第三章 植物的矿质营养(1,2)

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1、第三章第三章 植物的矿质营养植物的矿质营养（Mineral Nutrition Mineral Nutrition ） 本章本章 分六节分六节第一节第一节 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素第二节 植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收第三节第三节 植物对矿质元素的吸收植物对矿质元素的吸收第四节第四节 矿质元素在植物体内的运输与分配矿质元素在植物体内的运输与分配第五节第五节 植物对氮的同化植物对氮的同化第六节第六节 合理施肥的生理基础合理施肥的生理基础 重点：重点： 1）必需元素及其生理作用，养分可利用形态，缺素症状）必需元素及其生理作用，养分可利用形态，缺素症状 2）离子跨膜运输

2、的方式及机理）离子跨膜运输的方式及机理 3）植物根系吸收矿质养分的过程，特点及影响因子）植物根系吸收矿质养分的过程，特点及影响因子 4） N 同化过程同化过程 5）合理施肥的生理基础）合理施肥的生理基础第三章第三章 植物的矿质营养植物的矿质营养 植物对矿质盐的吸收、运转和同化植物对矿质盐的吸收、运转和同化- 矿质营养（矿质营养（mineral nutritionmineral nutrition）。）。主要讨论：主要讨论：植物必需的矿质元素及其植物必需的矿质元素及其生理作用生理作用；植物对矿质元素的植物对矿质元素的吸收吸收、同化同化和和利用利用；施肥施肥增产原因增产原因。目的意义：目的意义：植

3、物的矿质问题的研究是合理施肥的生理基础。植物的矿质问题的研究是合理施肥的生理基础。 水分植物体 105 有机氧化物 干物质 燃烧燃烧 灰分已发现70 多种灰分元素第一节第一节 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素（mineral element）一、植物体内的元素一、植物体内的元素600度度 C CO2H2 O CO2， H2O 等N N2S SO2 ，H2S 灰分元素灰分元素（ash element）矿质元素以氧化物矿质元素以氧化物,硫酸盐硫酸盐,磷酸盐磷酸盐,硅酸盐等存在于灰分元素中。硅酸盐等存在于灰分元素中。N不是矿质元素，但植物大部分的不是矿质元素，但植物大部分的N是从土壤中吸收的，故

4、是从土壤中吸收的，故归并于矿质元素一起讨论。归并于矿质元素一起讨论。植物材料植物材料 干物质干物质105 0C600 0C 各种矿质元素含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、各种矿质元素含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、 不同生境而有很大差异。不同生境而有很大差异。 老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高 干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高；物灰分含量高； 禾本科植物：禾本科植物：Si 较多：较多： 十字花科：十字花科：S 较多，较多， 豆科：豆科：Ca ,S 较多，较多， 马铃薯：马铃薯：K 多；多； 海藻：

5、海藻： I, Br多多二、植物必需元素（二、植物必需元素（essential elementessential element）（一）三条标准：（一）三条标准：（1 1）完全缺乏该元素，植物生长发育发生障碍，）完全缺乏该元素，植物生长发育发生障碍，不能不能完成生活史完成生活史-不可缺少性不可缺少性（2 2）完全缺乏该元素，则表现专一的）完全缺乏该元素，则表现专一的缺素症缺素症，不能被，不能被其它元素替代，只有加入该元素才可预防或恢复其它元素替代，只有加入该元素才可预防或恢复 -不可替代性不可替代性（3 3）该元素功能必需是）该元素功能必需是直接直接的，绝对不是因土壤或的，绝对不是因土壤或培养基

6、的物理、化学、微生物条件的改变所产生的间培养基的物理、化学、微生物条件的改变所产生的间接效应接效应-直接功能性直接功能性维持植物正常生长发育必不可少的元素。（二）植物必需元素确定方法（二）植物必需元素确定方法溶液培养法（溶液培养法（Solution culture methodSolution culture method）（）（简称水培法）：简称水培法）： 在含全部或部分营养元素的在含全部或部分营养元素的溶液溶液中栽培植物的方法。中栽培植物的方法。砂基培养法（砂基培养法（Sand culture methodSand culture method）（）（简称砂培法）：用洗简称砂培法）：用洗净

7、净石英砂或玻璃球石英砂或玻璃球等，加入含全部或部分营养元素的溶液来等，加入含全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。栽培植物的方法。 严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有目的地目的地提供或缺少某一种元素提供或缺少某一种元素，然后按照上述三条标，然后按照上述三条标准进行对照，即可确认该元素是否为植物所必需。准进行对照，即可确认该元素是否为植物所必需。气培法（气培法（aeroponicsaeroponics）: :确定必需元素方法确定必需元素方法营养膜法（营养膜法（nutrient filmnutrient film）: :溶液培养法溶液培养法(s

8、olution culture method)和砂基培养法和砂基培养法(sand culture)搅搅拌拌器器封封盖盖营养液营养液气雾室气雾室营养液营养液气气 培培 （aeroponics）法法营营 养养 膜膜 (nutrient film)法法溶液或砂基培养时，注意问题：溶液或砂基培养时，注意问题：1.1.溶液溶液浓度要适宜浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害；，离子浓度过高易造成伤害；2.2.调节适宜的调节适宜的pHpH值值；3.3.注意注意通气通气；如营养膜法，气培法；如营养膜法，气培法4.4.注意各种注意各种离子平衡离子平衡，否则会造成毒害。，否则会造成毒害。 水水培培法法和和砂砂培培法

