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1、第七章第七章 免疫应答免疫应答第一节第一节 概述概述一一 免疫应答的概念免疫应答的概念 免疫应答（免疫应答（immune response ,immune response ,IrIr）是指免疫是指免疫活性细胞对抗原分子的识别、自身活化（或失去活性细胞对抗原分子的识别、自身活化（或失去活化潜能）、克隆扩增、分化及产生效应的全过活化潜能）、克隆扩增、分化及产生效应的全过程程 二、免疫应答的类型二、免疫应答的类型免疫应答抗免疫应答抗原原正常免疫应答正常免疫应答异常免疫应答异常免疫应答应答应答效应效应应答应答效应效应非已非已抗原抗原正正应答应答抗抗感染感染抗肿瘤抗肿瘤正正应答过应答过强强负应答负应答
2、超敏超敏反应反应免疫耐受免疫耐受肿瘤发生肿瘤发生自身（抗原）自身（抗原）成分成分负负应答应答免疫耐受免疫耐受正正应答应答自身免疫（病）自身免疫（病）三三 免疫应答发生的场所免疫应答发生的场所 淋巴结、脾脏和粘膜等外周免疫器官是发生免淋巴结、脾脏和粘膜等外周免疫器官是发生免疫应答的主要场所。疫应答的主要场所。 抗原无论经血流进入脾脏或从皮肤、粘膜经淋抗原无论经血流进入脾脏或从皮肤、粘膜经淋巴循环到达局部引流区的淋巴结，通常均被相应巴循环到达局部引流区的淋巴结，通常均被相应区域的抗原递呈细胞（区域的抗原递呈细胞（APC）加工处理后，与加工处理后，与MHC分子结合而表达在分子结合而表达在APC表面，
3、递呈给静止表面，递呈给静止的淋巴细胞识别和结合，此称抗原的识别的淋巴细胞识别和结合，此称抗原的识别（antigen recongnition）四四 免疫应答的过程免疫应答的过程免疫应答的共同特点免疫应答的共同特点特异性特异性 表现在对相应抗原的识别及记忆，其基表现在对相应抗原的识别及记忆，其基础是由础是由T 细胞表面的细胞表面的TCR结构及结构及B细胞表面的细胞表面的BCR结构决定的结构决定的细胞间相互作用受细胞间相互作用受MHC限制限制遵循再次应答规律遵循再次应答规律 即在第二次受相同抗原刺激即在第二次受相同抗原刺激时出现比时出现比 第一次快而强、维持时间久的再次应答第一次快而强、维持时间久
4、的再次应答一般将特异性免疫应答的过程分为一般将特异性免疫应答的过程分为3个阶段个阶段1. 抗原识别和递呈（抗原识别和递呈（antigen recogination and presenting）2.活化、增殖和分化（活化、增殖和分化（activation,proliferation and differentiation）3.效应阶段效应阶段(effective stage)第二节第二节 抗原的加工及递呈抗原的加工及递呈抗原递呈细胞（抗原递呈细胞（antigen presenting cell,APC): 是指体内的一类能捕获、吞噬、加工和处理入侵是指体内的一类能捕获、吞噬、加工和处理入侵的抗
5、原性物质，并将加工后的产物以抗原肽的抗原性物质，并将加工后的产物以抗原肽-MHC复合复合物的形式表达在该细胞的表面，从而被相应物的形式表达在该细胞的表面，从而被相应T细胞来识细胞来识别的细胞。主要包括专职和非专职别的细胞。主要包括专职和非专职APC两类，前者包括两类，前者包括巨噬细胞、树突状细胞、并指状细胞、朗罕氏细胞和巨噬细胞、树突状细胞、并指状细胞、朗罕氏细胞和B细胞等，后者包括血管内皮细胞、成纤维细胞、某些病细胞等，后者包括血管内皮细胞、成纤维细胞、某些病毒感染细胞、肿瘤细胞等毒感染细胞、肿瘤细胞等抗原呈递过程模式图抗原呈递过程模式图 抗原的加工和递呈是免疫应答必须的，抗原的加工和递呈是
