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1、第九章第九章B淋巴细胞淋巴细胞来源：来源：来源：来源：是由哺乳动物骨髓或鸟类法氏囊中淋巴是由哺乳动物骨髓或鸟类法氏囊中淋巴是由哺乳动物骨髓或鸟类法氏囊中淋巴是由哺乳动物骨髓或鸟类法氏囊中淋巴样干细胞分化成熟而来。样干细胞分化成熟而来。样干细胞分化成熟而来。样干细胞分化成熟而来。分布：分布：分布：分布：骨髓中的淋巴细胞主要是骨髓中的淋巴细胞主要是骨髓中的淋巴细胞主要是骨髓中的淋巴细胞主要是B B细胞细胞细胞细胞脾中的淋巴细胞，脾中的淋巴细胞，脾中的淋巴细胞，脾中的淋巴细胞，50%50%淋巴结中的淋巴细胞，淋巴结中的淋巴细胞，淋巴结中的淋巴细胞，淋巴结中的淋巴细胞，25%25%外周血淋巴细胞，外周
2、血淋巴细胞，外周血淋巴细胞，外周血淋巴细胞，5%-25%5%-25%第一节第一节 B细胞的分化发育细胞的分化发育 BCRBCR是是是是表表表表达达达达于于于于B B细细细细胞胞胞胞表表表表面面面面的的的的免免免免疫疫疫疫球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白，即即即即膜膜膜膜型型型型免免免免疫疫疫疫球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白（membranemembraneimmunoglobulin,immunoglobulin,mIgmIg）。B B细细细细胞胞胞胞通通通通过过过过BCRBCR识别抗原，接受抗原刺激，启动体液免疫应答。识别抗原，接受抗原刺激，启动体液免疫应答。识别抗原，接受抗原刺激，启动体液免疫应答。识别
3、抗原，接受抗原刺激，启动体液免疫应答。 编编编编码码码码BCRBCR重重重重链链链链或或或或轻轻轻轻链链链链的的的的基基基基因因因因是是是是以以以以数数数数个个个个分分分分隔隔隔隔开开开开的的的的基基基基因因因因片片片片段段段段的的的的形形形形式式式式成成成成簇簇簇簇存存存存在在在在的的的的。在在在在B B细细细细胞胞胞胞的的的的分分分分化化化化过过过过程程程程中中中中，只只只只有有有有经经经经过过过过基因重排基因重排基因重排基因重排，才能形成有功能的，才能形成有功能的，才能形成有功能的，才能形成有功能的BCRBCR。（一）（一）BCR的基因结构、重排及其多样的基因结构、重排及其多样性性免疫球
4、蛋白的基本结构免疫球蛋白的基本结构4 44 4 303022q11.222q11.2 1 15 5 40402p112p11 1212 9 96 62525404014q32.314q32.3H HBCRBCRC CJ JD DV V染色体定位染色体定位染色体定位染色体定位肽链肽链肽链肽链 人人人人BCRBCR染色体定位和功能性基因片段染色体定位和功能性基因片段染色体定位和功能性基因片段染色体定位和功能性基因片段编码可变区编码可变区编码可变区编码可变区编码恒定区编码恒定区编码恒定区编码恒定区VVH H（variablevariable）: :人人人人V VH H基因片段为基因片段为基因片段为基
5、因片段为4040个，根据同源性分为个，根据同源性分为个，根据同源性分为个，根据同源性分为7 7个家族，编码个家族，编码个家族，编码个家族，编码H H链的链的链的链的信号序列和信号序列和信号序列和信号序列和V V区区区区1-98aa1-98aa，包括，包括，包括，包括CDR1CDR1和和和和CDR2CDR2D D（diversitydiversity）：）：）：）：人人人人D D基因片段为基因片段为基因片段为基因片段为2525个，编码个，编码个，编码个，编码V V区中大部分区中大部分区中大部分区中大部分CDR3CDR3J JH H（joiningjoining）：）：）：）：人人人人J JH H