9、法已已经经逐逐步步成成为为一一种种切切实实可可行行的的农农业业生生产产手手段段，即即无无土土栽栽培培技技术术，目目前前这这一一技技术术已已经经广广泛泛的的应用于蔬菜和花卉等方面。应用于蔬菜和花卉等方面。 培养液：荷格兰特（培养液：荷格兰特（Hoagland），），N6培养液等。培养液等。 组织培养也是溶液培养的基础上发展起来的。组织培养也是溶液培养的基础上发展起来的。已证明必需矿质元素已证明必需矿质元素（种类确定（种类确定有争议有争议） （9292，20002000年出版书；年出版书；9898年年1919种种 NaNa，SiSi？）必需必需17 ？种？种N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、M

10、n、Cu、Zn、Mo、Cl、 NiCO2和和H2O中的中的 C、H、O 9 9 种（种（ C C、H H、O O、N N、P P、K K、CaCa、MgMg、S S），）， 其中后其中后6 6种是矿质元素，种是矿质元素，占干重占干重0.0110 %0.0110 % 8 8 种元素（种元素（ FeFe、B B、MnMn、CuCu、ZnZn、MoMo、ClCl、NiNi），）， ( (NaNa，SiSi) ,) ,占干重占干重1010-3-3 -5 -5 % %有些元素有利于某些植物的生殖发育，如有些元素有利于某些植物的生殖发育，如SiSi对水稻、对水稻、AlAl对茶树等对茶树等-有时称为有时称为

11、有益元素或有利元素有益元素或有利元素（beneficalbenefical element element）。）。大量元素（大量元素（major element，macroelement） 需要量相对较大需要量相对较大微量元素（微量元素（minor element，microelement）需要量极微需要量极微稍多即发生毒害稍多即发生毒害三、植物必需元素的生理作用及缺素症三、植物必需元素的生理作用及缺素症三个主要方面三个主要方面：（1 1）细胞结构物质）细胞结构物质组成成分组成成分；如；如 Mg-Mg-叶绿素叶绿素（2 2）植物生命活动的）植物生命活动的调节者调节者，参与酶的活动；，参与酶的活

12、动；（3 3）电化学作用电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等。电荷中和等。 有有些些大大量量元元素素同同时时具具备备上上述述作作用用，大大多多数数微微量量元元素素只只具有作为生命活动调节者的功能。具有作为生命活动调节者的功能。 其次，作为信号物质其次，作为信号物质-钙信使钙信使（一）大量元素（一）大量元素( (部分部分自学自学) )1 1、氮、氮 主主要要吸吸收收铵铵态态氮氮( (如如NHNH4 4+ +) )和和硝硝态态氮氮(NO(NO- -3 3) )，有有机机态态氮氮（如尿素）。氮对植物生活有巨大作用（如尿素）。氮对植物生活有巨大作用-生命

13、元素。生命元素。 氮氮-细胞质、细胞核和酶组成成分；细胞质、细胞核和酶组成成分； 是是核核酸酸、核核苷苷酸酸、辅辅酶酶、磷磷脂脂、叶叶绿绿素素、植植物物激激素素（如如生生长长素素和和细细胞胞分分裂裂素素）、维维生生素素（如如B B1 1、B B2 2、B B6 6、PPPP等等）、生物碱等的成分。、生物碱等的成分。氮肥供应充分时，植株营养生长加快，但容易造成徒长。氮肥供应充分时，植株营养生长加快，但容易造成徒长。缺氮植株矮小，叶小色淡（叶绿素少）或发红。下部缺氮植株矮小，叶小色淡（叶绿素少）或发红。下部 上部上部 CK -N -P -Ca大大 豆豆大麦缺 N ：老叶发黄，新叶色淡玉米缺 N ：

14、老叶发黄，新叶色淡，基部发红（花色苷积累其中）棉花缺棉花缺 N 老叶老叶及茎基部发红及茎基部发红萝卜缺萝卜缺 N 老叶老叶发黄发黄甜菜左侧缺氮甜菜左侧缺氮, 右侧氮充足右侧氮充足 - N- NCKCKCKCK- N CK -N -P -K -Ca小小 麦麦2 2、磷、磷 常以正磷酸盐（常以正磷酸盐（H H2 2POPO4 4）形式形式被植物吸收。磷存在于磷脂、核被植物吸收。磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中。酸和核蛋白中。缺磷茎叶暗绿至缺磷茎叶暗绿至紫红色紫红色. . CK -N -P -Ca大大 豆豆缺磷茎叶暗绿至紫红色缺磷茎叶暗绿至紫红色. .缺缺 P大麦生长矮小，叶色深大麦生长矮小，叶色深绿老

15、叶发红绿老叶发红油菜老叶呈紫红色油菜老叶呈紫红色玉米植株矮小茎叶发红玉米植株矮小茎叶发红3 3、钾、钾 主要呈离子态。钾主要集中在主要呈离子态。钾主要集中在植物最活跃的部位，如生长点、植物最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。幼叶、形成层等。K K是细胞中渗是细胞中渗透势构成的主要成分。透势构成的主要成分。老叶先出老叶先出现缺绿症，叶尖与叶缘先枯黄，现缺绿症，叶尖与叶缘先枯黄，继而易导致整叶枯黄卷缩，即缺继而易导致整叶枯黄卷缩，即缺钾赤枯病。钾赤枯病。缺钾症状缺钾症状1)1)茎杆柔弱茎杆柔弱 2)2)叶叶色色变变黄黄而而逐逐渐渐坏坏死死叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶) 先失绿焦枯，有坏死斑点，