6、免疫应答必须的，T、B淋巴细胞只识别经加工和递呈的抗原。淋巴细胞只识别经加工和递呈的抗原。 递呈的分子基础是递呈的分子基础是APC上表达的上表达的MHC、类类分子。分子。三、三、MHC I类分子类分子 1. MHC I分子的结构分子的结构 由由链和链和2微球蛋白组成，微球蛋白组成， 链含有链含有345个氨基个氨基酸残基，镶嵌在细胞表面和脂质双分子层中，分酸残基，镶嵌在细胞表面和脂质双分子层中，分为为5个功能区，即个功能区，即1个跨膜区，个跨膜区，1个细胞内区，个细胞内区，3个个细胞外功能区。细胞外功能区。3个功能区分别为个功能区分别为1、 2、 3 ，每个功能区大约由每个功能区大约由90个氨基
7、酸组成，个氨基酸组成， 2、 3 功能区各有一个链内二硫键；跨膜区由功能区各有一个链内二硫键；跨膜区由40个左右个左右的氨基酸组成；细胞内区约由的氨基酸组成；细胞内区约由30个氨基酸组成，个氨基酸组成，磷酸化后有利于细胞外信息向细胞内传递。磷酸化后有利于细胞外信息向细胞内传递。表达表达MHC I 分子的分子的APC： 所有有核的细胞均可为所有有核的细胞均可为表达表达MHC I 分子的分子的APC，如，如病毒感染细胞、肿瘤细胞、衰老的细病毒感染细胞、肿瘤细胞、衰老的细胞等。胞等。四、四、MHC II类分子类分子 1. 结构结构 2. 分布分布 主要存在于抗原主要存在于抗原 提呈细胞提呈细胞 3.
8、 基因排列基因排列1 结构结构 由由链和链和链非共价结合组成的异二聚体，两条链非共价结合组成的异二聚体，两条链均为膜结合糖蛋白，跨越细胞膜进入细胞内。链均为膜结合糖蛋白，跨越细胞膜进入细胞内。 均含有均含有4个功能区，即个功能区，即2个细胞外功能区（个细胞外功能区（ 1、 2， 1、 2）、）、1个含个含30个氨基酸的跨膜区和个氨基酸的跨膜区和1个个1015氨基酸残基的胞内区。其中胞外区域呈球氨基酸残基的胞内区。其中胞外区域呈球形结构。形结构。表达表达MHC 分子的分子的APC：巨噬细胞、树突状细胞、巨噬细胞、树突状细胞、B淋巴细胞，又称为淋巴细胞，又称为专业的抗原递呈细胞；专业的抗原递呈细胞
9、；皮肤中的纤维母细胞、小胶质细胞、胸腺上皮肤中的纤维母细胞、小胶质细胞、胸腺上皮细胞、甲状腺上皮细胞、血管内皮细胞，皮细胞、甲状腺上皮细胞、血管内皮细胞，为非专业的抗原递呈细胞为非专业的抗原递呈细胞滤泡样树突状细胞的扫描电镜图滤泡样树突状细胞的扫描电镜图（树突上的串珠样结构为捕获的抗原抗体复合物）（树突上的串珠样结构为捕获的抗原抗体复合物）巨噬细胞伸出伪足捕巨噬细胞伸出伪足捕获入侵的大肠杆菌获入侵的大肠杆菌巨噬细胞对吞噬的细菌巨噬细胞对吞噬的细菌进行处理的示意图进行处理的示意图返回返回返回对外源性抗原进行加工和呈递过程的对外源性抗原进行加工和呈递过程的对外源性抗原进行加工和呈递过程的对外源性抗
10、原进行加工和呈递过程的总总总总 结结结结抗原呈递细胞通过吞噬或吞饮作用抗原呈递细胞通过吞噬或吞饮作用将抗原性异物摄入胞浆中，细胞膜将抗原性异物摄入胞浆中，细胞膜质结构包裹的异物称为吞噬体质结构包裹的异物称为吞噬体（phagosome)吞噬体与胞浆中固有的溶酶体逐渐结合吞噬体与胞浆中固有的溶酶体逐渐结合形成吞噬溶酶体（形成吞噬溶酶体（phagoly -sosome)，又称内体（又称内体（endosome)借助于吞噬溶酶体内的酸性借助于吞噬溶酶体内的酸性环境和某些蛋白酶类，将包环境和某些蛋白酶类，将包裹于其中的蛋白行异物进行裹于其中的蛋白行异物进行水解和降解成抗原肽片段水解和降解成抗原肽片段细胞内
