞对诱导物的反应。决定细胞对诱导物的反应。Szilard:ISzilard:I基因决定阻遏物的合成基因决定阻遏物的合成, ,当阻遏物存在当阻遏物存在时时, ,酶无法合成酶无法合成, ,只有诱导物存在只有诱导物存在, ,才能去掉该阻遏
6、才能去掉该阻遏物。物。Jacob:Jacob:结构基因旁有开关基因结构基因旁有开关基因( (即操纵基因即操纵基因),),阻遏阻遏物通过与开关基因的结合物通过与开关基因的结合, ,控制结构基因的表达。控制结构基因的表达。19611961年年,“,“蛋白质合成的遗传调节机制蛋白质合成的遗传调节机制”论文论文2、乳糖操纵子、乳糖操纵子操纵子操纵子(operon): 结构基因结构基因(structural gene)、启动子启动子(promoter,P)和操纵基因和操纵基因(operator,O)。阻遏物基因阻遏物基因(inhibitor,i),产生阻遏物产生阻遏物(repressor)。阻遏蛋白的负
7、性调节(negative control of repressor)无乳糖无乳糖(no lactose): lac操纵子处于操纵子处于阻遏状阻遏状态态(repression)有乳糖有乳糖(presence of lactose) lac操纵子即操纵子即可可被诱导被诱导(derepression,induction) 诱导剂诱导剂(inducer): 别乳糖、半乳糖、别乳糖、半乳糖、IPTG(异丙基硫代半乳糖苷异丙基硫代半乳糖苷)乳糖操纵子(lac operon)的调控方式CAP的的正性正性调节调节(Positive Control of CAP)CAP(catabolite activator
8、 protein)分解代谢基因激活蛋白分解代谢基因激活蛋白同二聚体同二聚体DNA结合区结合区 cAMP(cyclic AMP)结合位点结合位点二、真核生物基因表达的调控二、真核生物基因表达的调控DNA水平的调控水平的调控转录水平的调控转录水平的调控转录后水平的调控转录后水平的调控翻译水平的调控翻译水平的调控翻译后水平的调控翻译后水平的调控原核生物原核生物真核生物真核生物一、一、DNA水平的调控水平的调控1、基因丢失、基因丢失(gene elimination)受精卵（成体早期）受精卵（成体早期）只有一个着丝粒行使功能只有一个着丝粒行使功能染色体破碎染色体破碎细胞分裂细胞分裂2、基因扩增、基因扩
9、增基因扩增基因扩增(gene amplification) :就是指细胞内就是指细胞内某些特定基因的拷贝数专一性的大量增加的现某些特定基因的拷贝数专一性的大量增加的现象。例如象。例如:rRNA和多线染色体和多线染色体 它是细胞在短期内为满足某种需要而产生它是细胞在短期内为满足某种需要而产生足够的基因产物的一种调控方式。足够的基因产物的一种调控方式。果蝇唾腺染色体3、基因重排、基因重排基因重排基因重排(gene rearrangement):DNA分子核苷酸分子核苷酸序列的重新排列序列的重新排列,这些序列的重新排列可以形成新这些序列的重新排列可以形成新的基因的基因,也可以调节基因的表达。也可以调
10、节基因的表达。图图:限制性内切酶限制性内切酶 MspI 可以切所有可以切所有的的 CCGG 序列序列,但是当第二个但是当第二个C被甲基化后就不被甲基化后就不能切开能切开,但是但是HpaII 仅仅能切仅仅能切开非甲基化的开非甲基化的 CCGG 序列。这序列。这两个限制性内切两个限制性内切酶称为同切点酶。酶称为同切点酶。 4、DNA甲基化甲基化MspIHpaII5-mCPG-33-GPCm-55-CPG-33-GPCm-5半甲基化半甲基化二、转录水平的调控二、转录水平的调控顺式作用元件顺式作用元件反式作用因子反式作用因子1、顺式作用元件、顺式作用元件(cis-acting element )DNA