16、形成杯状弯曲或皱缩。病症首先出现在下部老叶。烟草缺烟草缺K缺缺 K K 小麦茎秆柔弱,易倒伏大麦从坏死黄斑逐渐呈褐色烧焦状斑点“焦边”。棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死,根少豌豆缺钾4 4、硫、硫 植物从土壤中吸收植物从土壤中吸收硫酸根硫酸根离子，进入植物体后，大离子，进入植物体后，大部分被还原并进一步同化为含硫氨基酸。部分被还原并进一步同化为含硫氨基酸。 含硫氨基酸几乎是所有蛋白质的构成分子。含硫氨基酸几乎是所有蛋白质的构成分子。 硫不足时，叶片呈黄绿色，幼叶先表现叶脉失绿。硫不足时，叶片呈黄绿色，幼叶先表现叶脉失绿。硫过多对植物产生毒害作用。硫过多对植物产生毒害作用。5 5、钙、钙 以以离离子

17、子形形式式（CaCa2+2+）吸吸收收钙钙。植植物物体体内内的的钙钙有有呈呈离离子子状状态态，有呈盐形式，有的与有机物结合。有呈盐形式，有的与有机物结合。 钙钙主主要要存存在在于于叶叶子子或或老老的的器器官官、组组织织中中，是是一一个个比比较较不不易易移移动的元素。细胞壁中的果胶钙含有大量的钙动的元素。细胞壁中的果胶钙含有大量的钙. . 缺钙时茎和根的生缺钙时茎和根的生长点及幼叶先表现症长点及幼叶先表现症状，生长点凋萎甚至状，生长点凋萎甚至死亡。死亡。 缺钙时茎和根的生长点及幼叶先表现症状，生长点缺钙时茎和根的生长点及幼叶先表现症状，生长点凋萎甚至死亡。凋萎甚至死亡。缺钙症状1）幼叶淡绿色 继

18、而叶尖出现典型的继而叶尖出现典型的钩状钩状, ,随后坏死。随后坏死。2）生长点坏死 钙是难移动，不易被钙是难移动，不易被重复利用的元素重复利用的元素, ,故故缺素症状首先表现在缺素症状首先表现在幼茎幼叶上，如大白幼茎幼叶上，如大白菜缺钙时心叶呈褐色菜缺钙时心叶呈褐色“干心病干心病” ，蕃茄蕃茄“脐腐病脐腐病”。水稻缺水稻缺Ca，新新叶叶发黄，发黄，生长生长点坏死点坏死玉米生长点玉米生长点坏死幼叶坏死幼叶有缺刻状有缺刻状大白菜“干心病”番茄“脐腐病”辣椒果实腐烂6 6、镁、镁 以离子（以离子（MgMg2+2+）形式被植物吸收。形式被植物吸收。 镁和钾、磷一样，主要存在于幼嫩器官和组织。镁参与光镁

19、和钾、磷一样，主要存在于幼嫩器官和组织。镁参与光合作用，在光能的吸收、传递、转换过程中起重要作用。合作用，在光能的吸收、传递、转换过程中起重要作用。 缺镁时，脉间缺镁时，脉间失绿变黄，有时呈失绿变黄，有时呈紫红色；严重时形紫红色；严重时形成坏死褐斑。成坏死褐斑。油菜脉间失绿发红油菜脉间失绿发红缺镁缺镁缺镁缺镁棉花葡萄网状脉棉花葡萄网状脉柑桔缺镁果柑桔缺镁果实脐部失绿实脐部失绿茄子缺镁茄子缺镁缺镁缺镁 - Mg- Mg 缺乏镁时，脉间失绿变黄，有时呈紫红色；缺乏镁时，脉间失绿变黄，有时呈紫红色；严重时形成坏死褐斑。严重时形成坏死褐斑。（二）微量元素（部分（二）微量元素（部分自学自学）1 1、铁、

20、铁 以以FeFe2+2+形式被植物吸收，进入植物体内一般处于被固定形式被植物吸收，进入植物体内一般处于被固定状态。作为酶的组分和合成叶绿素所必需。状态。作为酶的组分和合成叶绿素所必需。 缺铁影响叶绿素缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄花。的合成，幼叶黄花。 -Fe -Fe CK玉米玉米 缺铁影响叶绿素缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄花。的合成，幼叶黄花。 -Fe大大大大 豆豆豆豆亚亚亚亚 麻麻麻麻 缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄花。缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄花。CK-FeFeFe过多过多 下部叶脉间出现小褐斑点，叶色暗绿。严重毒害时，叶色呈紫褐色或褐黄色，根发黑或腐烂。2 2、锰（自学）、锰（自学） 主

21、要以主要以MnMn2+2+被根系吸收，叶绿体中含锰较多。光合作用水的光被根系吸收，叶绿体中含锰较多。光合作用水的光解需锰参与。解需锰参与。缺锰时，叶片脉间失绿，有坏死斑点。缺锰时，叶片脉间失绿，有坏死斑点。 CK -Mn大大 豆豆缺锰时，叶片脉间失绿，有坏死斑点。缺锰时，叶片脉间失绿，有坏死斑点。3 3、锌、锌 主要以主要以ZnZn2+2+被植物吸收。锌是生长素（被植物吸收。锌是生长素（IAAIAA）生物合成中必生物合成中必需的色氨酸合成酶的组分，需的色氨酸合成酶的组分， 缺锌时，缺锌时，IAAIAA合成受阻，合成受阻，植株矮小。植株矮小。华北地区果树易得华北地区果树易得“小叶病小叶病”-缺锌

