第三章作物产量与品质形成

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1、第三章 作物产量与品质形成本章内容1作物产量形成2作物的源库流理论3作物群体及其层次结构4作物品质形成本章要求掌握作物产量的基本概念，了解作物产量的形成过程及特点；了解作物高产群体的特点；掌握植物源库流理论的概念及指导意义；掌握作物品质的基本概念，理解并思考提高作物品质的途径与措施。第一节 作物产量形成作物产量的类型作物产量构成因素作物产量形成机理一、作物产量的类型 生生物物产产量量：作作物物在在整整个个生生育育期期间间生生产产和和积积累累的的有有机物总量，即整个作物的总干物质量的收获量。机物总量，即整个作物的总干物质量的收获量。 常指收获时整个植株常指收获时整个植株地上部分地上部分总干重。总

2、干重。 经经济济产产量量：作作物物在在单单位位面面积积上上所所收收获获的的有有经经济济价价值的主要产品的重量。值的主要产品的重量。 生产中生产中一般一般所指的产量即经济产量。所指的产量即经济产量。 不同作物不同作物所提供的产品器官各不相同。所提供的产品器官各不相同。 同一作物同一作物用途不同，其经济产量也不一样。用途不同，其经济产量也不一样。收获种子的禾谷类、豆类、油料等作物水稻水稻小麦小麦薏苡薏苡玉米玉米谷子（粟）谷子（粟）高粱高粱绿豆绿豆大豆大豆芝麻芝麻花生花生向日葵向日葵油菜油菜蓖麻蓖麻收获块根块茎的薯芋类等作物红薯红薯马铃薯马铃薯木薯木薯萝卜萝卜魔芋魔芋生姜生姜收获全部茎叶的绿肥饲料作

3、物苜蓿苜蓿紫云英紫云英满江红满江红白三叶白三叶紫穗槐紫穗槐 水葫芦水葫芦（水浮莲）（水浮莲）亚麻亚麻纤维用，经济产量指麻皮；油用，经济产量指种子。玉米玉米粮食作物，经济产量指籽粒；饲料作物，经济产量指茎、叶、穗等全部有机物。 经经济济系系数数（收收获获指指数数）：经经济济产产量量与与生生物物产产量量的的比率。比率。 作作物物的的经经济济产产量量仅仅是是生生物物产产量量的的一一部部分分，高高的的生生物物产产量量不不等等于于高高的的经经济济产产量量，这这取取决决于于生生物物产产量量转化为经济产量的效率，即经济系数。转化为经济产量的效率，即经济系数。 经经济济系系数数的的高高低低并并不不表表明明经经

4、济济产产量量的的高高低低，仅仅表表明生物产量转运到经济产品器官中的比例。明生物产量转运到经济产品器官中的比例。 不同类型作物的经济系数差异较大。不同类型作物的经济系数差异较大。作物作物经济系数经济系数作物作物经济系数经济系数水稻、小麦水稻、小麦0.350.50大豆大豆0.250.35玉米玉米0.300.50油菜油菜0.250.30薯类薯类0.700.85皮棉皮棉0.130.16甜菜甜菜0.600.70籽棉籽棉0.350.40烟草烟草0.600.70饲料和绿肥饲料和绿肥1.00不同作物的经济系数差异很大，这与人们所需要的器官及其化学成分有关。 一一般般说说，凡凡以以营营养养器器官官为为主主产产品

5、品的的作作物物，形形成成主主产产品品的的过过程程比比较较简简单单，经经济济系系数数较较高高。以以生生殖殖器器官官为为主主产产品品的的作作物物，其其经经济济产产量量的的形形成成要要经经过过生生殖殖器器官官的的分分化化发发育育直直到到结结实实成成熟熟，同化产物要经过复杂的转化过程，因而经济系数较低。同化产物要经过复杂的转化过程，因而经济系数较低。 产产品品以以碳碳水水化化合合物物为为主主的的，在在形形成成过过程程中中需需要要的的能能量量较较少少；而而含含蛋蛋白白质质和和脂脂肪肪较较多多的的产产品品，在在形形成成过过程程中中需需要要的的能能量量较较多。多。 因因此此，大大豆豆、花花生生和和油油菜菜籽

6、籽的的经经济济系系数数都都较较禾禾谷谷类类作作物物的的低低，但它们的单位重量产量所含有的能量却较多。但它们的单位重量产量所含有的能量却较多。二、作物产量构成因素作物的产量（一般指经济产量）构成因素是指构成主产品（经济产量）的各个组成部分，因作物种类和研究工作者的需要确定。作物种类作物种类代表作物代表作物产量构成因素产量构成因素禾谷类禾谷类稻、麦、玉米、高粱稻、麦、玉米、高粱穗数、每穗粒数、粒重穗数、每穗粒数、粒重豆类豆类大豆、蚕豆、豌豆、绿豆大豆、蚕豆、豌豆、绿豆株数、单株荚果数、每荚粒数、粒重株数、单株荚果数、每荚粒数、粒重根茎类根茎类甘薯、马铃薯甘薯、马铃薯株数、株根茎数、根茎重株数、株根

