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1、第22章 糖酵解作用(Glycolysis)一、一、糖酵解作用的研究历史糖酵解作用的研究历史二、糖酵解过程概述二、糖酵解过程概述三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解四、糖酵解第一阶段的反应机制四、糖酵解第一阶段的反应机制五、糖酵解第二阶段五、糖酵解第二阶段放能阶段的反应机制放能阶段的反应机制六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算七、丙酮酸的去路七、丙酮酸的去路八、糖酵解作用的调节八、糖酵解作用的调节九、其他六碳糖进入糖酵解途径九、其他六碳糖进入糖酵解途径生物化学第22章糖酵解作用糖酵解作用 糖糖酵酵解解是是葡葡萄萄糖
2、糖通通过过一一系系列列的的生生化化反反应应，逐逐步步氧氧化化成成小小分分子子化化合合物物，并并释释放放出出能能量量合合成成ATP的的过过程程。糖糖酵酵解解途途径径从从葡葡萄萄糖糖开开始始，到到生生成成2分分子子丙丙酮酮酸酸为为止止，在在途途径径的的前前期期消消耗耗2分分子子ATP，后后期期合合成成4分分子子ATP，所所以以途途径径运运行行的的结结果，果，1分子葡萄糖可以产生分子葡萄糖可以产生2分子分子ATP。 糖酵解途径在胞质溶胶中进行。糖酵解途径在胞质溶胶中进行。 生物化学第22章糖酵解作用无氧呼吸 糖糖酵酵解解途途径径是是呼呼吸吸途途径径的的一一部部分分，其其产产物物丙丙酮酮酸酸有有多多种
3、种去去向向，在在酵酵母母菌菌中中，丙丙酮酮酸酸转转变变成成乙乙醇醇和和CO2；在在肌肌肉肉中中，丙丙酮酮酸酸转转变变成成乳乳酸酸。从从丙丙酮酮酸酸到到乙乙醇醇及及从从丙丙酮酮酸酸到到乳乳酸酸的的代代谢谢途途径径是是在在无无氧氧条条件件下下进进行行的的，所所以以把把糖糖酵酵解解途途径径加加上上丙丙酮酮酸酸转变成乙醇或乳酸称为无氧呼吸。转变成乙醇或乳酸称为无氧呼吸。生物化学第22章糖酵解作用有氧呼吸 在在有有氧氧条条件件下下，丙丙酮酮酸酸进进入入柠柠檬檬酸酸循循环环途途径径，在在柠柠檬檬酸酸循循环环途途径径中中彻彻底底氧氧化化成成CO2。柠柠檬檬酸酸循循环环途途径径中中产产生生的的NADH进进入入
4、呼呼吸吸电电子子传传递递链链，在在呼呼吸吸电电子子传传递递链链中中产产生生大大量量的的ATP，最最终终将将NADH中中的的电电子子交交给给O2，生生成成H2O。所所以以把把糖糖酵酵解解途途径径、柠柠檬檬酸酸循循环环加加上上呼呼吸吸电电子子传传递递链合称为有氧呼吸途径。链合称为有氧呼吸途径。 生物化学第22章糖酵解作用呼吸途径示意图细胞质细胞质线粒体线粒体生物化学第22章糖酵解作用二、糖酵解过程概述 由由葡葡萄萄糖糖经经历历丙丙酮酮酸酸最最后后生生成成乳乳酸酸，称称为为酵酵解解过程，其碳原子的变化可作如下概括：过程，其碳原子的变化可作如下概括： CCCCCC CCC + CCC 1 1 2 2
5、3 3 4 4 5 5 6 6 1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 葡萄糖（六碳糖）葡萄糖（六碳糖） 三碳糖三碳糖 三碳糖三碳糖 CH3CH(OH)COO + + CH3CH(OH)COO 1 1 2 2 3 3 6 6 5 5 4 4 乳乳酸酸 乳酸乳酸（酵解过程酵解过程）生物化学第22章糖酵解作用发酵过程 由由葡葡萄萄糖糖经经历历丙丙酮酮酸酸最最后后生生成成乙乙醇醇，称称为为发发酵酵过程，其碳原子的变化可作如下概括：过程，其碳原子的变化可作如下概括： CCCCCC CCC + CCC 1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6
6、 葡萄糖（六碳糖）葡萄糖（六碳糖） 三碳糖三碳糖 三碳糖三碳糖 CH3CH2OH + CO2 + CH3CH2OH + CO2 1 1 2 3 2 3 6 6 5 5 4 4 乙醇乙醇 乙醇乙醇生物化学第22章糖酵解作用酵解途径的能量代谢 从从能能量量的的观观点点出出发发，可可以以将将酵酵解解过过程程划划分分为为两两个个方方面面，一一方方面面从从葡葡萄萄糖糖转转变变为为乳乳酸酸是是物物质质的的分分解解过过程程，伴伴有有自自由由能能的的释释放放。另另一一方方面面有有ATP的的合合成成，这是吸收能量的过程。这是吸收能量的过程。葡萄糖葡萄糖 2乳酸乳酸 G10=196.7kJ/mol2ADP + 2
7、Pi 2ATP + 2H2O G20= 61.1kJ/mol总能量变化为总能量变化为 G0=G10+ G20=135.6kJ/mol 其中由其中由ATP捕获的能量的比例为捕获的能量的比例为 61.1/196.7 100% = 31% 生物化学第22章糖酵解作用三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 生物化学第22章糖酵解作用糖酵解途径中磷酸化中间产物的意义 应应该该注注意意的的是是，糖糖酵酵解解过过程程中中由由葡葡萄萄糖糖到到所所有有的的中中间间产产物物都都是是以以磷磷酸酸化化合合物物的的形形式式参参与与反反应应的的。中间产物磷酸化至少有三种意义：中间产物磷酸化至少有三种意义：带带有有负负电电荷荷的