11、同步进行的细胞内同步进行的MHC-II类基因在内质网类基因在内质网中合成后进入高尔基体，最后以分泌小泡的中合成后进入高尔基体，最后以分泌小泡的形式与吞噬溶酶体融合形式与吞噬溶酶体融合在在融合体中上述形成的抗原肽和融合体中上述形成的抗原肽和MHC-II类分子相互作用形成复合物类分子相互作用形成复合物MHC-II类分子携带抗原肽表达于APC表面，供CD4+的Th细胞识别对内源性抗原进行加工和呈递过程的对内源性抗原进行加工和呈递过程的总总 结结病毒等微生物病毒等微生物侵入易感宿主侵入易感宿主细胞（靶细胞）细胞（靶细胞）后，将其本身后，将其本身的遗传物质注的遗传物质注入宿主细胞核入宿主细胞核内，借助宿
12、主内，借助宿主细胞本身的转细胞本身的转录和翻译元件，录和翻译元件，最后在宿主系最后在宿主系浆中合成具有浆中合成具有异物性的蛋白异物性的蛋白质抗原质抗原这种内源性抗原被存在于胞浆内的蛋白酶体这种内源性抗原被存在于胞浆内的蛋白酶体（proteasome),即小分子聚合多肽体（即小分子聚合多肽体（Low-molecular-mass polypeptide,LMP)降解成抗原肽降解成抗原肽通过抗原肽转运体（通过抗原肽转运体（transporter of antigenic peptide, TAP）将胞浆内生成的抗原肽转运到内质网中，经加工修将胞浆内生成的抗原肽转运到内质网中，经加工修饰成为能与饰成
13、为能与MHC-I类分子结合的抗原肽类分子结合的抗原肽抗原肽与内质网中合成的抗原肽与内质网中合成的MHC-I类分子结合形成类分子结合形成抗原肽抗原肽MHC-I类分子复合物类分子复合物上述复合物通过高尔基体后，以分泌小泡的形式被运上述复合物通过高尔基体后，以分泌小泡的形式被运送到细胞表面，供送到细胞表面，供CD8+的的T细胞识别细胞识别细菌入侵后抗原呈递的基本种类和过程细菌入侵后抗原呈递的基本种类和过程两类抗原加工处理的胞浆过程比较两类抗原加工处理的胞浆过程比较几种抗原呈递细胞的比较几种抗原呈递细胞的比较APC与与T细胞相互作用的电镜图细胞相互作用的电镜图APCT第三节第三节 T、B细胞对抗原的识
14、别细胞对抗原的识别一、一、T T细胞对抗原的识别细胞对抗原的识别1 1 ThTh 对外源性抗原的识别对外源性抗原的识别依靠依靠TCRTCR，识别抗原肽识别抗原肽MHC-MHC-类分子的复合物，类分子的复合物，另外还有多种细胞表面分子参与另外还有多种细胞表面分子参与ThTh的识别及活的识别及活化过程。化过程。CD3CD3：与：与TCRTCR形成复合物，能将抗原信息传递到细形成复合物，能将抗原信息传递到细胞内，启动细胞内的活化。胞内，启动细胞内的活化。CD4CD4是是MHC-MHC-类分子的受体，对类分子的受体，对TCRTCR与抗原肽的结与抗原肽的结合起到巩固作用合起到巩固作用一些免疫黏附分子也参
15、与该识别过程一些免疫黏附分子也参与该识别过程ThTh APC APCCD2 CD58CD2 CD58CD21 CD19CD21 CD19CD40L CD40CD40L CD40CD28 CD80CD28 CD80（B7B7） 以上分子间的相互作用，可促进以上分子间的相互作用，可促进ThTh与与APCAPC间的直接接触，有利于细胞内传递活化信号。间的直接接触，有利于细胞内传递活化信号。2 2 TcTc对内源性抗原的识别对内源性抗原的识别 APCAPC递呈的内源性抗原由递呈的内源性抗原由TcTc识别，依靠识别，依靠TCRTCR识别识别MHC-MHC-抗原肽的复合物，然后直接杀伤靶抗原肽的复合物，然
16、后直接杀伤靶细胞。识别过程中也有免疫黏附分子的参与。细胞。识别过程中也有免疫黏附分子的参与。二、二、B B细胞对抗原的识别细胞对抗原的识别1 B1 B对对TDTD抗原的识别抗原的识别TDTD抗原经抗原经APCAPC加工递呈给加工递呈给ThTh后，后，B B可识别该抗原。可识别该抗原。 巨噬细胞处理和递呈的抗原肽具有巨噬细胞处理和递呈的抗原肽具有T T表位和表位和B B表位，表位，分别供分别供ThTh和和B B识别。识别。 ThTh和和B B相互作用，将抗原信息传递给相互作用，将抗原信息传递给B B，并形成并形成“抗原桥抗原桥”，又称连接识别。，又称连接识别。 B B活化后，不需要连接识别即可产
