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1、骨骼肌的收缩原理骨骼肌的收缩原理一、肌细胞的收缩功能一、肌细胞的收缩功能（一）（一）N NM M接头处的兴奋传递接头处的兴奋传递 1 1、N-MN-M接头的结构接头的结构 接接头头前前膜膜：囊囊泡泡内内含含 ACh,ACh,并并以以囊囊泡泡为为单单位位释释放放AChACh（称量子释放）。（称量子释放）。 接头间隙接头间隙：约：约50-6050-60nmnm。 接接头头后后膜膜：又又称称终终板板膜膜。存存在在AChACh受受体体（N N2 2受受体体），能能与与AChACh发发生生特特异异性性结结合合。无无电电压压性性门门控控性性钠通道。钠通道。接头间隙接头间隙2.N-M2.N-M接头处的兴奋传
2、递过程接头处的兴奋传递过程当神经冲动传到轴突末当神经冲动传到轴突末膜膜CaCa2 2通道开放，膜外通道开放，膜外CaCa2 2向膜内流动向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh释放释放( (量子释放量子释放) )AChACh与终板膜上的与终板膜上的N N2 2受体结合，受体结合，受体蛋白分子构型改变受体蛋白分子构型改变终板膜对终板膜对NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性终板膜去极化终板膜去极化终板电位（终板电位（EPPEPP）EPPEPP电紧张性扩布至肌膜电紧张性扩布至肌膜去极化达到阈电位去极化达到阈电位爆
3、发肌细胞膜动作电位爆发肌细胞膜动作电位 3.N-M3.N-M接头处的兴奋传递特征接头处的兴奋传递特征: : （1 1）是电是电- -化学化学- -电的过程电的过程：N N末梢末梢APAChAPACh受体受体EPPEPP肌膜肌膜APAP （2 2）具具1 1对对1 1的关系的关系： 接接头头前前膜膜传传来来一一个个APAP，便便能能引引起起肌肌细细胞胞兴兴奋奋和和收收缩缩一一次次（因因每每次次AChACh释释放放的的量量，产产生的生的EPPEPP是引起肌膜是引起肌膜APAP所需阈值的所需阈值的3-43-4倍）。倍）。 神神经经末末梢梢的的一一次次APAP只只能能引引起起一一次次肌肌细细胞胞兴兴奋
4、奋和和收收缩缩（因因终终板板膜膜上上含含有有丰丰富富的的胆胆碱碱酯酯酶，能迅速水解酶，能迅速水解AChACh）。）。 4 4. .影响影响N-MN-M接头处兴奋传递的接头处兴奋传递的因素：因素： （1 1）阻阻断断AChACh受受体体：箭箭毒毒和和银银环环蛇蛇毒毒，肌肌松剂（驰肌碘）。松剂（驰肌碘）。 （2 2）抑抑制制胆胆碱碱酯酯酶酶活活性性：有有机机磷磷农农药药，新新斯的明。斯的明。 （3 3）自自身身免免疫疫性性疾疾病病：重重症症肌肌无无力力（抗抗体体破破坏坏AChACh受受体体），肌肌无无力力综综合合征征（抗抗体体破破坏坏N N末末梢梢CaCa2+2+通道）。通道）。 （4 4）接头前
5、膜接头前膜AchAch释放释放：肉毒杆菌中毒。：肉毒杆菌中毒。 5.EPP5.EPP的的特特征征：无无“全全或或无无”现现象象；无无不不应应期期；有有总总和和现现象象；EPPEPP的的大大小小与与AchAch释释放放量量呈呈正相关。正相关。（二）骨骼肌细胞的结构（二）骨骼肌细胞的结构 是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。 =1/2=1/2明带暗带明带暗带1/21/2明带明带 = 2= 2条条Z Z线间的区域线间的区域1.1.肌管系统：肌管系统： 横管系统横管系统：T T管管（肌膜内（肌膜内凹而成。肌膜凹而成。肌膜APAP沿沿T T管传导）管传导）。 纵管系统纵管
6、系统：L L管管（也称肌（也称肌浆网。肌节两端的浆网。肌节两端的L L管称终池，管称终池，富含富含CaCa2+2+) )。 三联管三联管：T T管管+ +终池终池222.2.肌小节肌小节: :3.3.肌原纤维肌原纤维： 粗粗肌肌丝丝: : 由由肌肌球球或或称称肌肌凝凝蛋蛋白白组组成成，其其头头部部有有一一膨膨大大部部横横桥桥:能能与与细细肌肌丝丝上上的的结结合合位位点点发发生生可可逆逆性性结结合合;具具有有ATPATP酶酶的的作作用用, ,与与结结合合位位点点结结合合后后,分分解解ATPATP提提供供横横桥桥扭扭动动（肌肌丝丝滑滑行行）和和作作功的能量。功的能量。 细肌丝细肌丝: : 肌肌动动