7、茎数、根茎重棉花棉花棉花棉花株数、株有效铃数、单铃籽棉重、衣分株数、株有效铃数、单铃籽棉重、衣分韧皮纤维作物韧皮纤维作物苎麻、红麻、亚麻、大麻苎麻、红麻、亚麻、大麻有效茎数、单茎鲜茎或鲜皮重、出麻率有效茎数、单茎鲜茎或鲜皮重、出麻率油菜油菜油菜油菜株数、株有效角数、每角粒数、粒重株数、株有效角数、每角粒数、粒重甘蔗甘蔗甘蔗甘蔗有效茎数、单茎重（含糖率）有效茎数、单茎重（含糖率）烟草烟草烟草烟草株数、单株叶数、单叶重株数、单株叶数、单叶重饲料和绿肥作物饲料和绿肥作物苜蓿、紫云英、苕子苜蓿、紫云英、苕子株数、单株鲜重株数、单株鲜重一般而言，越早形成的因素变异越大，受环境因素的影响越大，在栽培上认为

8、促控的效果也越大。越晚形成的因素越为稳定，较多地受遗传特性所控制，在栽培上认为促控的效果往往较小。以收获营养器官为目的的作物 收获收获茎叶茎叶的，以争取最大生物产量的，以争取最大生物产量 收收获获块块根根块块茎茎的的，生生育育前前期期需需要要大大的的光光合合系系统统，中中后后期期争取贮藏器官膨大。争取贮藏器官膨大。以收获种子为目的的作物 禾谷类禾谷类，产量构成因素在全生育期依次重叠完成。，产量构成因素在全生育期依次重叠完成。 双双子子叶叶植植物物，果果实实着着生生植植株株下下部部或或全全株株的的，营营养养与生殖矛盾大，与生殖矛盾大，结果数结果数是关键。是关键。 果果实实着着生生植植株株顶顶部部

9、和和上上部部，生生殖殖生生长长靠靠后后，结结实实率率是关键。是关键。产量因素之间的关系： 相互制约关系相互制约关系：在一定范围内，很难同步增长。：在一定范围内，很难同步增长。 相相互互补补偿偿关关系系：在在作作物物生生育育的的中中后后期期，有有一一定定程程度度的的自自动动调调节节和和补补偿偿作作用用，特特别别是是分分支支（分分蘖蘖）能力强的作物能力强的作物。三、作物产量形成机理作物产量的物质来源： 光合作用 生物产量生物产量= =光合面积光合面积光合能力光合能力光合时间光合时间- -消耗消耗 经济产量经济产量= =生物产量生物产量经济系数经济系数光合面积：是指作物上所有的绿色面积，包括所有具有

10、叶绿体、能进行光合作用的各个部位。但主要是叶面积。群体叶面积用叶面积指数（leaf area index，LAI）来表示。 叶面积指数叶面积指数= =绿叶面积绿叶面积/ /土地面积土地面积在一定范围内，随着叶面积指数的增加，植物的光合作用产物和产量也相应增加。超过最适叶面积指数之后，下层叶片被遮荫，群体的光合生产率不能进一步增长而处于停滞状态。所以，各种植物都有其最适的叶面积指数。在取得最适最大叶面积指数的基础上还要在植物生长发育过程中形成较好的叶面积指数形成动态。不同产量水平小麦群体光合叶面积指数变化动态产量水平产量水平（kg/hm2）8034.57828.86340.7分蘖期分蘖期0.64

11、00.5050.689越冬始期越冬始期1.5241.3451.404返青期返青期3.4302.1232.739拔节期拔节期4.5263.9353.863孕穗期孕穗期6.6346.1305.608开花期开花期5.8705.0254.382光合能力：一般以光合强度、光合生产率或光合势为指标。 光光合合强强度度：也也称称光光合合速速率率，是是指指单单位位时时间间内内单单位位叶面积吸收、同化叶面积吸收、同化二氧化碳二氧化碳的毫克数。的毫克数。 光光合合生生产产率率：又又称称净净同同化化率率（NARNAR），是是指指单单位位叶叶面面积积在在单单位位时时间间内内所所积积累累的的干干物物质质的的数数量量。是