17、生再次应答，并活化后，不需要连接识别即可产生再次应答，并能作为能作为APCAPC将抗原递呈给将抗原递呈给ThTh。 2 B2 B对对TITI抗原的识别抗原的识别 TITI抗原分为抗原分为1 1、2 2两型，两型，1 1型如型如LPSLPS等，其高等，其高浓度可与浓度可与B B上有丝分裂原受体结合，从而活化上有丝分裂原受体结合，从而活化大多数大多数B B细胞细胞 2 2型如荚膜多糖，其具有多而重复的决定型如荚膜多糖，其具有多而重复的决定簇，可与簇，可与BCRBCR交联，形成帽化使交联，形成帽化使B B细胞活化。细胞活化。第四节第四节 T、B细胞的活化、增殖及分化细胞的活化、增殖及分化 一、一、
18、T细胞的活化、增殖和分化细胞的活化、增殖和分化1 T细胞活的双信号刺激细胞活的双信号刺激T细胞的双识别构成了细胞的双识别构成了T细胞活化的第一信号，即由细胞活化的第一信号，即由APC递呈的递呈的MHC-Ag肽复合体与肽复合体与TCR特异性结合，使静止的童特异性结合，使静止的童贞贞T细胞成为活化的细胞成为活化的T细胞细胞T细胞活化的第二信号来自于细胞活化的第二信号来自于APC表达的众多协同刺激分表达的众多协同刺激分 子与子与T细胞表达的相应协同受体配对结合，能使细胞表达的相应协同受体配对结合，能使T细胞继续细胞继续 充分活化、克隆扩增、分化而表现出免疫应答的效应，即充分活化、克隆扩增、分化而表现
19、出免疫应答的效应，即淋巴细胞活化的双信号学说（淋巴细胞活化的双信号学说（dual signals） 3 3、 TCRTCRTCRTCR对对对对MHC/MHC/MHC/MHC/抗原肽复合物的特异识别抗原肽复合物的特异识别抗原肽复合物的特异识别抗原肽复合物的特异识别: : : :抗原肽抗原肽抗原肽抗原肽MHCMHC分子分子分子分子T细胞对抗原的识别 抗原肽抗原肽抗原肽抗原肽 CD8+ T细胞细胞 MHC- I CD 8 MHC- II CD 4CD4+T细胞细胞4 4、CD4 CD4 和和 CD8CD8与与MHCMHC分子分子非多态区之间非多态区之间的相互作用，的相互作用， 增强增强TCRTCR与
20、抗原肽与抗原肽-MHC-MHC复合物的结合复合物的结合第一节 T细胞对抗原的识别 T细胞活化的信号要求：双信号细胞活化的信号要求：双信号 2 T细胞活化的信号的转导细胞活化的信号的转导TCR复合体的信号转导一般需经由下列方式进行复合体的信号转导一般需经由下列方式进行（1）早期活化）早期活化TCR交联交联（2）蛋白酪氨酸激酶）蛋白酪氨酸激酶(protein tyrosin kinase ,PTK)的活的活化和级联反应化和级联反应PTK活化活化PLC-活化活化DAG引起引起PTC 激活和转录因子活化激活和转录因子活化3 T细胞的增殖和分化细胞的增殖和分化CD4+Th细胞的活化细胞的活化CD8+T（
21、Tc CTL）细胞的活化细胞的活化Ts、TDTH 初始初始CD4+T细胞细胞Th0细胞细胞Th1细胞细胞Th2细胞细胞细胞免疫细胞免疫体液免疫体液免疫记忆性记忆性T细胞细胞免疫记忆免疫记忆初始初始CD8+T细胞细胞效应性效应性CD8+T细胞细胞细胞毒效应细胞毒效应记忆性记忆性CD8+T细胞细胞 免疫记忆免疫记忆活化增殖分化活化增殖分化抗原抗原IL-12IL-4抗原抗原3 T3 T细胞的增殖和分化细胞的增殖和分化二、二、B B的活化、增殖与分化的活化、增殖与分化B细胞活化需要的信号细胞活化需要的信号1.抗原与抗原与BCR可变区结合产生第一活化信号可变区结合产生第一活化信号2.B细胞辅助分子对第一