8、的磷磷酸酸基基团团使使中中间间产产物物具具有有极极性性，从从而使这些产物不易透过脂膜而失散；而使这些产物不易透过脂膜而失散；磷磷酸酸基基团团在在各各反反应应步步骤骤中中，对对酶酶来来说说，起起到到信信号号基团的作用，有利于与酶结合而被催化；基团的作用，有利于与酶结合而被催化；磷磷酸酸基基团团经经酵酵解解作作用用后后，最最终终形形成成ATP的的末末端端磷磷酸基团，因此具有保存能量的作用。酸基团，因此具有保存能量的作用。 生物化学第22章糖酵解作用四、糖酵解第一阶段的反应己糖激酶己糖激酶Mg 2+葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸磷酸（一）葡萄糖的磷酸化（一）葡萄糖的磷酸化生物化学第22章糖酵
9、解作用（二）葡萄糖（二）葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖磷酸异构化形成果糖-6-磷酸磷酸 磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸 果糖果糖-6-6-磷酸磷酸生物化学第22章糖酵解作用（三）果糖（三）果糖-6-磷酸形成果糖磷酸形成果糖-1,6-二磷酸二磷酸 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶Mg 2+果糖果糖-6-6-磷酸磷酸 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸生物化学第22章糖酵解作用（四）果糖（四）果糖-1,6-二磷酸转变为甘油醛二磷酸转变为甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸磷酸和二羟丙酮磷酸 醛缩酶醛缩酶果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸 甘油醛甘
10、油醛-3-3-磷酸磷酸生物化学第22章糖酵解作用（五五）二二羟羟丙丙酮酮磷磷酸酸转转变变为为甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸 丙糖磷酸丙糖磷酸异构酶异构酶生物化学第22章糖酵解作用五、酵解第二阶段的反应甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸脱氢酶脱氢酶 砷砷酸酸盐盐是是磷磷酸酸的的类类似似物物，可可以以代代替替磷磷酸酸结结合合到到甘甘油油酸酸的的1位位，并并很很快快水水解解，使使得得不不能能形形成成1,3-二磷酸甘油酸，不能产生二磷酸甘油酸，不能产生ATP，导致解偶联。，导致解偶联。 甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸（一）甘油醛（一）甘油醛-3-磷酸氧化成磷酸氧化成
11、1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸生物化学第22章糖酵解作用（二）（二）1,3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团形成形成ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶Mg 2+1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸生物化学第22章糖酵解作用（三）（三）3-磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 生物化学第22章糖酵解作用（四）（四）2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶 2- 2-磷酸甘
12、油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸Mg 2+ 或或 Mn2+生物化学第22章糖酵解作用（五）磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸（五）磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生一个并产生一个ATP分子分子 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶Mg 2+ 或或 Mn2+生物化学第22章糖酵解作用六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 总反应式为：总反应式为：葡萄糖葡萄糖 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O 生物化学第22章糖酵解作用糖酵解过程中各步反应的能量变化反应内容反应内容酶酶G（