6、基因片段为基因片段为基因片段为基因片段为6 6个，编码个，编码个，编码个，编码CDR3CDR3其余部分和第其余部分和第其余部分和第其余部分和第4 4个骨个骨个骨个骨架，架，架，架，15-17aa15-17aa重链重链重链重链重链重链重链重链基因基因基因基因CDR1CDR2CDR3CDR1CDR2CDR3VCVCVDJCVDJCBCR的基因结构的基因结构（一）重链（一）重链（一）重链（一）重链V V区基因区基因区基因区基因C CH H：人人人人C CH H基因片段含多个外显子，在大多数情况下基因片段含多个外显子，在大多数情况下基因片段含多个外显子，在大多数情况下基因片段含多个外显子，在大多数情况
7、下C C区中每个结区中每个结区中每个结区中每个结构域和铰链区是由单独外显子编码。构域和铰链区是由单独外显子编码。构域和铰链区是由单独外显子编码。构域和铰链区是由单独外显子编码。重链重链重链重链重链重链重链重链基因基因基因基因CDR1CDR2CDR3CDR1CDR2CDR3VCVCVDJCVDJC（二）重链（二）重链（二）重链（二）重链C C区基因区基因区基因区基因VV ：人人人人V V 基因片段为基因片段为基因片段为基因片段为4040个，根据同源性可分个，根据同源性可分个，根据同源性可分个，根据同源性可分7 7个家族，编码个家族，编码个家族，编码个家族，编码1-1-95aa95aa，包括，包括
8、，包括，包括CDR1CDR1、CDR2CDR2和部分和部分和部分和部分CDR3CDR3 J J ：人人人人J J 基基基基因因因因片片片片段段段段为为为为5 5个个个个，编编编编码码码码96-108aa,96-108aa,包包包包括括括括部部部部分分分分CDR3CDR3和和和和第第第第4 4个骨架区个骨架区个骨架区个骨架区C C ：人人人人C C 基因片段为基因片段为基因片段为基因片段为1 1个，编码个，编码个，编码个，编码109-214aa109-214aa轻链轻链轻链轻链轻轻基因轻轻基因轻轻基因轻轻基因CDR1CDR2CDR3CDR1CDR2CDR3VCVCVJCVJC（三）（三）（三）（
9、三） 轻链的结构轻链的结构轻链的结构轻链的结构人人人人V V 约有约有约有约有3030个，根据同源性可分个，根据同源性可分个，根据同源性可分个，根据同源性可分1010个家族；个家族；个家族；个家族；J J 和和和和C C 各各各各4 4个，并个，并个，并个，并成对排列成对排列成对排列成对排列轻链轻链轻链轻链轻轻基因轻轻基因轻轻基因轻轻基因CDR1CDR2CDR3CDR1CDR2CDR3VCVCVJCVJC（四）（四）（四）（四） 轻链的结构轻链的结构轻链的结构轻链的结构（一）重组信号序列（一）重组信号序列（一）重组信号序列（一）重组信号序列(recombinationsignalsequenc
10、e,RSS)(recombinationsignalsequence,RSS)重排过程主要由一组重组酶来识别重排过程主要由一组重组酶来识别重排过程主要由一组重组酶来识别重排过程主要由一组重组酶来识别V V、（、（、（、（D D）、）、）、）、J J基因片段两侧的基因片段两侧的基因片段两侧的基因片段两侧的重组信号序列，通过切断、修复重组信号序列，通过切断、修复重组信号序列，通过切断、修复重组信号序列，通过切断、修复DNADNA而实现的而实现的而实现的而实现的 RSSRSS结构：结构：结构：结构：回文结构七聚体回文结构七聚体回文结构七聚体回文结构七聚体富含富含富含富含A/TA/T的九聚体的九聚体的
11、九聚体的九聚体分布：分布：分布：分布：VV片段片段片段片段3 3 、J J片段片段片段片段 5 5 和和和和D D片段的两侧片段的两侧片段的两侧片段的两侧 RSSRSS与重链与重链与重链与重链VDJVDJ基因重排：基因重排：基因重排：基因重排：D+JD+JDJV+DJDJV+DJVDJVDJRSSRSS与轻链与轻链与轻链与轻链VJVJ基因重排：基因重排：基因重排：基因重排：V+JV+JVJVJBCR的基因重排的基因重排（二）（二）（二）（二）V(D)JV(D)J重组酶重组酶重组酶重组酶 ( (recombinaserecombinase) )RAG-1/RAG-2RAG-1/RAG-2复合物（