11、分子中对基因表达有调控作用的一段序列,其作用仅影响与其自身处于同一个DNA分子上的基因。非编码序列分启动子(promoter)、增强子(enhancer)、沉默子(silencer )启动子TATA盒,-25bp上游启动子元件(upstream promotor elements,UPE),CAAT 盒,-75bp;GC序列等增强子增强子:远离转录起始点远离转录起始点(130kb),增强启增强启动子转录活性动子转录活性DNA序列序列,与方向、距离无关与方向、距离无关沉默子沉默子:类似增强子但起负性调节元件类似增强子但起负性调节元件,起起阻遏作用阻遏作用1、顺式作用元件、顺式作用元件(cis-a
12、cting element )1、顺式作用元件、顺式作用元件(cis-acting element )2、反式作用因子、反式作用因子(trans-acting factor)概念概念:指能直接或间接识别或结合诸顺式指能直接或间接识别或结合诸顺式作用元件作用元件8-12bp的核心序列的核心序列,从而调控靶从而调控靶基因转录效率的基因转录效率的结合蛋白结合蛋白,它可以调控一它可以调控一对同源染色体中任何一条中的靶基因。对同源染色体中任何一条中的靶基因。反式作用因子特点反式作用因子特点三个功能结构域三个功能结构域:DNA识别或识别结合结构识别或识别结合结构域域;激活基因转录的功能结构域激活基因转录的
13、功能结构域;结合其他结合其他因子或调控蛋白的调节结构域因子或调控蛋白的调节结构域能识别并结合顺式作用元件能识别并结合顺式作用元件正调控与负调控正调控与负调控反式作用因子结构域的模式反式作用因子结构域的模式DNA结合域结合域(DNA- banding domain)锌指结构锌指结构(zinc finger motif)同源结构域同源结构域(homodomain,HD):螺旋螺旋-回折回折-螺旋螺旋(helix-turn-helix)亮氨酸拉链结构亮氨酸拉链结构 (leucine zipper)螺旋螺旋-环环-螺旋螺旋(helix-loop-helix,HLH)碱性碱性螺旋螺旋(alkaline
14、-helix)河南师范大学生命科学学院 组蛋白与非组蛋白的调控作用组蛋白与非组蛋白的调控作用1)组蛋白的调控作用组蛋白的调控作用组蛋白的磷酸化会引起染色体的解聚。组蛋白的磷酸化会引起染色体的解聚。2)非组蛋白的调控作用非组蛋白的调控作用非组蛋白对基因非组蛋白对基因DNA模板有激活作用。模板有激活作用。上个世纪末,本世纪初，1996 年,清华学界对中医气本质，经络实质，阴阳，五行，藏象，中医哲学观等都有了新的全面整体创造性的认识和解说。如，邓宇等发现的:气是流动着的信息能量物质的混合统一体；分形分维的经络解剖结构；数理阴阳；中医分形集：分形阴阳集阴阳集的分形分维数，五行分形集五行集的分维数；分形
15、藏象五系统暨心系统、肝系统、脾系统、肺系统、肾系统；中医三个哲学观新提出的第三哲学观：相似观分形论等。 还包括近代针灸经络的发展史,近代中医气的进展简史,中西医结合史,中医中药史等.在明朝（1368 年1644 ），著名医学家李时珍的医学巨著本草纲目成书，这本书不仅是药物学专着，还包括植物学、动物学、（45传染病q566 丙肝964jo乙肝28jgsx甲肝gh）矿物学、化学等方面的知识。本草纲目刊行后很快传入日本、朝鲜及越南等亚洲地区，（df肺25s血液f369血小板t5172 红血球gdf55m 白血球fd2）在公元17、18世纪先后被翻译成多种欧洲语言。另一方面，李时珍是世界上第一个提出大
16、脑负责精神感觉、又发现胆结石病、利用冰敷替高热病人降温以及发明消毒技术的医学家。此外还有王叔和的脉经、皇甫谧的针灸甲乙经、陶弘景的本草经集注、葛洪的肘后备急方、巢元方的诸病源候论、苏敬的新修本草 （df肺25s血液f369血小板t5172 红血球gdf55m 白血球fd2）、王焘的外台秘要、元丹贡布的四部医典、太平圣惠方、王惟一的铜人腧穴针灸图经等大量医学典籍问世。自明朝中医发展已经达到了顶峰，（45传染病q566 丙肝964jo乙肝28jgsx甲肝gh）出现了诸多的医学流派。同时在朝鲜研究中医的（df高血压958心脏病983u6 糖尿病87fr）所谓东医学也得到了很大的发展，例如许浚撰写了东