22、所致。缺锌所致。缺锌玉米易得缺锌玉米易得“花白叶病花白叶病”果树“小叶病” 是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等果树的叶片小而脆,且节间短丛生在一起,叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。缺缺ZnZn柑桔小叶症伴脉间失绿柑桔小叶症伴脉间失绿 大田玉米有失绿条块大田玉米有失绿条块 CKCK -Zn -Zn大大 豆豆亚亚 麻麻 缺锌时，缺锌时，IAAIAA合成受阻，植株矮小。合成受阻，植株矮小。 CK -B大大 豆豆4 4、硼、硼 可以可以H H3 3BOBO3 3形式为植物吸收。硼在花中较多。形式为植物吸收。硼在花中较多。甘蓝型油菜甘蓝型油菜“花而不实花而不实”、黑龙江省小麦不结实多由缺硼

23、引起的。、黑龙江省小麦不结实多由缺硼引起的。油菜油菜“花而不实花而不实”、大麦、小麦大麦、小麦“穗而不实穗而不实” 、“亮穗亮穗”，棉花棉花 “蕾而不花蕾而不花”。油菜缺B“花而不实”小麦缺B“亮穗”5 5、铜、铜 以以CuCu2+2+的形式为植物吸收。参与光合的形式为植物吸收。参与光合电子传递；参与消除氧自由基。电子传递；参与消除氧自由基。6 6、钼、钼 以钼酸根（以钼酸根（MoOMoO4 42-2-）形式为植物吸收。钼是硝酸还原酶和固形式为植物吸收。钼是硝酸还原酶和固氮酶的组分，对氮素代谢有重要作用，对花生、大豆等豆科植氮酶的组分，对氮素代谢有重要作用，对花生、大豆等豆科植物增产作用显著。

24、物增产作用显著。7 7、氯、氯 以以ClCl- -被植物吸收。氯在光合作用水的光解中起被植物吸收。氯在光合作用水的光解中起活化剂的作用，还可起电荷平衡、调节渗透势、影活化剂的作用，还可起电荷平衡、调节渗透势、影响气孔运动等作用。响气孔运动等作用。8 8、钠、钠 关于钠在植物生命活动中的作用，目前尚关于钠在植物生命活动中的作用，目前尚不十分明了。不十分明了。已发现已发现C C4 4植物缺钠导致严重失绿。植物缺钠导致严重失绿。 另，如另，如 P、K、B 与物质运输有关，常影响糖类物质积累等。与物质运输有关，常影响糖类物质积累等。 植物缺素症状与该元素在体内存在植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、

25、分布以及生理功能有关。的状态、分布以及生理功能有关。 移动性强移动性强元素缺素症状多出现在元素缺素症状多出现在老叶老叶上，上， 如如 N、K、Mg等；等；移动性移动性差差元素缺素症状多出现在元素缺素症状多出现在幼叶幼叶上，如上，如 Ca、Fe；与叶绿素合成有关的元素与叶绿素合成有关的元素,其缺素症常常是其缺素症常常是失绿失绿。四、植物缺乏矿质元素的诊断四、植物缺乏矿质元素的诊断( (一一) )化学分析诊断法化学分析诊断法 如果某种矿质元素在病株体内的含量比正常的显著减少时，如果某种矿质元素在病株体内的含量比正常的显著减少时，这种元素可能就是致病的原因。这种元素可能就是致病的原因。（二）病症诊断

26、法（二）病症诊断法 植物缺少任何一种必需元素都会引起特有的植物缺少任何一种必需元素都会引起特有的生理症状生理症状，根，根据症状判断所缺乏的矿质元素。据症状判断所缺乏的矿质元素。（三）加入诊断法（三）加入诊断法 根据上述方法初步确定植物所必需的矿质元素后，补充加根据上述方法初步确定植物所必需的矿质元素后，补充加入该元素，经过一定时间，如入该元素，经过一定时间，如症状消失症状消失，就能确定致病的原因。，就能确定致病的原因。 加入方法加入方法: :大量元素大量元素-施肥；微量元素施肥；微量元素-根外追肥。根外追肥。叶片材料叶片材料化学成分（化学成分（分析分析比较正常植株）比较正常植株）第二节第二节

27、植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收一、生物膜（不讲）一、生物膜（不讲） 植物细胞是一个由膜系统组成的体系。植植物细胞是一个由膜系统组成的体系。植物细胞里的许多细胞器都是有膜包围着或者是物细胞里的许多细胞器都是有膜包围着或者是由膜组成的。由膜组成的。各种细胞器的膜统称为内膜。各种细胞器的膜统称为内膜。植物细胞与外界环境的一切物质交换都必须植物细胞与外界环境的一切物质交换都必须通过质膜。通过质膜。脂类：磷脂、糖脂，磷脂主要是骨架成分，糖脂脂类：磷脂、糖脂，磷脂主要是骨架成分，糖脂 与信号识别有关。与信号识别有关。蛋白质：结构蛋白与功能蛋白或透过酶蛋白质：结构蛋白与功能蛋白或透过酶 膜

28、基本组成膜基本组成: : 质膜有选择透性（质膜有选择透性（selective permeabilityselective permeability）。）。 水可以自由通过；水可以自由通过； 越容易溶解于脂质的物质，透性越大，越容易溶解于脂质的物质，透性越大， 所以膜一定是由亲水性物质和脂类物质组成。所以膜一定是由亲水性物质和脂类物质组成。（一）膜的特性和化学成分（一）膜的特性和化学成分特特性性 磷脂的构造（X是碱基化合物）（二）膜的结构（二）膜的结构 膜在正常条件下是一种液晶状态，在较高温度下呈膜在正常条件下是一种液晶状态，在较高温度下呈液相状态，在低温下即转变为固相状态。液相状态，在低温下即