22、活化信号转导的辅助细胞辅助分子对第一活化信号转导的辅助CD19辅助分子，是酪氨酸激酶的底物辅助分子，是酪氨酸激酶的底物与与BCR有关的另有关的另3种辅助分子是种辅助分子是CD21、CD81（TAPA-1）与）与Leu-13组成独特的免疫调节组成独特的免疫调节复合体复合体1.CD32对第一活化信号的负调节作用对第一活化信号的负调节作用（三）（三）TH细胞对细胞对B细胞应答的辅助作用细胞应答的辅助作用 B细胞对细胞对TD抗原的应答必须由抗原的应答必须由CD4+对对TH细胞提供第细胞提供第二活化信号二活化信号1.TH细胞的激活细胞的激活TH细胞提供的第二活化信号细胞提供的第二活化信号T-B细胞直接接
23、触，由活化细胞直接接触，由活化T细胞表面的辅助分子发细胞表面的辅助分子发挥作用挥作用TH1细胞释放的细胞释放的IL-2、IFN-等细胞因子在辅助等细胞因子在辅助B细细胞增殖和表达胞增殖和表达MHC分子中起重要作用；分子中起重要作用；TH2细胞释细胞释放的放的IL-4、 IL- 5、IL-6、 IL-10、 IL-13在辅助在辅助B细细胞增殖胞增殖B细胞激活、增殖和产生抗体中起重要作用细胞激活、增殖和产生抗体中起重要作用抗原与抗原与BCR的交联获得第一信号：抗原信号的交联获得第一信号：抗原信号信号转导分子信号转导分子信号转导分子信号转导分子Ig/IgIg/Ig把第一活化信号转导入胞内把第一活化信
24、号转导入胞内把第一活化信号转导入胞内把第一活化信号转导入胞内B B细胞活化辅助受体的作用细胞活化辅助受体的作用 B B细胞无能细胞无能B B细胞活化的双信号模型细胞活化的双信号模型Two-signal model for B cell activation没有没有Th细胞的帮助细胞的帮助IFN-g g , IL-4, IL-5第第2信号信号ThCD40/CD40LIL-4, 5 et alBCR /BCR /抗原抗原B第第1信号信号第第1信号信号BB B细胞活化细胞活化第五节、细胞免疫第五节、细胞免疫（一）一）CD4+TH1细胞介导的炎症发应细胞介导的炎症发应 该细胞释放多种细胞因子可引起局部
25、以单核该细胞释放多种细胞因子可引起局部以单核-巨噬细胞和淋巴细胞浸润为主的炎症反应而发挥巨噬细胞和淋巴细胞浸润为主的炎症反应而发挥对抗原的杀伤清除效应对抗原的杀伤清除效应1.活化活化TH1细胞对巨噬细胞的作用细胞对巨噬细胞的作用2.活化活化M 与与TH1细胞间的相互作用细胞间的相互作用淋巴因子淋巴因子作用作用IFN-活化活化M，活化血管内皮细胞，使活化血管内皮细胞，使MHCII类分子类分子表达量增加，血管活性加强表达量增加，血管活性加强IL-2促进更多的促进更多的T细胞增殖；释放更多的细胞增殖；释放更多的IFN-、TNF等，而具有放大效应等，而具有放大效应LT（TNF-）产生炎症作用和杀伤靶细
26、胞。活化的产生炎症作用和杀伤靶细胞。活化的M 还可还可释放释放IL-1、IL-8、TNF-等，促使炎症加剧等，促使炎症加剧炎症反应中主要细胞因子及其作用炎症反应中主要细胞因子及其作用（二）二）CD8+TC（CTL）介导的细胞毒作用介导的细胞毒作用1.TC（Cytotoxic,CTL,TC）细胞的活化细胞的活化2.TC对靶对靶细胞的杀伤过程细胞的杀伤过程特异性结合阶段特异性结合阶段致死性打击阶段致死性打击阶段靶细胞的裂解靶细胞的裂解 TC细胞的细胞毒杀伤作用特点是：具有时显的特异性杀细胞的细胞毒杀伤作用特点是：具有时显的特异性杀伤作用；对靶细胞的杀伤受伤作用；对靶细胞的杀伤受MHCI类分子限制；