17、医宝鉴。 （df4肺炎88gdg 青霉素d25f肝炎df6）自清朝末年，中国受西方列强侵略，国运衰弱。同时现代医学（西医）大量涌入，严重冲击了中医发展。中国出现许多人士主张医学现代化，中医学受到巨大的挑战。人们开始使用西方医学体系的思维模式加以检视，中医学陷入存与废的争论之中。同属中国医学体系的日本汉方医学、韩国的韩医学亦是如此。2003 年“非典”（df肺25s血液f369血小板t5172 红血球gdf55m 白血球fd2）以来，经方中医开始有复苏迹象。（df高血压958心脏病983u6 糖尿病87fr） 在文化大革命期间，中医作为“古为今用”的医学实例得到中国共产党政策上的支持而得以发展。
18、现代，中医在中国仍然是治疗疾病的常用手段之一。（4f肿瘤fbb癌症yuw3胃癌d65io肠癌.f2tr肺癌65ff）近代、现代医学史近代的医学（45传染病q566 丙肝964jo乙肝28jgsx甲肝gh）西方近代医学是指文艺复兴以后逐渐兴起的医学，一般包括16世纪、17世纪、18世纪和19世纪的欧洲医学。 16世纪 封建社会后期，手工业和商业发展，手工工厂出现，生产力的增长也促进对新市场的寻找。1492 年哥伦布发现新大陆,1497 年达伽马发现好望角,1519 1522 年麦哲伦环绕世界一周。（df高血压958心脏病983u6 糖尿病87fr）许多药物（如鸦片、樟脑、松香），由东方传入欧洲，
19、美洲发现后，欧洲也有了金鸡纳、愈创木、可可果。 （df4肺炎88gdg 青霉素d25f肝炎df6）由于资本主义的兴起，首先在意大利形成了资产阶级的知识分子。他们的特点是敢于向教会思想挑战，反对宗教迷信的束缚。他们的口号是：（df肺25s血液f369血小板t5172 红血球gdf55m 白血球fd2） “我是人，人的一切我应该了解”，以此来反对神学的统治。他们一方面传播新文化,一方面竭力钻研和模仿古代希腊的文化,因此此时期称为“文艺复兴”。1543 年哥白尼出版天体运行论，是科学史上文艺复兴的开始。 （45传染病q566 丙肝964jo乙肝28jgsx甲肝gh）医学革命。文艺复兴运动中，怀疑教条
20、、反对权威之风兴起。于是，医界也产生了一场以帕拉切尔苏斯(14931541) （df高血压958心脏病983u6 糖尿病87fr）为代表的医学革命。 （4f肿瘤fbb癌症yuw3胃癌d65io肠癌.f2tr肺癌65ff）中世纪的医学校中,主要讲阿维森纳的医典,以及加伦和希波克拉底的著作。教师照本宣科，一切墨守成规，毫无生气。文艺复兴的狂潮，很快就波及医学领域。帕拉切尔苏斯指出人体的生命过程是化学过程。他在巴塞尔大学任教时主张用流行的德语写书和讲演，使医学易为大众所接受，这是一件伟大的改革。他重视实践，反对烦琐的经院哲学，反对中世纪顽固的传统和权威观念，他说：“没有科学和经验，谁也不能成为医生。
21、（df肺25s血液f369血小板t5172 红血球gdf55m 白血球fd2）我的著作不是引证古代权威的著作，而是靠最大的教师经验写成的”。他勇敢地向墨守成规和盲目崇拜进行斗争，公开焚毁了加伦和阿维森纳的著作。 人体解剖学的建立。古代的人认为身体是灵魂寄居之处,在封建社会,各民族无例外地禁止解剖尸体。（df高血压958心脏病983u6 糖尿病87fr）因此,人体解剖学得不到发展,这个时代的医书如加伦所著的解剖学中，解剖图几乎全是根据动物内脏绘成的。反之，文艺复兴时代的文化，把人作为注意的中心，在医学领域内人们首先重视的就是研究人体的构造。（45传染病q566 丙肝964jo乙肝28jgsx甲肝