12、重组激活酶复合物）复合物（重组激活酶复合物）复合物（重组激活酶复合物）复合物（重组激活酶复合物）性质：性质：性质：性质：内切酶内切酶内切酶内切酶表达：表达：表达：表达：T/BT/B淋巴细胞发育早期阶段淋巴细胞发育早期阶段淋巴细胞发育早期阶段淋巴细胞发育早期阶段作用：作用：作用：作用：识别识别识别识别RSSRSS，切断七聚体一侧，切断七聚体一侧，切断七聚体一侧，切断七聚体一侧末端脱氧核苷酸转移酶（末端脱氧核苷酸转移酶（末端脱氧核苷酸转移酶（末端脱氧核苷酸转移酶（TdTTdT） 表达：表达：表达：表达：B B细胞前体细胞前体细胞前体细胞前体作用：作用：作用：作用：通过非模板的方式将数个核苷酸加到通
13、过非模板的方式将数个核苷酸加到通过非模板的方式将数个核苷酸加到通过非模板的方式将数个核苷酸加到DNADNA断端断端断端断端其它其它其它其它 ：内切酶、内切酶、内切酶、内切酶、DNADNA外切酶、外切酶、外切酶、外切酶、DNADNA合成酶等合成酶等合成酶等合成酶等（三）（三）（三）（三）BCRBCR重排顺序重排顺序重排顺序重排顺序HH重链可变区基因重排示意图重链可变区基因重排示意图 BCRBCR胚胚胚胚系系系系基基基基因因因因重重重重排排排排发发发发生生生生具具具具有有有有明明明明显显显显的的的的程程程程序序序序化化化化形形形形式式式式，首首首首先先先先是是是是重重重重链链链链进进进进行行行行基
14、基基基因因因因重重重重排排排排，随随随随后后后后才才才才是是是是轻轻轻轻链链链链重排。重排。重排。重排。 经经经经过过过过胚胚胚胚系系系系基基基基因因因因的的的的重重重重排排排排，B B细细细细胞胞胞胞的的的的DNADNA序序序序列列列列与与与与其其其其他他他他体体体体细细细细胞胞胞胞有有有有很很很很大大大大不不不不同同同同，这这这这是是是是存存存存在在在在于于于于B B细细细细胞胞胞胞和和和和T T细胞细胞细胞细胞中非常独特的现象。中非常独特的现象。中非常独特的现象。中非常独特的现象。（四）等位排斥和同型排斥（四）等位排斥和同型排斥（四）等位排斥和同型排斥（四）等位排斥和同型排斥等位排斥等位
15、排斥等位排斥等位排斥 (allelicexclusion)(allelicexclusion)：在在在在B B细胞中的一对同源染色体上，只有一条染色体上的细胞中的一对同源染色体上，只有一条染色体上的细胞中的一对同源染色体上，只有一条染色体上的细胞中的一对同源染色体上，只有一条染色体上的H H或或或或LL基因可得到有效表达。基因可得到有效表达。基因可得到有效表达。基因可得到有效表达。抑制另一条染色体抑制另一条染色体抑制另一条染色体抑制另一条染色体H H基因重排基因重排基因重排基因重排1414号染色体号染色体号染色体号染色体有效有效有效有效 H H基基基基因因因因重重重重排排排排 启启启启动动动动
16、2 2号号号号染染染染色色色色体体体体 链基因重排链基因重排链基因重排链基因重排 失失失失败败败败 另另另另一一一一条条条条染染染染色色色色体体体体H H基基基基因因因因重重重重排排排排 同型排斥同型排斥同型排斥同型排斥 ( (isotypeisotypeexclusion)exclusion)：IgIg 和和和和 两型中择一表达；先表达两型中择一表达；先表达两型中择一表达；先表达两型中择一表达；先表达 链基因，如链基因，如链基因，如链基因，如 链基因重排链基因重排链基因重排链基因重排失败，才开始失败，才开始失败，才开始失败，才开始 链基因表达。链基因表达。链基因表达。链基因表达。小鼠小鼠小鼠