13、kJ/mol）1. GATP G-6-P + ADP己糖激酶己糖激酶33.472. G-6-P F-6-P磷酸葡糖磷酸葡糖异构酶异构酶2.513. F-6-P + ATP F-1,6-2P + ADP磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶22.184. F-1,6-2P DHAP + GAP醛缩酶醛缩酶1.255. DHAP GAP丙丙糖磷酸糖磷酸异构酶异构酶2.516. GAP + Pi + NAD+ 1,3-BPG + NADH + H+甘油醛甘油醛-3-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶1.677. 1,3-BPG + ADP 3-PG + ATP磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶1.268. 3-PG 2-PG磷酸甘油
14、酸变位酶磷酸甘油酸变位酶0.849. 2-PG PEP + H2O烯醇化酶烯醇化酶3.3510. PEP + ADP pyruvate + ATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶16.74return生物化学第22章糖酵解作用七、丙酮酸的去路 动动物物（包包括括人人），在在剧剧烈烈运运动动时时，或或由由于于呼呼吸吸、循循环环系系统统障障碍碍而而供供氧氧不不足足时时，缺缺氧氧的的细细胞胞必必需需用用糖糖酵酵解解产产生生的的ATP分分子子暂暂时时满满足足对对能能量量的的需需要要。为为了了使使甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸继继续续氧氧化化，必必须须源源源源不不断断地地提提供供氧氧化化型型的的NAD +，由由乳乳酸酸
15、脱脱氢氢酶酶催催化化的的丙丙酮酮酸酸还还原原，使使得得NADH氧化成氧化成NAD +，丙酮酸还原成乳酸。，丙酮酸还原成乳酸。 （一）生成乳酸（一）生成乳酸生物化学第22章糖酵解作用丙酮酸生成乳酸的反应乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸生物化学第22章糖酵解作用酵解的总反应式 在在无无氧氧条条件件下下，每每分分子子葡葡萄萄糖糖代代谢谢形形成成乳乳酸酸的的总总反应方程式如下：反应方程式如下：C6H12O6 + 2ADP + 2Pi 2C3H6O3 + 2ATP + 2H2O生物化学第22章糖酵解作用（二）生成乙醇（二）生成乙醇丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛1.丙酮酸脱羧
16、形成乙醛丙酮酸脱羧形成乙醛生物化学第22章糖酵解作用（二）生成乙醇（二）生成乙醇2.乙醛还原成乙醇乙醛还原成乙醇乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶 乙醛乙醛 乙醇乙醇生物化学第22章糖酵解作用发酵的总反应式 在在无无氧氧条条件件下下，每每分分子子葡葡萄萄糖糖代代谢谢形形成成乙乙醇醇的的总总反应方程式如下：反应方程式如下： C6H12O6 + 2ADP + 2Pi 2C2H5O + 2ATP + 2H2O + 2CO2C6H12O6 + 2ADP + 2Pi 2C3H6O3 + 2ATP + 2H2O酵解的总反应式酵解的总反应式生物化学第22章糖酵解作用八、糖酵解作用的调节 在在代代谢谢途途径径中中，催催化化
17、基基本本上上不不可可逆逆反反应应的的酶酶所所处处的的部部位位是是控控制制代代谢谢反反应应的的有有力力部部位位。在在糖糖酵酵解解途途径径中中，由由己己糖糖激激酶酶、磷磷酸酸果果糖糖激激酶酶和和丙丙酮酮酸酸激激酶酶催催化化的的反反应应实实际际上上都都是是不不可可逆逆反反应应，因因此此，这三种酶都具有调节糖酵解途径的作用。这三种酶都具有调节糖酵解途径的作用。 go生物化学第22章糖酵解作用磷酸果糖激酶是关键酶 磷磷酸酸果果糖糖激激酶酶受受高高浓浓度度ATP的的抑抑制制，ATP是是磷酸果糖激酶的别构抑制剂。磷酸果糖激酶的别构抑制剂。 生物化学第22章糖酵解作用柠檬酸抑制磷酸果糖激酶 糖糖酵酵解解除除了
18、了为为生生命命活活动动提提供供能能量量外外，还还有有为为合合成成各各种种物物质质提提供供碳碳骨骨架架的的作作用用。柠柠檬檬酸酸含含量量高高时时，意意味味着着有有丰丰富富的的生生物物合合成成前前体体存存在在。柠柠檬檬酸酸通通过过加加强强ATP的的抑抑制制效效应应来来抑抑制制磷磷酸酸果果糖糖激激酶酶的的活性，从而使糖酵解过程减慢。活性，从而使糖酵解过程减慢。 生物化学第22章糖酵解作用果糖-2,6-二磷酸对糖酵解的调节作用 果果糖糖-2,6-二二磷磷酸酸是是磷磷酸酸果果糖糖激激酶酶强强有有力力的的变变构构激激活活剂剂。在在肝肝脏脏中中，果果糖糖-2,6-二二磷磷酸酸提提高高磷磷酸酸果果糖糖激激酶酶