22、gh） 首先革新解剖学的是意大利的达芬奇，他认为作为现实主义的画家，（df肺25s血液f369血小板t5172 红血球gdf55m 白血球fd2）有明了解剖的必要，尤其需要了解骨骼与肌肉，于是从事人体解剖。不过,他所绘制的700多幅解剖图,传至今日还有150余幅。画得大都准确、优美。他首先对加伦的解剖学发生疑问。他曾往气管吹入空气，但无论如何用力，也不见心脏膨胀起来，于是得出结论：加伦所谓肺与心相通的学说是错误的。他还检查过心脏的构造与形态，他所画的心脏图较以往有关图画正确得多。此外，他还发现了主动脉根部瓣膜的活动及其性质，证明瓣膜的作用在于阻止血液回流。他所提到的心血管方面的问题，不久就引起
23、了医学家们的注意。 （df4肺炎88gdg 青霉素d25f肝炎df6）根据直接的观察来写作人体解剖学教科书这一工作由A.维萨里完成。维萨里先肄业于卢万大学，后转入巴黎大学。（df高血压958心脏病983u6 糖尿病87fr）当时，这两所大学讲解剖时，仍是教授高坐椅上讲课,助手和匠人在台下操作,而且一年内（df肺25s血液f369血小板t5172 红血球gdf55m 白血球fd2）最多只允许进行3或4次解剖。维萨里不满足这种状况，曾夜间到野外去盗窃尸体来进行解剖。当时意大利的帕多瓦大学有欧洲最好的解剖教室。于是他到那里任教。1543 年，他将工作中积累起来的材料整理成书，公开发表。这本书就是人体
24、构造论。此书指出加伦的错误达 200多处，如 5叶肝、两块下颌骨等。并指出加伦解剖学的依据是动物如猴等。维萨里虽然也受到当时保守派的指责，但他的学生们发展了解剖学。 （4f肿瘤fbb癌症yuw3胃癌d65io肠癌.f2tr肺癌65ff）总之，16世纪欧洲医学摆脱了古代权威的束缚，开始独立发展，（45传染病q566 丙肝964jo乙肝28jgsx甲肝gh）其主要成就是人体解剖学的建立。这既表明一门古老的学科在新的水平上复活，又标志着医学新征途的开始。 17世纪 16世纪，尼德兰发生革命，产生了独立的资产阶级国家荷兰；17世纪，英国推翻了专制王权，建立资产阶级的议会制度。新兴资产阶级为了发展工商业
25、支持科学技术，提倡宽容，这些都有进步作用。哲学上培根提出经验主义（df肺25s血液f369血小板t5172 红血球gdf55m 白血球fd2），提倡观察实验，主张一切知识来自经验，并提倡归纳法；（df高血压958心脏病983u6 糖尿病87fr）他的名言“知识就是力量”激励了后人的探索热情。笛卡尔是唯理论的代表，他重视人的思维能力，同时，又把机械论观点运用于对生理问题的研究，对后世的生命科学影响很大。这时期还出现了一些科学社团，它促进了交流，推动了科学进步。在17世纪，英国科学处于领先地位。 （df4肺炎88gdg 青霉素d25f肝炎df6）生理学的进步。17世纪，量度观念已很普及。最先在医界
26、使用量度手段的是圣托里奥(15611636)。他制作了体温计和脉搏计。还制造了一个像小屋似的大秤（df高血压958心脏病983u6 糖尿病87fr），可在其中生活、睡眠、运动、进食；在排泄前后，他都秤量自己的体重，如此不厌其烦地进行了30余年。他发现体重在不排泄时也在减轻，认为其原因是“不易觉察的出汗”。这可以说是最早的新陈代谢研究。 （4f肿瘤fbb癌症yuw3胃癌d65io肠癌.f2tr肺癌65ff）（45传染病q566 丙肝964jo乙肝28jgsx甲肝gh）实验、量度的应用，使生命科学开始步入科学轨道。其标志是血液循环的发现。 W.S.哈维(15781657)也毕业于帕多瓦大学，在他以
27、前，帕多瓦大学的解剖学家们曾相继发现并解释了心脏血循的环节。1553 年，西班牙学者M.塞尔维特（15111553 ）确认血液自右心室流入左心室，不是经过中隔上的孔，而是经过肺脏作“漫长而奇妙的迂回”。 （df肺25s血液f369血小板t5172 红血球gdf55m 白血球fd2）哈维最先在科学研究中，应用活体解剖的实验方法，直接观察动物机体的活动。同时，他还精密地算出自左心室流入总动脉，和自右心室流入肺动脉的血量。他分析认为血液绝不可能来自饮食，也不可能留在身体组织内，他断定自左心室喷入动脉的血，必然是自静脉（df高血压958心脏病983u6 糖尿病87fr）回归右心室的血。这样就发现了血液