12、是在群体条件下测定植物叶片光合生产效率的指标。在群体条件下测定植物叶片光合生产效率的指标。 净同化率提高，产量也会提高？净同化率提高，产量也会提高？(X) 光光合合势势（LADLAD）：在在某某一一生生育育期期间间或或整整个个生生育育期期内内作作物物群群体体绿绿叶叶面面积积的的积积数数，即即每每日日叶叶面面积积的的积积加。单位加。单位m m22d d 光光合合势势=（L2+ L2+ L1L1）/2(T2-T1)/2(T2-T1)，上上式式中中L L表表示叶面积，示叶面积，T T为时间。为时间。光合时间：作物的有效光合时间与作物的生育期长短、光照时数、太阳辐射强度及光合器官有效功能期长短有密切关

13、系。作物光合器官持续时间的长短可以用群体叶面积与其持续时间相乘的积（m2d）来表示，叫做光合势。消耗：主要包括呼吸消耗、器官脱落和病虫危害等。呼吸消耗为主，约消耗光合产物的30%或更多，但同时又提供维持生命活动和生长所需要的能量及中间产物。不良环境条件如高温、干旱、病菌侵染、虫食等，都会造成呼吸增强，超过生理需要而过多地消耗光合产物。同化器官所制造的同化产物，必须有适当的仓库或容器来容纳，才能形成产量。要获得高产，必须塑造尽可能大的产量容器，因为不能期望获得比容器的容积更大的产量。第二节 作物的源库流理论源、库、流的概念源库流的关系源库流理论的应用一、源、库、流的概念源 产生产生或或输出输出同

14、化物的器官或组织。同化物的器官或组织。 如如功功能能叶叶、绿绿色色的的果果皮皮或或种种皮皮、穗穗轴轴、萌萌发发种种子子的的子子叶叶或或胚胚乳乳、进进行行矿矿物物质质吸吸收收和和氨氨基基酸酸、激激素素等等物物质质的的合合成成及及运运转转的的根根系系、具具有有一一定定光光合合功功能能并将花前的储藏物质输出的茎（鞘）等。并将花前的储藏物质输出的茎（鞘）等。库 消耗消耗和和储藏储藏同化物的组织、器官或部位。同化物的组织、器官或部位。 如根、茎、幼叶、花、果实、发育的种子等。如根、茎、幼叶、花、果实、发育的种子等。 分为分为代谢库代谢库和和储藏库储藏库。大部分输入的同化物被用于生长组织细胞结构的构建和呼

15、吸消耗，如生长中的根尖和幼叶等。大部分输入的同化物用于储藏的组织或器官，如种子、果实、块根、块茎等。 源源库库关关系系是是相相对对的的、动动态态的的，可可因因其其所所起起作作用用或或随着植物的生育期而变动。随着植物的生育期而变动。 有些器官同时具有源与库的有些器官同时具有源与库的双重双重特点。特点。流 作物源器官形成的同化产物向库器官转移的作物源器官形成的同化产物向库器官转移的过程过程。 其其强强度度可可以以用用运运输输能能力力衡衡量量。取取决决于于植植株株体体内内输输导系统导系统的发育状况及其转运速率。的发育状况及其转运速率。 同化物质的运输途径是同化物质的运输途径是韧皮部韧皮部。植物体内有

16、机物的运输“树怕剥皮”有机物运输的方向向上向上 向下向下 双向双向 横向横向 同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物，而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向顶也可能向基运输，这种韧皮部同化物的双向运输已被许多实验证实。然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的，而不是双向的。同化物运输的速度一般为0.22mh。蒸汽环割蒸汽环割正常状态下的正常状态下的物质流物质流蒸汽环割处理蒸汽环割处理处理后的处理后的物质流物质流有机物运输的形式 蚜虫吻刺法 主要运输形式:蔗糖占90%蔗糖

17、优点： 溶解度很高(0时，179g/100ml水)。 是非还原性糖，很稳定。 运输速率很高。 具有较高能量。运输途径 有机物通过韧皮部向有机物通过韧皮部向上下上下运输。运输。有机物分配的规律 1. 1. 按按源库单位源库单位进行分配进行分配 2. 2. 优先供应生长中心优先供应生长中心 3. 3. 就近供应，同侧运输就近供应，同侧运输 4. 4. 功能叶之间无同化物供应关系功能叶之间无同化物供应关系 5. 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用同化物和营养元素的再分配与再利用二、源库流的关系作物的源库类型 源源限限制制型型：即即源源小小库库大大，光光合合作作用用不不能能充充分分满满足足库容的需