29、转变为固相状态。1.膜脂相变膜脂相变指膜的脂质部分在一定条件下发生的物相转变指膜的脂质部分在一定条件下发生的物相转变液态液态 液晶态液晶态 固态固态 高温低温高温发生相变的温度称为膜脂相变温度。它是一个温度范围。发生相变的温度称为膜脂相变温度。它是一个温度范围。低温 膜的相转变膜的相转变2.结构模型结构模型单位膜模型：单位膜模型：三合板式的结构。中间为磷脂双分子层，磷脂分子头部向三合板式的结构。中间为磷脂双分子层，磷脂分子头部向外，尾部向内；两边为蛋白质层。外，尾部向内；两边为蛋白质层。流动镶嵌模型：流动镶嵌模型： 膜上有蛋白质，有的蛋白质存在于磷脂双分子层的外侧，膜上有蛋白质，有的蛋白质存在

30、于磷脂双分子层的外侧，与膜的外表面相连，称为外在蛋白；有的镶嵌在磷脂分子之间，与膜的外表面相连，称为外在蛋白；有的镶嵌在磷脂分子之间，甚至穿透膜的内外表面，称为内在蛋白。由于蛋白质在膜上的甚至穿透膜的内外表面，称为内在蛋白。由于蛋白质在膜上的分布不均匀，膜的结构是不对称的。脂类双分子层大部分为流分布不均匀，膜的结构是不对称的。脂类双分子层大部分为流体状，整个膜象轻油一样，可以只有地侧向流动。体状，整个膜象轻油一样，可以只有地侧向流动。脂类层脂类层蛋白质层蛋白质层蛋白质层蛋白质层 单位膜模型示意图单位膜模型示意图 流动镶嵌模型流动镶嵌模型流动镶嵌模型（fluid mosaic model）与膜有

31、关的几个问题与膜有关的几个问题(补充补充)膜电位：指细胞膜内外两侧的电位差（膜电位：指细胞膜内外两侧的电位差（内负，外正内负，外正）。）。产生原因产生原因-可能是由于膜对离子主动吸收以及选择吸收造成。可能是由于膜对离子主动吸收以及选择吸收造成。膜不对称性：指生物膜两侧在膜不对称性：指生物膜两侧在脂类脂类组成和组成和蛋白质蛋白质分布上的分布上的 不对称性不对称性以及由此带来的膜功能的不对称性。以及由此带来的膜功能的不对称性。膜脂相分离：指膜脂双分子层在物相上的横向不均一性，膜脂相分离：指膜脂双分子层在物相上的横向不均一性， 在正常条件下存在着固相和液相，即液晶态。在正常条件下存在着固相和液相，即

32、液晶态。膜超极化（膜超极化（hyperpolarization）-跨膜电位较跨膜电位较原来参照状态下的电位原来参照状态下的电位更负更负（绝对值更高），（绝对值更高）， 如如- 80mV -120mV;-更活跃更活跃去极化（去极化（depolarization）：）：跨膜电位较原来参跨膜电位较原来参照状态下的电位照状态下的电位更正更正（绝对值更低），（绝对值更低）， 如如- 120mV -80mV;膜的流动性：指膜蛋白和磷脂分子的不稳定性。膜的流动性：指膜蛋白和磷脂分子的不稳定性。 流动性大小流动性大小-决定于脂肪酸的决定于脂肪酸的不饱和程度不饱和程度 (高高-流动性强流动性强-抗冷性强抗冷性强

33、)生物膜功能生物膜功能1.1.分室作用分室作用 膜系统把细胞与外界隔开膜系统把细胞与外界隔开, ,把细胞内的空间分隔把细胞内的空间分隔, ,使细胞内部区域化使细胞内部区域化( (compartmentationcompartmentation),),形成各种细形成各种细胞器胞器, ,使细胞的代谢活动使细胞的代谢活动“按室进行按室进行”，各细胞器均，各细胞器均有特定的有特定的pHpH、电位、离子强度和酶系。电位、离子强度和酶系。2.2.代谢反应场所代谢反应场所 细胞许多生理生化过程都在膜上进行。细胞许多生理生化过程都在膜上进行。 如如: :光合作用光合作用-光能吸收、电子传递、光合磷酸化；光能吸

34、收、电子传递、光合磷酸化； 呼吸作用呼吸作用-电子传递与氧化磷酸化等。电子传递与氧化磷酸化等。 质质膜膜上上多多糖糖链链分分布布于于外外表表面面，似似“触触角角”一一样样识识别别外外界界某某种种刺刺激激或或信信号号，使使细细胞胞作作出出相相应应反反应应。膜膜上上还还有有各各种种各各样样受受体体（receptorreceptor）。能够感受刺激、传递信号、控制代谢。能够感受刺激、传递信号、控制代谢。4.4.识别功能识别功能 生物膜具有选择透性，能控制内外物质交换。生物膜具有选择透性，能控制内外物质交换。如膜上离子通道。如膜上离子通道。3.3.物质交换物质交换植物组织对溶质的吸收植物组织对溶质的吸

35、收将实验材料从溶液转入水中,原来进入质外体的那些溶质会泄漏出来用无O、低温或用抑制剂来抑制呼吸作用,则第一阶段的吸收基本上不受影响,而第二阶段被抑制。表明溶质进入质外体与其跨膜进入细胞质和液泡机制不同， 前者-被动吸收为主; 后者-主动吸收为主。根从外部吸收溶质根从外部吸收溶质溶质迅速进入阶段溶质迅速进入阶段吸收速度变慢且较平稳进入质外体进入质外体原生质及液泡二阶段二、被动吸收二、被动吸收-非代谢吸收非代谢吸收三种类型三种类型被动吸收被动吸收（ （passive absorption）主动吸收主动吸收（ （active absorption）胞饮作用胞饮作用（pinocytosis） 由于扩散