28、循环。哈维于1628 年发表了著作心脏运动论。 显微镜的应用。随着实验的兴起，出现了许多科学仪器，显微镜就是17世纪初出现的。显微镜把人们带到一个新的认识水平。在这以后，科学家利用显微镜取得了一系列重要发现。 （df肺25s血液f369血小板t5172 红血球gdf55m 白血球fd2）临床医学和T.西德纳姆(16241689)。（4f肿瘤fbb癌症yuw3胃癌d65io肠癌.f2tr肺癌65ff） 精品课件文档，欢迎下载。下载后可以复制、编辑。三、转录后水平的调控三、转录后水平的调控1、选择性拼接、选择性拼接2、RNA的编辑的编辑1、选择性拼接、选择性拼接(1)、拼接缺失外显子、拼接缺失外显
29、子缺失缺失(2)、拼接保留内含子、拼接保留内含子内含子内含子外显子外显子(3)、部分缺失外显子、部分缺失外显子(4)、部分保留内含子、部分保留内含子降钙素基因转录物的选择性拼接降钙素基因转录物的选择性拼接-AAA(A)n1 2 3 4 5 6外显子外显子内含子内含子Ploy(A)降钙素降钙素断裂和腺苷酸化断裂和腺苷酸化Ploy(A)-AAA(A)n甲状腺甲状腺拼接拼接-AAA(A)n翻译翻译翻译后加工翻译后加工降钙素降钙素脑脑拼接拼接-AAA(A)n翻译翻译翻译后加工翻译后加工CGRP(Calcitonin-Gene-Related Peptide)DNA序列序列mRNA序列序列2、RNA的编
30、辑的编辑DNA编码链序列编码链序列 : GA G A AmRNA序列序列 : GAU UGU AUA氨基酸序列氨基酸序列 : Asp Cys I le锥虫锥虫Cox II基因与表达产物的序列比较基因与表达产物的序列比较(红色红色U代表插入核苷酸的位置代表插入核苷酸的位置)四、翻译水平的调控四、翻译水平的调控1、mRNA的稳定性可以调节基因的表达的稳定性可以调节基因的表达2、 mRNA的翻译起始的调控的翻译起始的调控五、翻译后水平的调控(1)多肽的切割加工多肽的切割加工 最初前胰岛素原有最初前胰岛素原有 105个氨基酸个氨基酸,加工中先将加工中先将N端端的的24个氨基酸残基切除个氨基酸残基切除,
31、形成前体胰岛素。然后切形成前体胰岛素。然后切除中间一段氨基酸序列除中间一段氨基酸序列,留下留下21个氨基酸残基的个氨基酸残基的链和链和30个氨基酸残基的个氨基酸残基的B链。由二硫键连接两条链。由二硫键连接两条肽链。肽链。 (2)多肽的化学修饰 蛋白质磷酸化 蛋白质糖基化 多肽的剪接第二节第二节 发育与细胞分化发育与细胞分化“熊在冬天交配。熊在冬天交配。几个月后几个月后,母熊隐退母熊隐退到洞穴中去产仔到洞穴中去产仔,产产出三或四个幼仔。出三或四个幼仔。在出生时在出生时,这些幼仔这些幼仔是是不成形的肉团不成形的肉团,只只发育出了爪发育出了爪,母熊把母熊把它们它们添成了熊的形添成了熊的形状状”。一、
32、果蝇的发育基因一、果蝇的发育基因1995年年,C. Nusslein-Volhard、E. Wiesehaus、E. BLewis因研究果蝇的发育基因取得重大成果因研究果蝇的发育基因取得重大成果而荣获诺贝尔奖。而荣获诺贝尔奖。胚胎发育是一个不同基因先后被激活的链式反应胚胎发育是一个不同基因先后被激活的链式反应,即即级联反应级联反应。?控制发育的三类基因控制发育的三类基因:1、 母体效应基因母体效应基因(maternal effect gene)1) 影响前影响前-后极性的基因后极性的基因2) 影响背腹极性的基因影响背腹极性的基因经分子杂交bcdmRNA定位于前部经免疫杂交BCD蛋白定位于前部经