18、要。库容的需要。增产途径应重点放在增产途径应重点放在增加叶面积增加叶面积和和提高叶面积提高叶面积指数指数上。上。但当叶面积增加到一定水平，继续增加会使叶但当叶面积增加到一定水平，继续增加会使叶面积超出适宜范围，此时增源的重点应及时转面积超出适宜范围，此时增源的重点应及时转向向提高光合速率提高光合速率或适当或适当延长光合时间延长光合时间两方面。两方面。 库库限限制制型型：即即库库小小源源大大，结结实实率率高高且且饱饱满满，但但粒粒数少，产量不高。数少，产量不高。 源源库库互互作作型型：产产量量由由源源库库协协同同调调节节，自自身身调调节节能能力强，定源增库或定库增源均可高产。力强，定源增库或定库

19、增源均可高产。源、库、流的相互关系1.1.源源是是贮贮藏藏器器官官（库库）和和疏疏导导组组织织（流流）形形成成及及功功能发挥的物质基础。能发挥的物质基础。2.2.库库对对源源和和流流具具有有反反馈馈作作用用。库库需需要要的的增增加加，使使同同化物从源到库的转运速度提高。化物从源到库的转运速度提高。3.3.流流影影响响库库的的充充实实；物物质质运运输输（流流）受受阻阻，不不但但使使库器官充实不良，也使叶片（源）光合能力降低。库器官充实不良，也使叶片（源）光合能力降低。4.4.源库之间存在着竞争关系。源库之间存在着竞争关系。5.5.源库流器官是相对的。源库流器官是相对的。三、源库流理论的应用在育种

20、方面，应培育具有理想株型的品种，形成高光效的群体。即具有“源强、库大、流畅”的光合性能。在栽培方面，应尽量以形成合理冠层，提高群体冠层的光合效率为目的。减少基苗，增加分蘖成穗，增加LAI，加强田间管理以及注意中后期的病虫防治。源流库对产量的限制分析在产量水平较低时，源不足是限制产量的主导因素。同时，单位面积穗数少，库容小，也是造成低产的原因。增产的途径是增源与扩库同步进行，重点放在增加叶面积和增加单位面积的穗数上。当叶面积达到一定水平，继续增叶会使叶面积超出适宜范围，此时，增源的重点应及时转向提高光合速率或适当延长光合时间两方面，扩库的重点则应由增穗转向增加穗粒数和粒重。第三节 作物群体及其层

21、次结构作物群体的概念 某种作物的许多个体的某种作物的许多个体的有机有机集合体。集合体。作物栽培的对象是作物群体作物群体的特点1.1.群体的自动调节功能群体的自动调节功能：如分蘖的消长：如分蘖的消长2.2.个体与群体个体与群体：在一定范围内相互影响。：在一定范围内相互影响。 群群体体的的结结构构和和特特性性是是由由个个体体数数及及个个体体生生育育状状况况决决定定的的，而而个个体体的的生生育育状状况况又又受受群群体体的的影影响响。这这是是因因为为群群体体内内部部诸诸如如温温度度、光光照照、COCO2 2、湿湿度度、风风速速等等环环境境因因素素，是是随随着着个个体体数数目目而而变变化化。群群体体内内

22、部部的的环环境境因因素素又又反反过过来来影响单株数目和生长发育。影响单株数目和生长发育。3.3.个体与个体：个体与个体：环境资源共享、竞争环境资源共享、竞争一般讲，群体中每个个体不可能单独占有自身一般讲，群体中每个个体不可能单独占有自身周围的环境，必须相互共享。这样，必然会发周围的环境，必须相互共享。这样，必然会发生群体中的个体对环境条件生群体中的个体对环境条件(光、温、水、肥、光、温、水、肥、空间等空间等)的相互争夺，争夺的结果必然会造成个的相互争夺，争夺的结果必然会造成个体间获得量的差异，从而导致个体之间生长发体间获得量的差异，从而导致个体之间生长发育的不平衡，部分较弱个体生育受到抑制，甚

23、育的不平衡，部分较弱个体生育受到抑制，甚至成为无效个体。至成为无效个体。作物群体结构 主主要要指指群群体体的的组组成成、大大小小、分分布布、长长相相、动动态态变变化化以以及及整整齐齐度度等等，与与产产量量和和品品质质有有密密切切关关系系，既既反反映映群群体体的的特特征征，又又是是影影响响个个体体生生长长发发育育状状况况的的主要因素。主要因素。群体大小 衡衡量量指指标标有有密密度度、干干物物质质积积累累量量、茎茎蘖蘖（枝枝）数数、叶叶面面积积指指数数、穗穗（铃铃、角角、荚荚）数数、根根系系发发达达程程度度等。等。除除密度密度外，群体大小是随生育进程而动态消长外，群体大小是随生育进程而动态消长的。