7、蛋蛋白白：表表面面有有与与横横桥桥结结合合的的位位点点，静静息息时时被被原原肌肌凝凝蛋蛋白白掩掩盖盖；原原肌肌凝凝蛋蛋白白：静静息息时时掩掩盖盖横横桥桥结结合合位位点点；肌肌钙钙蛋蛋白白：与与CaCa2+2+结结合合变变构构后后, ,使使原原肌肌凝凝蛋蛋白白位位移移，暴暴露露出出结结合合位点。位点。 1. .兴奋兴奋- -收缩耦联收缩耦联 2.2.肌丝滑行肌丝滑行（三）骨骼肌收缩机制（三）骨骼肌收缩机制1.1.兴奋兴奋- -收缩耦联收缩耦联 三个主要步骤三个主要步骤： 肌膜电兴奋的传导肌膜电兴奋的传导: :指肌膜产生指肌膜产生APAP后后,AP,AP由横由横管系统迅速传向肌细胞深处，到达三联管
8、和肌节附近。管系统迅速传向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近。 三联管处的信息传递：三联管处的信息传递：（尚不很清楚）（尚不很清楚） 肌浆网（纵管系统）中肌浆网（纵管系统）中CaCa2 2+ +的释放的释放: :指终池指终池膜上的钙通道开放，终池内的膜上的钙通道开放，终池内的CaCa2+ 2+ 顺浓度梯度进入肌顺浓度梯度进入肌浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩。浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩。 CaCa2+2+是兴奋是兴奋- -收缩耦联的耦联物收缩耦联的耦联物按任意键飞入横桥摆动动画肌节缩短肌节缩短= =肌细胞收缩肌细胞收缩牵拉细肌丝朝肌节中央滑行牵拉细肌丝朝肌节中央滑行横桥摆动横桥摆动横桥与肌动蛋白结
9、合横桥与肌动蛋白结合位点结合，分解位点结合，分解ATPATP释释放能量放能量原肌凝蛋白位移，原肌凝蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点暴露细肌丝上的结合位点CaCa2 2+ +与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型肌钙蛋白的构型终池膜上的钙通道开放终池膜上的钙通道开放终池内的终池内的CaCa2 2+ +进入肌浆进入肌浆2.2.肌丝滑行肌丝滑行运动神经冲动传至末梢运动神经冲动传至末梢N N末梢对末梢对CaCa2+2+通透性增加通透性增加 CaCa2+2+内流入内流入N N末梢内末梢内接头前膜内囊泡接头前膜内囊泡向前膜移动、融合、破裂向前膜移动、融合、破裂AChACh释放入接头间隙释放入接头间隙
10、AChACh与终板膜受体结合与终板膜受体结合受体构型改变受体构型改变终板膜对终板膜对NaNa+ +、K K+ +( (尤其尤其NaNa+ +) )的通透性增加的通透性增加产生终板电位产生终板电位(EPP)(EPP)EPPEPP引起肌膜引起肌膜APAP肌膜肌膜APAP沿横管膜传至三联管沿横管膜传至三联管终池膜上的钙通道开放终池膜上的钙通道开放终池内终池内CaCa2+2+进入肌浆进入肌浆CaCa2+2+与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合 引起肌钙蛋白的构型改变引起肌钙蛋白的构型改变原肌凝蛋白发生位移原肌凝蛋白发生位移暴露出细肌丝上与横桥结合位点暴露出细肌丝上与横桥结合位点横桥与结合位点结合横桥与结合位点
11、结合激活激活ATPATP酶作用酶作用, ,分解分解ATPATP横桥摆动横桥摆动牵拉细肌丝朝肌节中央滑行牵拉细肌丝朝肌节中央滑行肌节缩短肌节缩短= =肌细胞收缩肌细胞收缩小结：小结：骨骼肌收缩全过程骨骼肌收缩全过程1.1.兴奋传递兴奋传递 2.2.兴奋兴奋- -收缩（肌丝滑行）耦联收缩（肌丝滑行）耦联 肌丝滑行几点说明肌丝滑行几点说明: : 1.1.肌肌细细胞胞收收缩缩时时肌肌原原纤纤维维的的缩缩短短, ,并并不不是是肌肌丝丝本本身身缩缩短短, ,而而是是细细肌肌丝丝向向肌肌节节中中央央( (粗粗肌肌丝丝内内) )滑滑行行。因因相相邻邻Z Z线线靠靠近近, ,即即肌肌节节缩缩短短；暗暗带带长长度