33、分子杂交nosmRNA定位于后部经分子杂交NOS蛋白定位于后部2、影响身体分节的基因、影响身体分节的基因1) 间隙基因间隙基因(gap gene)将胚胎分成对应于副体节的主要区域将胚胎分成对应于副体节的主要区域,受母体效应受母体效应基因的调控。基因的调控。2) 配对规则基因配对规则基因(pair-rule genes)把宽阔的间隙基因表达范围分成垂直于前后轴的把宽阔的间隙基因表达范围分成垂直于前后轴的7个带区个带区,这组基因的突变体在每隔一个体节就缺失这组基因的突变体在每隔一个体节就缺失了一部分。了一部分。3) 体节极化基因体节极化基因(segment polarity genes)把不同体节
34、再分成更小的条纹把不同体节再分成更小的条纹突变引起体节特定区域的缺失突变引起体节特定区域的缺失副体节副体节:指在体节沟真正形成之前指在体节沟真正形成之前,一个未来体节的一个未来体节的后半部与其后面相邻体节的前半部形成的带。后半部与其后面相邻体节的前半部形成的带。果蝇幼虫和成虫的体节和副节Gap基因基因hb- z, Kr,kni在早期囊胚中表在早期囊胚中表达的模式达的模式配对规则基因ftz(蓝色)和eve(棕色)在晚期囊胚中的表达模式(a)3(a)3小时的果小时的果 蝇胚胎蝇胚胎(b)10(b)10小时的果小时的果 蝇胚胎蝇胚胎(CL,(CL, PC,O,D,Mx, PC,O,D,Mx, Ml,
35、Lb Ml,Lb是头部是头部 不同的节不同的节) )(c)(c)刚孵化出的刚孵化出的 幼虫幼虫3、影响体节一致性的基因、影响体节一致性的基因-同源异型基因同源异型基因(homeotic genes) 控制个体的发育模式、组织和器官形成的一类基因控制个体的发育模式、组织和器官形成的一类基因 (1)触角足复合体触角足复合体(ANT-C) 该基因的突变使触角变成了第二对腿该基因的突变使触角变成了第二对腿 (2)双胸复合体双胸复合体( BX-C ) 含有几组控制胸节发育的同源异形基因含有几组控制胸节发育的同源异形基因,若发生突变会导致腹部形态的改变若发生突变会导致腹部形态的改变 母体效应基因母体效应基
36、因: 座标座标基因基因 前后轴前后轴 背复轴背复轴合子基因合子基因:分节基因分节基因同源异形同源异形基因基因间隙基因间隙基因配对规则基因配对规则基因体节极化基因体节极化基因ANT-CBX-C 分化分化二、体细胞的全能性二、体细胞的全能性细胞的全能性细胞的全能性(totipotency):指个体器官或组织指个体器官或组织中已分化的细胞具有再生成完整个体的能力。中已分化的细胞具有再生成完整个体的能力。用胡萝的根尖细胞可培养出一株完整的胡萝卜(一一)植物细胞的全能性植物细胞的全能性植物组织培养植物组织培养 再分化 脱分化愈伤组织外植体试管苗植株无菌环境下操作细胞分裂素、生长素细胞分裂素、生长素固体蔗
37、糖细胞分裂素/生长素浓度比值高,容易生芽细胞分裂素/生长素浓度比值低,容易生根(二二)高等动物细胞核的全能性高等动物细胞核的全能性1950年年Robert Briggs和和Thomas King建立建立一种两栖动物的核移植技术。他们还发现一种两栖动物的核移植技术。他们还发现从蛙的囊胚从蛙的囊胚(blastula)细胞中分离的核是细胞中分离的核是保持着全能性。保持着全能性。John Gurdon用非洲爪蟾用非洲爪蟾(Xenopus laevis)进行实验出现了完全不同的结果。进行实验出现了完全不同的结果。 1997年英国苏格兰爱丁堡罗斯林研究所(Roslin Institute)的 Wilmut, I利用绵羊的乳腺细胞的细胞核成功地克隆了一只小羊“多利(Dolly)”。 这是世界上第一例成年山羊体细胞克隆出的“元元”,但由于肺部发育缺陷,它只存活了36小时零3分钟,就因呼吸衰竭而死亡。这是在日本诞生的克隆牛,此是继“多利”羊后,科学家利用成年动物体细胞成功克隆的又一动物。美国得克萨斯农业和机械大学的科研人员于2001年9月成功地克隆了5只猪。美国科学家已连续培养出6代克隆鼠世界上第一只克隆猴“泰特拉”在美国俄勒冈灵长类动物中心诞生2002年2月21日nature报道美国得克萨斯农业和机械大学兽医学院的马克韦斯特霍欣等成功地克隆出了小猫“茜茜”茜茜的供体茜茜和她的代孕妈妈茜茜