24、的。指标指标密密度度：是决定群体大小的最基本要素，是作物群体发展的起点，对生育进程中群体大小的动态变化有着深刻的影响。因此，在作物栽培中，确定合理的群体起点（密度）是一个重要的内容。干干物物质质积积累累量量：不仅可以反映出个体生育状况，而且也是反映群体物质生产和运输分配的常用指标。例如在群体较大的情况下，群体干物质可能也大，而个体干物质积累量可能较小。也可能出现群体和个体都较小的情况，此时说明群体结构很不合理。叶叶面面积积指指数数（LAILAI）：单位土地面积上所有绿色叶面积的总和，是反映群体光合面积大小的指标。一般一般LAI是随生育进程而动态变化的，是随生育进程而动态变化的，LAI不是越大不

25、是越大越好，高产群体要求有一个越好，高产群体要求有一个适宜适宜的的LAI和和动态消动态消长长进程。进程。茎茎蘖蘖（枝枝）动动态态：指群体内所有茎蘖（枝）随生育进程的消长动态状况，反映群体大小、个体健壮程度、有效分蘖（枝）比例、对产量的贡献等。穗穗（铃铃、角角、荚荚）数数：是作物群体及产量构成因素之一，是群体中与产量 关系非常密切的指标。根根系系发发达达程程度度：包括单位体积土壤中根系扩展度、根系数目及根系长短粗细、根系活力、根系干物质积累量等。群体分布 群体内个体以及个体各个器官在群体中的时空分布和配置。1.群体时间分布是指随着生育进程，群体的发展状况，实际上就是群体的动态变化。例如棉花的“四

26、桃”即伏前桃、伏桃、早秋桃、晚秋桃就是按时间分布来划分的。这一指标一方面反应群体结构的动态发展，另一方面从这种动态发展与生育进程的同步性与否上，可反映群体与个体间的关系。复合群体的时间分布与配置还指作物间共生期的长短等。2.垂直分布 可分为光合层、支持层和吸收层三个层次。 光合层包括所有叶片、嫩茎等部位。它是制造养分的场所，是群体生产的主体，应该得到相应的扩展，才能积累大量有机物质，形成生物产量和经济产量。光合层主要涉及到叶面积系数、叶片的空间配置、叶片光合作用的特性及功能。 支持层主体是茎秆，其功能是支持光合层，使叶片能有序地排列在空间，扩大中层空间，使空间内部有良好的光照和通风条件。它涉及

27、到作物高矮、节间长短和稀密、叶序的排列等。支持层的适宜程度直接影响叶层的发展和功能，进而影响到产量的形成和产量的高低。 吸收层指作物的根系。3.水平分布 主要指个体分布的均匀度、整齐度、株行距、套作的预留行宽度等。栽培管理上应该保证个体在土地上分布均匀，保证水平分布的合理与得当，可减少作物个体间对光能、水分、养分的竞争，并能改善通风透光条件，从而提高群体光能利用率和产量水平。 作物群体组成 是是指指构构成成群群体体的的作作物物种种类类以以及及主主茎茎与与分分枝枝（蘖蘖）的比例和分布情况。的比例和分布情况。同一作物组成的群体叫同一作物组成的群体叫单一群体单一群体，不同种或，不同种或品种（尤指生育

28、期不同的品种或株高差异大品种（尤指生育期不同的品种或株高差异大的品种）组成的群体，叫做的品种）组成的群体，叫做复合群体复合群体，如，如间间作、套作、混作作、套作、混作的群体。的群体。玉米大豆间作玉米油菜间作瓜棉间作枣粮间作榆叶梅与小叶扶芳藤间作林草间作林药间作小麦玉米套作玉米蔬菜（辣椒/秋豌豆）套作作物种植方式示意图作物高产群体的特点 产量构成因素协调发展，有利于保穗(果)增粒增重。 主茎和分枝（蘖）间协调进展，有利于塑造良好的株型，减少无效枝（蘖）的消耗。 群体与个体、个体与个体、个体内部器官之间协调发展。 生育进程与生长中心转移、生产中心（光合器官）更替、叶面积指数（LAI）、茎蘖枝消长动

29、态等诸进程合理一致。 叶层受光态势好，功能期稳定，光合效能大，物质积累多，转运效率高。群体光能利用率 光能利用率是指一定土地面积上光合产物中贮存的能量占照射到该土地上太阳辐射能的百分率。它以当地单位土地面积在单位时间内所接受的平均太阳辐射或有效辐射能与同时间内同面积上作物增加的干物质折合成热量的比值，乘以100%来表示。作物群体光能利用率受内外多种因素的影响，光能利用率不高的原因主要有四个方面。一是漏光损失，二是反射和透射损失 三是光饱和现象， 四是环境条件不适宜。 第四节 作物品质及其形成 一、作物的品质及其评价标准（一）作物品质的概念 作物产品的品质是指产品的质量，即达到人们某种要求的适合