27、在短时期内具类分子限制；在短时期内具有连续杀伤靶细胞的功能有连续杀伤靶细胞的功能效应性效应性T T细胞的应答效应细胞的应答效应2、 Th1细胞细胞对淋巴对淋巴细胞的作用细胞的作用效应性效应性T T细胞的应答效应细胞的应答效应targetTNF-淋巴毒素淋巴毒素target3、2、 Th1细胞细胞对淋巴细胞的作用对淋巴细胞的作用3、 Th1细胞细胞对中性对中性粒细胞的作用粒细胞的作用效应性效应性T T细胞的应答效应细胞的应答效应（二）（二）Th2细胞的生物学活性：细胞的生物学活性： （1 1）辅助体液免疫应答辅助体液免疫应答辅助体液免疫应答辅助体液免疫应答 （2 2）参与超敏反应性炎症）参与超敏
28、反应性炎症）参与超敏反应性炎症）参与超敏反应性炎症效应性效应性T T细胞的应答效应细胞的应答效应二、二、CTLCTL细胞的效应细胞的效应效应：杀伤胞内寄生病原体的宿主细胞、效应：杀伤胞内寄生病原体的宿主细胞、 肿瘤细胞等肿瘤细胞等效应性效应性T T细胞的应答效应细胞的应答效应四、细胞免疫的生物学效应四、细胞免疫的生物学效应对胞对胞内寄生性病原体的抗感染作用内寄生性病原体的抗感染作用抗肿瘤免疫抗肿瘤免疫免疫损伤免疫损伤参与移植排斥反应参与移植排斥反应第六节第六节 B细胞介导的免疫应答细胞介导的免疫应答 B细胞介导的免疫应答也称体液免疫细胞介导的免疫应答也称体液免疫(humoral immunit
29、y,HI)或抗体介导的免疫（或抗体介导的免疫（antibody mediated immunity)。在特异性抗原刺激下，在特异性抗原刺激下，B细胞被激活、克隆扩增、细胞被激活、克隆扩增、分化为浆细胞产生抗体，同时分化为少数的记忆分化为浆细胞产生抗体，同时分化为少数的记忆B细胞。此即细胞。此即特异性体液免疫应答。另外，活化的特异性体液免疫应答。另外，活化的B细胞还有能将抗原加工细胞还有能将抗原加工和递呈给和递呈给T细胞的作用。细胞的作用。概述概述 一、抗体产生的一般规律及其效应（一、抗体产生的一般规律及其效应（见图见图1）1.初次应答和再应答的规律初次应答和再应答的规律初次应答初次应答 分潜伏
30、期、对数期、平台期和下降期分潜伏期、对数期、平台期和下降期再次应答再次应答 与初次应答相比，有如下特点：与初次应答相比，有如下特点： 潜伏期短；抗体合成快速达平台期，平台高，持续时间潜伏期短；抗体合成快速达平台期，平台高，持续时间长；下降期持久；诱导再次应答所需的抗原剂量小；主长；下降期持久；诱导再次应答所需的抗原剂量小；主要产生要产生IgG与初次应答产生与初次应答产生IgM不同不同2 抗体的效应抗体的效应 （1）中和作用）中和作用 （2）免疫溶解作用）免疫溶解作用 （3）ADCC（4）抑制黏附抑制黏附第七节第七节 粘膜免疫应答粘膜免疫应答一一结构特点和细胞组成结构特点和细胞组成（一）结构型组
31、织称粘膜淋巴滤泡，主要由（一）结构型组织称粘膜淋巴滤泡，主要由3部分组成部分组成1.膜细胞（膜细胞（membranous cell M细胞）细胞）2.APC 主要是主要是DC、M和和B细胞细胞滤泡滤泡 是是B细胞富含区细胞富含区（二）弥散型淋巴细胞（二）弥散型淋巴细胞1.上皮内淋巴细胞（上皮内淋巴细胞（IEL）2.固有层淋巴细胞（固有层淋巴细胞（Lamina propria lymphocyte,LPL）3.固有层中的固有层中的M二二 MIS的功能特点的功能特点（一）产生（一）产生SIgA（二）参与对抗原刺激的应答过程二）参与对抗原刺激的应答过程（三）口服抗原介导的免疫耐受（三）口服抗原介导的免疫耐受返回图图1 抗体初次应答和再次应答规律抗体初次应答和再次应答规律 T细胞活化的信号要求：双信号细胞活化的信号要求：双信号