17、小鼠 ： =95:5=95:5，人，人，人，人 ： =65:3565:35BCR多样性产生的机制多样性产生的机制胚系中众多胚系中众多胚系中众多胚系中众多V V、D D、J J基因片段（组合多样性，基因片段（组合多样性，基因片段（组合多样性，基因片段（组合多样性，combinatorialcombinatorialdiversitydiversity）人重链：人重链：人重链：人重链：V VH H(40)(40) D(25)D(25) JJH H(6)=6000(6)=6000人人人人 轻链：轻链：轻链：轻链：V V (40)(40) JJ (5)=200(5)=200人人人人 轻链：轻链：轻链：
18、轻链：V V (30)(30) JJ (4)=120(4)=120轻、重链不同配对轻、重链不同配对轻、重链不同配对轻、重链不同配对6 6 10103 3 2.02.0 10102 2+6+6 10103 3 1.21.2 10102 2=1.92=1.92 10106 6V V（D D）J J连接的多样性（连接的多样性（连接的多样性（连接的多样性（junctionaljunctionaldiversitydiversity）体细胞高频突变（体细胞高频突变（体细胞高频突变（体细胞高频突变（somaticsomatichypermutationhypermutation）（二）（二）B细胞的发育和
19、分化细胞的发育和分化如重链或轻链基因重排失败如重链或轻链基因重排失败 结合抗原结合抗原输向外周输向外周B B细胞库细胞库细胞丢失细胞丢失克隆删除克隆删除自身免疫耐受自身免疫耐受mIgMmIgDmIgM骨髓骨髓 早期祖早期祖B B细胞细胞 晚期祖晚期祖B B细胞细胞 大前大前B B细胞细胞 小前小前B B细胞细胞 未成熟未成熟B B细胞细胞 成熟成熟B B细胞细胞 表达表达m m链链 重链基因重链基因 重链基因重链基因 表达表达m m链链 ( (胞浆和胞膜胞浆和胞膜) ) 表达表达m m链链 表达表达m m、d d链链 D-JD-J重排重排 V-DJV-DJ重排重排 表达表达preBCRpreB
20、CR 轻链轻链V-JV-J重排重排 ( (m:m: 5/ 5/VpreB B) ) 表达表达pre BCR pre BCR 表达表达轻链轻链 表达表达轻链轻链B B细胞在中枢免疫器官的发育和分化细胞在中枢免疫器官的发育和分化细胞在中枢免疫器官的发育和分化细胞在中枢免疫器官的发育和分化B细胞的发育阶段细胞的发育阶段B细胞中枢免疫耐受的形成 克隆清除：克隆清除： 未成熟未成熟B细胞表面表达的细胞表面表达的mIgM与骨髓中的自身抗原结合，会导与骨髓中的自身抗原结合，会导致该细胞的凋亡。致该细胞的凋亡。 受体编辑：受体编辑： mIgM对自身抗原的识别导致对自身抗原的识别导致RAG基因重新活化，发生轻链
21、基因重新活化，发生轻链VJ的的再次重排，合成新的轻链。再次重排，合成新的轻链。 失能：失能： mIgM与自身抗原的结合引起与自身抗原的结合引起mIgM表达下调，进入外周淋巴器表达下调，进入外周淋巴器官后对抗原刺激不应答。官后对抗原刺激不应答。第二节第二节 B淋巴细胞的淋巴细胞的表面分子及其作用表面分子及其作用B细胞的膜表面分子细胞的膜表面分子 B细胞抗原受体复合物细胞抗原受体复合物 B细胞共受体细胞共受体 协同刺激分子协同刺激分子 其他表面分子其他表面分子一一.B细胞抗原受体细胞抗原受体(BCR)复合物复合物mIgmIgIgIg (CD79a)(CD79a)IgIg (CD79b)(CD79b
22、)BCR复合物结构模式图复合物结构模式图BCR复合体介导的胞内信号转导模式图复合体介导的胞内信号转导模式图二、二、B细胞共受体（细胞共受体（coreceptor） CD19/CD21/CD81CD19/CD21/CD81多分子活化共受体，增强多分子活化共受体，增强多分子活化共受体，增强多分子活化共受体，增强B B细胞对抗原刺激的敏感性。细胞对抗原刺激的敏感性。细胞对抗原刺激的敏感性。细胞对抗原刺激的敏感性。 CD19 CD19 ：胞质区可传递活化信号；：胞质区可传递活化信号；：胞质区可传递活化信号；：胞质区可传递活化信号； CD21(CR2)CD21(CR2)：可结合补体：可结合补体：可结合补