30、度，直接关系到产品的经济价值。（二）品质的评价标准评价作物产品品质，一般采用两类指标，一是形态指标；二是理化指标。每种作物都有一定的品质指标体系。1、形态指标根据作物产品的根据作物产品的外观外观形态来评价品质优形态来评价品质优劣的指标。劣的指标。包括包括形状形状、大小大小、长短长短、粗细粗细、厚薄厚薄、色泽色泽、整齐度整齐度等等。等等。2、理化指标根据作物产品的根据作物产品的生理生化分析生理生化分析结果评价结果评价品质优劣的指标。品质优劣的指标。例如：例如：各种营养成分各种营养成分、各种有害物质各种有害物质（如残留农药）（如残留农药）、有毒重金属含量有毒重金属含量等。等。（三）作物品质的主要类

31、型粮食作物的品质可概括为营养品质、食用品质、加工品质及商品品质等。营养品质是指产品的营养价值，是产品品质的重要方面，它主要决定于产品的化学成分及其含量。不同产品，其营养品质的要求标准亦不同。食用品质与营养品质、蒸煮食味品质、加工品质及外观品质等有关。加工品质和商品品质的评价指标随作物产品不同而不同。商业品质是指农产品的形态,色泽,整齐度,容重及装饰等,也包括化学物质的污染.经济作物的品质主要包括工艺品质和加工品质。纤维品质由纤维长度、细度和强度决定；油料作物种子的脂肪含量及组分决定其营养品质、贮藏品质和加工品质；烟叶品质由外观品质、化学成分、香吃味和实用性决定。饲料作物的品质饲用品质主要决定于

32、茎叶中蛋白质含量、氨基酸组分、粗纤维含量等。二、作物品质的形成过程（一）糖类的形成与积累作物产量器官中贮藏的糖类主要是蔗糖和淀粉。蔗糖以液体的形态、淀粉以固体（淀粉粒）的形态积累于薄壁细胞内。甘蔗和甜菜贮藏的主要形式是蔗糖，其含量分别是12%和20%；禾谷类作物种子和薯芋类作物块根块茎贮藏的是淀粉，分别是70%和20%左右。 蔗糖又是作物固定的碳和能量的主要运输形式。在作物体内存在着广泛的蔗糖与淀粉的互换转化代谢形式。例如在发育中的种子内，转化方向是蔗糖到淀粉，即蔗糖由光合组织输出，在种子内转化成淀粉，以颗粒状贮存起来。当种子萌发时，这一过程逆转，产生的蔗糖运到幼苗迅速生长的分生组织内，供代谢

33、需要。（二）蛋白质的形成与积累蛋白质是由氨基酸合成得来。在籽粒形成过程中，氨基酸等可溶性含氮化合物从植株的各个部位转移到籽粒中，然后在籽粒中转变为蛋白质，以蛋白质粒的形态贮藏于细胞内。在豆类籽粒成熟过程中，荚壳常常能起暂时贮藏的作用。 蛋白质的合成和积累，通常在整个种子形成过程中都可以进行，但后期蛋白质的增长量可占成熟种子蛋白质含量的一半以上。谷类作物种子中的贮藏性蛋白质，在开花后不久便开始积累。在成熟过程中，每粒种子所含的蛋白质总量持续增加，但蛋白质的相对含量则由于籽粒不断积累淀粉而逐渐下降。（三）脂类的形成与积累作物种子中贮藏的脂类主要为甘油三脂，包括脂肪和油，它们以小油滴的状态存在于细胞

34、内。在种子发育初期，光合产物和植株体内贮藏的同化物是以蔗糖的形态被输送至种子后，以糖类的形态积累起来，以后随着种子的成熟，糖类转化为脂肪，脂肪含量逐渐增加。油料作物种子在形成脂肪的过程中，先形成的是饱和脂肪酸，然后转变成不饱和脂肪酸，所以脂肪的“碘价”（每100g植物油可吸收的碘的克数）随种子成熟而增大。同时，在种子成熟时，先形成脂肪酸，以后才逐渐形成甘油脂，因而“酸值”（中和1g植物油中的游离脂肪酸所需的KOH的毫克数）随种子的成熟而下降。所以，种子只有达到充分成熟时，才能完成这些转化过程。如果油料作物的种子未完全成熟时收获，会因为脂肪的合成、转化过程尚未完成，造成种子的含油量低且油质较差。