36、作用或其他物理过程而进行由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收，不需要代谢能量的吸收，不需要代谢能量简单扩散简单扩散杜南平衡杜南平衡（一）简单扩散（一）简单扩散 溶液中分子可从溶液中分子可从浓度高浓度高的场所向的场所向浓度低浓度低的场所进行简单扩散。的场所进行简单扩散。扩散动力：浓度梯度（扩散动力：浓度梯度（concentration gradientconcentration gradient） 是决定被动吸收的主要因素。是决定被动吸收的主要因素。 离子扩散还受电势梯度影响，故离子扩散决定于离子扩散还受电势梯度影响，故离子扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度电化

37、学势梯度。 电势梯度形成电势梯度形成-盐的两种阴阳离子的扩散速度；盐的两种阴阳离子的扩散速度； 一种离子扩散速度比另一种离子快，发生一种离子扩散速度比另一种离子快，发生 电荷分离，形成电位差。电荷分离，形成电位差。 当电势梯度与浓度梯度的当电势梯度与浓度梯度的方向相反方向相反时，扩散方向决定于两时，扩散方向决定于两种势能的种势能的相对大小相对大小。（二）（二）杜南平衡杜南平衡 当细胞内某些离子浓度已经超过外界溶液该离子浓度时，当细胞内某些离子浓度已经超过外界溶液该离子浓度时，外界离子仍然向细胞移动，这种情况不是简单扩散所能解释外界离子仍然向细胞移动，这种情况不是简单扩散所能解释的，应该用杜南平

38、衡来说明。的，应该用杜南平衡来说明。 -科学家杜南（科学家杜南（F.G.DonnanF.G.Donnan）提出提出 一种说明离子积累现象的特殊平衡。一种说明离子积累现象的特殊平衡。 胞胞内内可可扩扩散散正正离离子子与与负负离离子子浓浓度度的的乘乘积积等等于于胞外胞外可扩散正离子与负离子浓度的乘积。可扩散正离子与负离子浓度的乘积。 基本观点基本观点 这样的平衡，不需要代谢能量作功，在细胞内可积累比这样的平衡，不需要代谢能量作功，在细胞内可积累比外界溶液大许多倍的离子。外界溶液大许多倍的离子。若当不扩散离子为正离子时，则情况正好相反。若当不扩散离子为正离子时，则情况正好相反。 细胞内含有许多大分子

39、化合物（如蛋白质细胞内含有许多大分子化合物（如蛋白质，R R），），不能不能扩散到细胞外，成为扩散到细胞外，成为不扩散离子不扩散离子，它可以与阳离子形成盐类，它可以与阳离子形成盐类，可扩散正离子被不扩散负离子吸引，所以细可扩散正离子被不扩散负离子吸引，所以细胞内的可扩散正离胞内的可扩散正离子的浓度较大子的浓度较大； 外界溶液中的可扩散负离子的浓度较大，即外界溶液中的可扩散负离子的浓度较大，即 ClClo o- - ClClI I- - 细胞如何通过杜南平衡积累离子？细胞如何通过杜南平衡积累离子？A A细胞内有不扩散离子细胞内有不扩散离子R R；B B细胞被放在细胞被放在NaClNaCl溶液中；

40、溶液中；C C达到杜南平衡，达到杜南平衡，NaNa在细胞内积累在细胞内积累杜南平衡杜南平衡杜南平衡基本原理可用杜南平衡基本原理可用NernstNernst方程来解释方程来解释因为离子扩散的动力决定于电化学势梯度。因为离子扩散的动力决定于电化学势梯度。而电势梯度与化学势梯度的关系符合而电势梯度与化学势梯度的关系符合NernstNernst方程。方程。即即 E =-E =-式中：式中：EE膜内外两侧的电势差；膜内外两侧的电势差； RR气体常数；气体常数；TT绝对温度；绝对温度； ZZ离子的活度（或浓度）；离子的活度（或浓度）；FF法拉第常数；法拉第常数； aiai膜内侧离子浓度；膜内侧离子浓度；a

41、oao膜外侧离子浓度。膜外侧离子浓度。即：即：CICI- - 内内NaNa+ + 内内=CI=CI- - 外外NaNa+ + 外外所以，所以，E =- = E =- = NernstNernst方程方程说明：方程方程说明：膜两侧的电势差随两侧离子浓度之比的膜两侧的电势差随两侧离子浓度之比的对数而变化对数而变化。( (三三) )协助扩散（协助扩散（facilitated diffusionfacilitated diffusion）有时扩散过程由离子通道以及载体协助进行。有时扩散过程由离子通道以及载体协助进行。离子通道与载体都是膜的内在蛋白。离子通道与载体都是膜的内在蛋白。通道通道转运转运-简单

42、扩散过程，简单扩散过程，无饱和无饱和现象现象载载体体转转运运-依依赖赖于于溶溶质质与与载载体体特特殊殊部部位位的的结结合合，因为结合部位有限因为结合部位有限-有饱和现象有饱和现象。小分子物质的转运经膜转运蛋白顺浓度梯度小分子物质的转运经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜进行。或电化学梯度跨膜进行。动动力力学学分分析析转运载体结合位点的饱和，使呈现速率达饱和状态（转运载体结合位点的饱和，使呈现速率达饱和状态（Vmax）在理论上，通过通道的扩散速率是与运转溶质或离子的浓度成在理论上，通过通道的扩散速率是与运转溶质或离子的浓度成正比的，跨膜的电化学势梯度差成正比。正比的，跨膜的电化学势梯度差成正比