12、度不不变变, ,即即粗粗肌肌丝丝长长度度不不变变；从从Z Z线线到到H H带带边边缘缘的距离不变的距离不变, ,即细肌丝长度不变即细肌丝长度不变; ; 明带和明带和H H带变窄。带变窄。 2.2.横横桥桥的的循循环环摆摆动动，细细肌肌丝丝向向肌肌节节中中央央( (粗粗肌肌丝丝内内) )滑滑行行，滑滑行行中中由由于于肌肌肉肉的的负负荷荷而而受阻，便产生张力。受阻，便产生张力。 3.3.横横桥桥的的循循环环摆摆动动在在肌肌肉肉中中是是非非同同步步地地，从而肌肉产生恒定的张力和连续的缩短。从而肌肉产生恒定的张力和连续的缩短。 4.4.横横桥桥循循环环摆摆动动的的参参入入数数目目及及摆摆动动速速率率，
13、是是决决定定肌肌肉肉缩缩短短程程度度、速速度度和和肌肌张张力力的的关关键键因素。因素。 （四）骨骼肌舒张机制（四）骨骼肌舒张机制兴奋兴奋-收缩耦联后收缩耦联后肌膜电位复极化肌膜电位复极化终池膜对终池膜对Ca2+通透性通透性肌浆网肌浆网膜膜Ca2+泵激活泵激活肌浆网肌浆网膜膜Ca2+Ca2+与肌钙蛋白解离与肌钙蛋白解离原肌凝蛋白复盖的原肌凝蛋白复盖的横桥结合位点横桥结合位点骨骼肌舒张骨骼肌舒张二、骨骼肌收缩的外在表现二、骨骼肌收缩的外在表现 1. 1.单收缩与复合收缩单收缩与复合收缩: : 单收缩：单收缩：肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的过程。舒张的过程。
14、复合收缩复合收缩: :肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结束，新的收缩在此基础上出现的过程。张尚未结束，新的收缩在此基础上出现的过程。 不完全强直收缩不完全强直收缩: :当新刺激落在前一次收缩当新刺激落在前一次收缩的舒张期的舒张期, ,所出现的强而持久的收缩过程称之。所出现的强而持久的收缩过程称之。 完全强直收缩完全强直收缩: : 当新刺激落在前一次收缩当新刺激落在前一次收缩的缩短期的缩短期, ,所出现的强而持久的收缩过程称之。所出现的强而持久的收缩过程称之。 机制机制: :强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象 ( ( 并非动
15、作电位的叠加，动作电位始终是分离的并非动作电位的叠加，动作电位始终是分离的) )，所以，所以, ,强直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大。强直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大。 2.2.等长收缩与等张收缩等长收缩与等张收缩 等长收缩等长收缩: :肌肉收缩时肌肉收缩时, ,只有张力增加而长度不只有张力增加而长度不变的收缩变的收缩, ,称为等长收缩。如伸臂直提起一重物。称为等长收缩。如伸臂直提起一重物。 等张收缩等张收缩: :肌肉收缩时肌肉收缩时, ,只有长度缩短而张力不只有长度缩短而张力不变的收缩变的收缩, ,称为等张收缩。如人体肢体自由屈伸。称为等张收缩。如人体肢体自由屈伸。 复习思考题复习思考
16、题 1.1.为何将神经肌肉接头为何将神经肌肉接头AChACh的释放成为量子释放？的释放成为量子释放？有何实验证据？有何实验证据？ 2.2.为何终板电位无超射现象？为何终板电位无超射现象？ 3.3.试述神经肌肉接头传递的过程及其特点。试述神经肌肉接头传递的过程及其特点。 4.4.何谓肌小节？肌小节中有哪些成分？何谓肌小节？肌小节中有哪些成分？ 5.5.何谓兴奋何谓兴奋- -收缩偶联？其结构基础是什么？收缩偶联？其结构基础是什么？CaCa2+2+起起何作用？几种收缩蛋白质各起什么作用？何作用？几种收缩蛋白质各起什么作用？ 6.6.肌细胞收缩是怎样发生的？肌细胞收缩是怎样发生的？ 7.7.何谓单收缩
17、和强直收缩？何谓单收缩和强直收缩？ 8.8.前负荷和后负荷各对肌收缩有何影响？前负荷和后负荷各对肌收缩有何影响？ 9.9.刺激神经肌肉标本的神经，肌肉不发生收缩，可刺激神经肌肉标本的神经，肌肉不发生收缩，可能有哪些原因？如何鉴别？能有哪些原因？如何鉴别？10.10.正常人体骨骼肌收缩都属于正常人体骨骼肌收缩都属于( )( )A.A.完全强直收缩完全强直收缩B.B.强直收缩强直收缩C.C.不完全强直收缩不完全强直收缩D.D.单收缩单收缩E.E.单收缩与强直收缩交替单收缩与强直收缩交替11.11.肌肉兴奋肌肉兴奋-收缩偶联关键在于收缩偶联关键在于( )( )A.A.横桥运动横桥运动B.B.动作电位动作电位C.NaC.Na迅速内流迅速内流D.D.胞浆内胞浆内CaCa的浓度增加的浓度增加E.ATPE.ATP酶的激活酶的激活 B BD D