35、（四）纤维素的形成与积累纤维素是植物体内广泛分布的一种多糖，但一般作为植株的结构成分存在。纤维素的合成积累过程与淀粉的积累过程基本相似。但纤维素不属于贮藏物质，一般也不能为人类作为食物利用，而是重要的轻工业原料。 棉纤维的发育要经过纤维细胞伸长、胞壁淀积加厚和纤维脱水形成转曲三个阶段。 由于麻类作物主要利用茎韧皮部纤维，因此从出苗到现蕾开花期，即植株快速伸长期是纤维形成的重要时期，尔后则对纤维的厚度等工艺品质有一定的影响。除留种用植株外，麻类作物在果实发育盛期开始前就应收获，这样可以避免积累于茎秆内的营养物质向果实转移，影响纤维的品质。生产上常采用一些抑制生殖生长的措施来保证麻类纤维的品质。（

36、五）一些特殊物质的形成与积累1烟碱 烟碱是衡量烟草质量的重要指标。烟草中植物碱含量较多，目前烟株中已鉴定出的植物碱有45种，其中主要的有烟碱（又称尼古丁）、去甲基烟碱、新烟碱等。在烤烟中，烟碱占总植物碱的90%以上。烟碱在烤烟中的含量约为1.53.5%，雪茄烟中约为36%。烟草种子中不含烟碱，随着种子萌发，幼苗中烟碱越来越多。随着烟株生长，烟碱含量不断增加，打顶之后，烟叶成熟期叶片中烟碱含量达到高峰。在一个烟株中，叶片含烟碱最多，根次之，茎最少；在各叶位中，上部叶含烟碱量高于中、下部叶；烟碱在同一张叶片上分布也不均衡，自基部向叶尖渐次增加，自中脉向边缘渐次增加；在整个叶片中，烟肉积累烟碱最多，

37、细脉次之，中脉最少。2硫甙 菜籽饼粕中的硫甙对菜籽饼粕的利用影响较大。不同类型油菜种子的脱脂饼粕中，硫甙含量差异较大，白菜型油菜硫甙含量最高，甘蓝型最低，芥菜型居中。油菜角果开始形成时，果壳中已含有较多的硫甙，以后逐渐增加。油菜种子中的硫甙含量，初期增长缓慢，至果龄2030d时迅速增长，以后又趋缓慢。果壳和种子中硫甙含量的消长，在高硫甙和低硫甙品种之间存在极显著差异。5d果龄时高硫甙品种种子与果壳中硫甙含量之比为0.14：1，低硫甙品种为0.13：1，成熟时高硫甙品种为1.12：1，低硫甙品种则为0.61：1。4维生素 禾谷类作物的维生素是在营养器官，特别是在叶片中合成，当这些器官衰老时转运至

38、籽粒。许多维生素的含量，特别是B1和B2的含量在籽粒完熟期比籽粒形成的早期阶段通常高1.252倍，而类胡萝卜素（维生素A）的含量却急剧降低。维生素B1在籽粒中分布极不均衡，大多数分布在胚的盾片和靠近盾片的胚乳细胞。维生素B1的含量可因一系列因素而变化。例如水稻籽粒中磷含量与维生素B1的含量有直接关系，水稻籽粒中含磷低于0.4%时，维生素B1的含量就会很少。维生素B2在禾谷类作物中含量较多，在整个籽粒中的平均含量为0.10.3mg/100g。维生素B2在籽粒中的分布同维生素B1一样，胚和糊粉层中最多。维生素E在禾谷类籽粒中约含1mg/100g，仅有些豆类作物和绿叶植物超过此含量。在由禾谷类籽粒的

39、胚提取的油中维生素E含量特别高，如小麦 胚 油 中 含 0.26% 0.27%， 玉 米 胚 油 中 含0.23%三、影响作物品质的因素（一）遗传因素1常规育种与作物品质的改良 业业已已证证明明，作作物物品品质质的的诸诸多多性性状状，例例如如形形状状、大大小小、色色泽泽、厚厚薄薄等等形形态态品品质质，蛋蛋白白质质、糖糖分分、维维生生素素、矿矿物物质质含含量量及及氨氨基酸组成等理化品质，都受到遗传因素的控制。基酸组成等理化品质，都受到遗传因素的控制。 因此，人们可以采用育种方法来有效地改良作物品质。因此，人们可以采用育种方法来有效地改良作物品质。 但但值值得得注注意意的的是是，大大多多数数品品质

40、质性性状状受受许许多多具具有有累累加加效效应应的的微微效效基基因因或或基基因因群群控控制制，遗遗传传规规律律比比较较复复杂杂，因因而而在在作作物物品品质质改改良良时时，有有时时会会见见效效甚甚微微。例例如如，小小麦麦的的蛋蛋白白质质含含量量在在F1F1代代有有各各种种类类型型的的遗遗传传表表现现，但但多多数数情情况况下下为为中中间间型型，一一般般倾倾向向于低值亲本。于低值亲本。2利用生物技术改良作物品质 生生物物技技术术可可将将一一些些用用传传统统育育种种方方法法无无法法培培育育出出的的性性状状通通过过基基因因工工程程的的手手段段引引入入作作物物。如如将将单单子子叶叶作作物物中中的的性性状状导