43、。三、主动吸收三、主动吸收-主动运输主动运输 指细胞消耗能量作功吸收矿物质的过程，指细胞消耗能量作功吸收矿物质的过程， 可逆着浓度差进行，又称代谢性吸收。可逆着浓度差进行，又称代谢性吸收。特特点点与呼吸作用密切相关；与呼吸作用密切相关；具有选择性；具有选择性；消耗能量；消耗能量；可逆浓度梯度进行吸收。可逆浓度梯度进行吸收。4. 4. 离子通道学说离子通道学说离子通道学说离子通道学说(ion channel)(ion channel)(ion channel)(ion channel)3. 3. 阴离子呼吸学说阴离子呼吸学说阴离子呼吸学说阴离子呼吸学说2.2.电致质子泵学说电致质子泵学说电致质子

44、泵学说电致质子泵学说（electrogenicelectrogenic proton pump proton pump） 1.1.载体学说载体学说载体学说载体学说 ( ( ( (carrier)carrier)主动吸收机理，有以下几种学说：主动吸收机理，有以下几种学说： 载体具备特征载体具备特征1.专一性，专一性，对一定离子有专一结合位点，有很强识别离子能力；对一定离子有专一结合位点，有很强识别离子能力；2. 具疏水性，在膜内能够移动；具疏水性，在膜内能够移动；3.3.在膜内外两侧有不同构象，外侧有利于与相应离子结合，在膜内外两侧有不同构象，外侧有利于与相应离子结合， 内侧有利于离子释放，构象

45、变化与能量状态有关；内侧有利于离子释放，构象变化与能量状态有关；4. 对相应离子的亲和力需对相应离子的亲和力需ATPATP活化，并可反复利用。活化，并可反复利用。关于主动吸收有载体参与的问题，有两方面证据：关于主动吸收有载体参与的问题，有两方面证据：1.饱和效应（饱和效应（saturation effectsaturation effect）2.2.离子竞争（离子竞争（ion competitionion competition）（一）载体学说（一）载体学说（carriercarrier）细胞膜中存在细胞膜中存在能选择性携带离子能选择性携带离子通过膜的活性物质通过膜的活性物质-载体载体 载体吸

46、收离子或分子过程：载体吸收离子或分子过程：Me + R MR Mi + R（1）载体活化）载体活化 - 首先首先载体在磷酸激酶催化下被载体在磷酸激酶催化下被ATPATP活化；活化；（2 2）载体离子复合物形成）载体离子复合物形成-活化载体与相应离子活化载体与相应离子 结合，形成载体离子复合物；结合，形成载体离子复合物；（3 3）离子转运）离子转运-复合体运转至膜内侧，在磷酸酯酶作用下复合体运转至膜内侧，在磷酸酯酶作用下释放出的磷酸基，使载体失去对离子的亲和力，将离子释放释放出的磷酸基，使载体失去对离子的亲和力，将离子释放到膜内。到膜内。 载体运输离子通过质膜示意图载体运输离子通过质膜示意图 关

47、于载体作用方式，介绍关于载体作用方式，介绍扩散扩散和和变构变构方式方式1. 扩散方式扩散方式线线粒粒体体ATPADPPi外外内内膜膜CICPICACP磷酸激酶磷酸脂酶细胞质细胞质离子离子CIC携带离子的载体携带离子的载体P磷酸基团磷酸基团IC未活化载体未活化载体AC活化载体活化载体 载体可在膜内扩散，载体可在膜内扩散，在扩散过程中把物质从在扩散过程中把物质从外界带入细胞内外界带入细胞内. .由于由于ATPATP效应物的作用，构象转换，效应物的作用，构象转换，变构酶由变构酶由状态状态1 1转为转为状态状态2 2，底物就，底物就被运送到膜另一侧；被运送到膜另一侧； 2 2 变变构构方方式式底物通过

48、变构转换从外运到膜内示意图ATP和底物靠近变构酶和底物靠近变构酶ATPATP和底物与变构酶结合和底物与变构酶结合ATP转变为转变为ADPADPADP脱离变构酶，脱离变构酶，底物释放底物释放，变构酶就恢复为状态变构酶就恢复为状态1 1（二）电致（二）电致质子泵（质子泵（electrogenicelectrogenic proton pump proton pump）学说学说植物细胞对离子吸收和运输是由膜上的植物细胞对离子吸收和运输是由膜上的电致质子泵推动电致质子泵推动具体过程具体过程 ATPATP酶水解由糖酵解、氧化磷酸化和光合磷酸化提供的酶水解由糖酵解、氧化磷酸化和光合磷酸化提供的ATPATP

49、，释放能量，向释放能量，向外分泌外分泌H H，膜外膜外H H浓度增加浓度增加( (图图) )。 一般情况下，膜内侧带负电，外侧带正电，形成跨膜电化一般情况下，膜内侧带负电，外侧带正电，形成跨膜电化学势梯度，学势梯度，对阳离子的吸收超过阴离子。对阳离子的吸收超过阴离子。 这种离子运输被称为电致性运输。这种离子运输被称为电致性运输。 电致性运输的方向是与电化学梯度相反。电致性运输的方向是与电化学梯度相反。 为主动运输过程。为主动运输过程。 需要消耗能量。需要消耗能量。H+ 泵将泵将H+ 泵出泵出细胞外侧细胞外侧K+（或其他阳离子）或其他阳离子） 经通道蛋白进入经通道蛋白进入细胞内侧细胞内侧阴离子与