23、体：可结合补体C3dC3d；CD81CD81：连接：连接：连接：连接CD19CD19和和和和CD21CD21，稳定复合物结构。，稳定复合物结构。，稳定复合物结构。，稳定复合物结构。B B 细胞双重抗原识别模式图细胞双重抗原识别模式图细胞双重抗原识别模式图细胞双重抗原识别模式图三、协同刺激分子（三、协同刺激分子（三、协同刺激分子（三、协同刺激分子（co-stimulatorymoleculesco-stimulatorymolecules）CD40CD40：组成性表达，与活化组成性表达，与活化组成性表达，与活化组成性表达，与活化T T细胞细胞细胞细胞CD40LCD40L结合，结合，结合，结合，传
24、递传递传递传递B B细胞活化第二信号；细胞活化第二信号；细胞活化第二信号；细胞活化第二信号；CD80/CD86CD80/CD86：活化活化活化活化B B细胞表达，与细胞表达，与细胞表达，与细胞表达，与T T细胞上细胞上细胞上细胞上CD28CD28和和和和CTLA-4CTLA-4结合，结合，结合，结合，提供提供提供提供T T细胞活化的第二信号；细胞活化的第二信号；细胞活化的第二信号；细胞活化的第二信号；其他黏附分子：其他黏附分子：其他黏附分子：其他黏附分子：ICAM-1ICAM-1（CD54CD54），），），），LFA-1LFA-1等。等。等。等。ICAM-1LFA-1协同刺激分子协同刺激分子
25、 B淋巴细胞重要的表面分子示意图淋巴细胞重要的表面分子示意图四、其他表面分子四、其他表面分子四、其他表面分子四、其他表面分子CD20CD20：调节调节调节调节B B细胞增殖与分化，细胞增殖与分化，细胞增殖与分化，细胞增殖与分化，B B细胞特异性标志细胞特异性标志细胞特异性标志细胞特异性标志CD22CD22：胞浆含胞浆含胞浆含胞浆含ITIMITIM基序，负调节基序，负调节基序，负调节基序，负调节CD19/CD20/CD81CD19/CD20/CD81CD32CD32：负反馈负反馈负反馈负反馈调节调节调节调节B B细胞活化及抗体的分泌细胞活化及抗体的分泌细胞活化及抗体的分泌细胞活化及抗体的分泌一、
26、一、一、一、B-1B-1细胞细胞细胞细胞表面标记：表面标记：表面标记：表面标记：CD5CD5分分分分布：布：布：布：腹腔、胸腔、肠壁固有层腹腔、胸腔、肠壁固有层腹腔、胸腔、肠壁固有层腹腔、胸腔、肠壁固有层功功功功能：能：能：能：参与固有免疫参与固有免疫参与固有免疫参与固有免疫第三节第三节B细胞的亚群细胞的亚群免疫应答特点：免疫应答特点：免疫应答特点：免疫应答特点：多反应性（多反应性（多反应性（多反应性（polyreactivitypolyreactivity）指指指指B B细胞抗原细胞抗原细胞抗原细胞抗原受受受受体或其所产生的抗体，以相对较低的亲和体或其所产生的抗体，以相对较低的亲和体或其所产
27、生的抗体，以相对较低的亲和体或其所产生的抗体，以相对较低的亲和力与多种不同抗原表位结合的现象。力与多种不同抗原表位结合的现象。力与多种不同抗原表位结合的现象。力与多种不同抗原表位结合的现象。产生产生产生产生IgMIgM为主的低亲和力抗体为主的低亲和力抗体为主的低亲和力抗体为主的低亲和力抗体自发分泌针对微生物脂多糖的天然抗体自发分泌针对微生物脂多糖的天然抗体自发分泌针对微生物脂多糖的天然抗体自发分泌针对微生物脂多糖的天然抗体无免疫记忆无免疫记忆无免疫记忆无免疫记忆二、二、二、二、B-2B-2细胞细胞细胞细胞产生各类（亚类）特异性产生各类（亚类）特异性产生各类（亚类）特异性产生各类（亚类）特异性I