41、导入入双双子子叶叶中中，或或将将双双子子叶叶作作物物中中的的性性状状导导入入单单子子叶叶作作物物中中，以以提提高高作作物物的的营营养养价价值值；改改进进食食用用和和非非食食用用油油料料作作物物的的脂脂肪肪酸酸成成分分；引引入入甜甜味味蛋蛋白白质质改改善善水水果果及及蔬蔬菜菜的的口味等。口味等。 3品质优异的作物种质资源的利用 随随着着市市场场经经济济的的发发展展，人人们们越越来来越越重重视视对对品品质质优优异异的的作作物物种种质质资资源源的的利利用用，例例如如，高高油油玉玉米米新新品品种种选选育育的的材材料料主主要要来来源源于于普普通通玉玉米米，除除了了含含油油量量高高以以外外，高高油油玉玉米

42、米的的其其它它生生物物学学特特性性与与普通玉米差别很小。普通玉米差别很小。（二）环境因素1光照 由于光合作用是形成作物产量和品质的基础，因此光照不足会严重影响作物的品质。 2温度 对禾谷类作物来说，灌浆结实期温度过高或过低均会降低粒重，影响品质。 小小麦麦籽籽粒粒蛋蛋白白质质含含量量与与抽抽穗穗成成熟熟期期的的平平均均气气温温呈呈极极显显著著正正相相关关，日日平平均均气气温温在在3030以以下下，随随着着温温度度升升高高，面面团团强强度度随随之之增增强强，面面包包烘烘烤烤品质得到改良。品质得到改良。3水分 作物品质的形成期大多处于作物生长发育旺盛期，因此需水量大、耗水量多。如果此时遭遇水分胁迫

43、，一般都会明显降低品质。 4大气污染 随着工业的发展，大气污染问题日益严重。大气污染不仅会对作物产量造成巨大损失，对作物品质也会造成极大的影响。 HeagleHeagle等等（19981998）研研究究了了臭臭氧氧和和二二氧氧化化碳碳对对大大豆豆品品质质的的影影响响，证证明明提提高高臭臭氧氧浓浓度度会会降降低低种种子子中中油油酸酸的的含含量量，而而提提高高二二氧氧化化碳碳浓浓度度则则会会增增加加油油酸酸的的含含量量；种种子子蛋蛋白白质质含含量量不不受受臭臭氧氧和和二二氧氧化碳浓度的影响。化碳浓度的影响。5土壤 通常肥力高的土壤和有利于作物吸收矿质营养的土壤，常能使作物形成优良的品质。如酸性土壤

44、施用石灰改土，可起到明显提高作物蛋白质含量的作用。营养元素中，硝态氮和硫酸钾对烟叶的产量和品质有良好作用，铵态氮和氯化钾有提高烟叶中蛋白质含量和降低燃烧性的不利影响。土壤的盐碱含量不但会影响作物产量，而且还会影响作物的品质。常汝镇等（1994）对盐胁迫下大豆籽粒品质的变化进行了研究，结果表明，盐胁迫会影响籽粒蛋白质含量，对大豆籽粒的脂肪含量影响不大，但对脂肪酸的组成有一定影响，盐胁迫使亚油酸和亚麻酸含量增加，油酸含量减少。（三）栽培技术对作物品质的影响 1种植密度和播种期 对于大多数作物而言，适当稀植可以改善个体营养，从而在一定程度上提高作物品质。播种期不同，植株生育和物质形成所遇到的温、光、

45、水等条件也不同，这些条件的变化会对作物的品质产生很大的影响。例如，丁振麟（1965）在杭州采用六月白、八月白两个大豆品种进行播期试验，结果表明，播种越早，大豆籽粒的蛋白质含量越高，油分含量越低，碘价也越低。 2施肥 一般认为施用较多有机肥时，作物品质较好，过量施用化肥作物品质较差，而且会因化肥中有毒物质的残留影响人们的健康。微量元素也会对作物的品质产生影响。 3灌溉 根据作物需水规律，适当地进行补充性灌溉，通常能改善植株代谢，促进光合产物的积累，因而能改善作物的品质。 4生长调节剂 在作物的生育过程中，喷施生长调节剂一方面可以提高产量，另一方面可以改善品质。 5收获 适时收获是获得高产优质的重要保证。 （四）病虫害对作物品质的影响1病害 在受到病害危害时，作物的品质会降低。 2虫害 在受到虫害危害时，作物的品质也会降低。 例如，大豆籽粒受到食心虫危害后，油分含量下降2.26%，而蛋白质则会提高1.70%。 本章结束