50、阴离子与H+同向同向运输进入运输进入 I - I - I - I - I - I - I - H+ H+ H+ H+ H+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ H+ H+ H+ H+ H+ PADP +PATP I -H H+ +、K K+ +、NaNa+ + 或或CaCa2+ 2+ 以上述方式转运以上述方式转运质子泵作用的机理电致质子泵把阳离子（电致质子泵把阳离子（M M）逆着化学梯度运送出细胞外假设步骤逆着化学梯度运送出细胞外假设步骤质子泵与阳离质子泵与阳离子和子和ATP结合结合AATP水解，蛋水解，蛋白质磷酸化白质磷酸化B蛋白质构象变蛋白质构象变化，开口向外化，开口向外C排出离子后排出离

51、子后又恢复原状又恢复原状D(2)(2)反向运输反向运输( (antiportantiport) )： H H和另一物质和另一物质( (如阳离子如阳离子 NaNa+ +、K K+ +）成成相反方向相反方向运输运输(1(1）共向运输（）共向运输（symportsymport）：）： H H和另一物质和另一物质( (如阴离子如阴离子ClCl、SOSO4 42 2或中性溶或中性溶质糖、氨基酸质糖、氨基酸) )同一方同一方向运输向运输; ; 运输蛋白对离子运输的方式是协同运输，运输蛋白对离子运输的方式是协同运输，能把物质逆着电化学势梯度运输。能把物质逆着电化学势梯度运输。 协同运输：共向和反向运输协同运

52、输：共向和反向运输(A)(A)共向运输共向运输(B)(B)反向运输反向运输3. 阴离子呼吸学说阴离子呼吸学说 实验发现小麦幼苗的根，从蒸馏水转移到实验发现小麦幼苗的根，从蒸馏水转移到稀盐溶液中时，其呼吸速率增加稀盐溶液中时，其呼吸速率增加-盐呼吸盐呼吸。 盐呼吸与阴离子吸收有关盐呼吸与阴离子吸收有关-提出阴离子呼吸假说提出阴离子呼吸假说 质膜内外表面存在质膜内外表面存在氧浓度梯度，氧浓度梯度，有利于膜的有利于膜的外表面氧化外表面氧化而内表面还原。细胞色素体系参与阴离子的转运过程。细胞而内表面还原。细胞色素体系参与阴离子的转运过程。细胞色素在膜的外表面失去电子（色素在膜的外表面失去电子（FeFe

53、2+2+ Fe Fe3+3+e e），），从还原从还原态变为氧化态，并与态变为氧化态，并与阴离子（阴离子（A A）结合，向膜内方向运转结合，向膜内方向运转； 在膜的在膜的内表面内表面，氧化态细胞色素从脱氢酶催化的反应中，氧化态细胞色素从脱氢酶催化的反应中获得电子而获得电子而还原还原（FeFe3+3+e e FeFe2+2+），），将阴离子（将阴离子（A A）释放到膜内。释放到膜内。 在吸收阴离子同时，阳离子（在吸收阴离子同时，阳离子（M M）则由于电性平衡而被则由于电性平衡而被动吸收。动吸收。学说要点学说要点M+M+1/4 O21/2 H2OHH+脱氢酶A A Fe2+ Fe3+ Fe2+ A

54、 A e Fe3+ Fe2+ Fe3+ e 阴离子呼吸学说示意图阴离子呼吸学说示意图膜膜外外膜膜内内A-阴离子 该学说意义：该学说意义： 是现代离子吸收学说的先驱，指出膜中有是现代离子吸收学说的先驱，指出膜中有电子流电子流，质子向膜外转运，并建立了一个跨膜的电势差。质子向膜外转运，并建立了一个跨膜的电势差。该学说不足之处：该学说不足之处： 只说明阴离子的吸收与呼吸有关，只说明阴离子的吸收与呼吸有关，对对阳离子阳离子的吸收难以解释。的吸收难以解释。4. 离子通道学说（离子通道学说（ion channelion channelion channelion channel） 离子通道是细胞膜中由大分

55、子离子通道是细胞膜中由大分子( (蛋白质蛋白质) )组成的组成的孔道，可通过孔道，可通过化学方式或电学方式激活化学方式或电学方式激活，控制离子，控制离子顺势流过细胞膜。顺势流过细胞膜。质膜和液泡膜中皆存在离子通道质膜和液泡膜中皆存在离子通道保卫细胞保卫细胞K K外流通道外流通道K K内流通道内流通道受膜电位控制受膜电位控制液泡膜液泡膜慢流动型通道（慢流动型通道（SVSV型）型） 快流动型通道（快流动型通道（FVFV型）型）依赖电位通道依赖电位通道外侧外侧四、胞饮作用四、胞饮作用 物质吸附在质膜上，然后通过膜内折将物质及液体转物质吸附在质膜上，然后通过膜内折将物质及液体转移到细胞内攫取物质及液体的过程移到细胞内攫取物质及液体的过程非选择性吸收非选择性吸收。囊泡把物质转移给细胞的方式有两种：囊泡把物质转移给细胞的方式有两种：（1 1）囊泡在移动过程中，囊泡本身在细）囊泡在移动过程中，囊泡本身在细胞内溶解消失，把物质胞内溶解消失，把物质留在细胞质留在细胞质内；内；（2 2）囊泡向内移动，到液泡膜后便将物）囊泡向内移动，到液泡膜后便将物质质交给液泡交给液泡。