28、gIg作为抗原提呈细胞对抗原进行加工处理及呈递作为抗原提呈细胞对抗原进行加工处理及呈递作为抗原提呈细胞对抗原进行加工处理及呈递作为抗原提呈细胞对抗原进行加工处理及呈递分泌细胞因子调节免疫应答分泌细胞因子调节免疫应答分泌细胞因子调节免疫应答分泌细胞因子调节免疫应答B-1细胞与细胞与B-2细胞的异同细胞的异同B-1B-1细胞细胞细胞细胞B-2B-2细胞细胞细胞细胞表面标记表面标记表面标记表面标记CD5CD5，mIgMmIgMCD19CD19，mIgMmIgM和和和和mIgDmIgD抗原识别谱抗原识别谱抗原识别谱抗原识别谱多糖抗原多糖抗原多糖抗原多糖抗原蛋白质抗原蛋白质抗原蛋白质抗原蛋白质抗原作用特
29、点作用特点作用特点作用特点快，快，快，快，IgMIgM为主，为主，为主，为主，不发生类别转换不发生类别转换不发生类别转换不发生类别转换没有免疫记忆没有免疫记忆没有免疫记忆没有免疫记忆慢，慢，慢，慢，IgGIgG为主为主为主为主，有类别转换有类别转换有类别转换有类别转换有免疫记忆有免疫记忆有免疫记忆有免疫记忆分布分布分布分布体腔和肠壁固有层体腔和肠壁固有层体腔和肠壁固有层体腔和肠壁固有层淋巴结、脾脏淋巴结、脾脏淋巴结、脾脏淋巴结、脾脏参与应答参与应答参与应答参与应答非特异性免疫应答非特异性免疫应答非特异性免疫应答非特异性免疫应答特异性免疫应答特异性免疫应答特异性免疫应答特异性免疫应答第四节第四节
30、 B B淋巴细胞的功能淋巴细胞的功能一、产生抗体参与体液免疫一、产生抗体参与体液免疫二、加工处理及提呈抗原二、加工处理及提呈抗原三、分泌细胞因子调节免疫应答三、分泌细胞因子调节免疫应答一、产生抗体参与体液免疫一、产生抗体参与体液免疫1. 中和作用：中和作用：中和毒素中和毒素中和毒素中和毒素中和病毒中和病毒中和病毒中和病毒2.调理吞噬作用调理吞噬作用3.参与补体的溶细胞或溶菌作用参与补体的溶细胞或溶菌作用大量水份涌入细胞内大量水份涌入细胞内大量水份涌入细胞内大量水份涌入细胞内内容物向外渗漏内容物向外渗漏内容物向外渗漏内容物向外渗漏细菌细菌细菌细菌细胞细胞细胞细胞4.NK细胞介导的细胞介导的ADC
31、C作用作用二、二、B细胞处理及提呈抗原细胞处理及提呈抗原1.1.B B细胞可捕获可溶性抗原细胞可捕获可溶性抗原细胞可捕获可溶性抗原细胞可捕获可溶性抗原M0-MM0-M 、DCDC不能有效捕获可溶性抗不能有效捕获可溶性抗不能有效捕获可溶性抗不能有效捕获可溶性抗原原原原2.2.活化活化活化活化B B细胞呈递抗原细胞呈递抗原细胞呈递抗原细胞呈递抗原3.3.B7B7：CD80/CD86CD80/CD86三、免疫调节三、免疫调节 通过细胞间接触和分泌细胞因通过细胞间接触和分泌细胞因子，参与免疫应答、炎症反应和造子，参与免疫应答、炎症反应和造血过程的调节。血过程的调节。B细胞所分泌的细胞因子细胞所分泌的细
32、胞因子白细胞介素白细胞介素白细胞介素白细胞介素ILIL 1 1 、ILIL 1 1 、ILIL 4(B4(B细细细细胞系胞系胞系胞系) )ILIL 5(EBV5(EBV转化转化转化转化B B细胞细胞细胞细胞) )、ILIL 6 6ILIL 1010、ILIL 1212、ILIL 1313、ILIL 1414集落刺激因子集落刺激因子集落刺激因子集落刺激因子MM CSFCSF、GMGM CSFCSF肿瘤坏死因子和淋巴毒素肿瘤坏死因子和淋巴毒素肿瘤坏死因子和淋巴毒素肿瘤坏死因子和淋巴毒素TNFTNF、LTLT (B(B细胞系细胞系细胞系细胞系) )干扰素干扰素干扰素干扰素IFNIFN、IFNIFN转化生长因子转化生长因子转化生长因子转化生长因子 家族家族家族家族TGFTGF趋化性细胞因子趋化性细胞因子趋化性细胞因子趋化性细胞因子MIP-3MIP-3 、SLCSLC、TARCTARC教教 学学 要要 求求熟悉熟悉BCR基因特征及重排过程；基因特征及重排过程；掌握掌握B细胞分化过程及各阶段特点；细胞分化过程及各阶段特点；掌握掌握B细胞受体复合物的构成和细胞受体复合物的构成和B细胞活细胞活化的第一、第二信号；化的第一、第二信号；熟悉熟悉B细胞亚群的分类及特点；细胞亚群的分类及特点；熟悉熟悉B细胞的功能；细胞的功能；