19、与与果果糖糖-6-磷磷酸酸的的亲亲和和力力，并并降降低低ATP的的抑制效应。抑制效应。 生物化学第22章糖酵解作用果糖-2,6-二磷酸对磷酸果糖激酶的激活作用生物化学第22章糖酵解作用磷酸果糖激酶2和果糖二磷酸酶2 果果糖糖-2,6-二二磷磷酸酸是是由由磷磷酸酸果果糖糖激激酶酶2催催化化果果糖糖-6-磷磷酸酸在在2位位磷磷酸酸化化形形成成的的。果果糖糖-2,6-二二磷磷酸酸水水解解成成果果糖糖-6-磷磷酸酸是是由由果果糖糖二二磷磷酸酸酶酶2催催化化的的。这这两两种种酶酶实实际际上上是是同同一一个个单单链链蛋蛋白白，这这种种蛋蛋白白称称为为双双功功能能酶酶。当当此此蛋蛋白白被被磷磷酸酸化化后后，
20、果果糖糖二二磷磷酸酸酶酶2活活性性激激活活，而而磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶2活性受到活性受到抑制；脱磷酸后则相反。抑制；脱磷酸后则相反。 当当葡葡萄萄糖糖缺缺乏乏时时，血血液液中中的的胰胰高高血血糖糖素素启启动动cAMP的的级级联联效效应应，使使此此蛋蛋白白磷磷酸酸化化，果果糖糖-2,6-二二磷酸减少，导致糖酵解减慢。磷酸减少，导致糖酵解减慢。 生物化学第22章糖酵解作用对磷酸果糖激酶的调节果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-2,6-二磷酸二磷酸磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶2果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶2激活激活磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶果糖果糖-6-磷酸磷酸 果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸柠檬酸柠檬酸 AT
21、P抑制抑制P生物化学第22章糖酵解作用己糖激酶对糖酵解的调节作用 己己糖糖激激酶酶受受葡葡萄萄糖糖-6-磷磷酸酸的的抑抑制制。当当磷磷酸酸果果糖糖激激酶酶受受抑抑制制时时，果果糖糖-6-磷磷酸酸积积累累，使使得得葡葡萄萄糖糖-6-磷磷酸酸也也积积累累，从从而而抑抑制制己己糖糖激激酶酶的的活活性性。但但也也不不完完全全是是这这样样，因因为为葡葡萄萄糖糖-6-磷磷酸酸还还可可以以转转变变成成糖糖原原，或或经经磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径氧氧化化。当当磷磷酸酸果果糖糖激激酶酶受受抑抑制制时时，葡葡萄萄糖糖-6-磷磷酸酸不不一一定定积积累累，己己糖糖激激酶酶也也就就不不一一定定受受抑抑制制，所所以以己己糖
22、糖激激酶酶不不是糖酵解途径的限制酶。是糖酵解途径的限制酶。 生物化学第22章糖酵解作用磷酸果糖激酶被抑制磷酸果糖激酶被抑制果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸果糖果糖-6-6-磷酸（积累）磷酸（积累）葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸（可能不积累）磷酸（可能不积累）葡萄糖葡萄糖合成糖原合成糖原磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶己糖激酶己糖激酶Return生物化学第22章糖酵解作用丙酮酸激酶对糖酵解的调节作用生物化学第22章糖酵解作用九、其他六碳糖进入糖酵解途径 D-葡萄糖葡萄糖 D-甘露糖甘露糖 D-半乳糖半乳糖 D-果糖果糖四种六碳糖构型比较四种六碳糖构型比较生物化学第22章
23、糖酵解作用果糖进入糖酵解途径己糖激酶己糖激酶 果糖果糖 果糖果糖-6-6-磷酸磷酸 （肌肉中肌肉中）生物化学第22章糖酵解作用果糖进入糖酵解途径果糖激酶果糖激酶（肝脏中肝脏中） 果糖果糖 果糖果糖-1-磷酸磷酸生物化学第22章糖酵解作用果糖进入糖酵解途径果糖果糖-1-1-磷酸磷酸（肝脏中肝脏中） 甘油醛甘油醛 二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸果糖果糖-1-1-磷酸醛缩酶磷酸醛缩酶 甘油醛甘油醛 甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸甘油醛激酶甘油醛激酶生物化学第22章糖酵解作用果糖进入糖酵解途径（肝脏中肝脏中） 甘油醛甘油醛 甘油甘油醇脱氢酶醇脱氢酶甘油激酶甘油激酶甘油磷酸脱氢酶甘油磷酸脱氢酶 甘油甘油 甘油
24、甘油-3-3-磷酸磷酸 甘油甘油-3-3-磷酸磷酸 二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸生物化学第22章糖酵解作用半乳糖进入糖酵解途径半乳糖激酶半乳糖激酶半乳糖半乳糖-1-磷酸磷酸尿苷酰转移酶尿苷酰转移酶 半乳糖半乳糖 半乳糖半乳糖-1-磷酸磷酸半乳糖半乳糖-1-磷酸磷酸 UDP-半乳糖半乳糖生物化学第22章糖酵解作用半乳糖进入糖酵解途径UDP-半乳糖半乳糖4差向异构酶差向异构酶 UDP-半乳糖半乳糖 中间体中间体 UDP-葡萄糖葡萄糖生物化学第22章糖酵解作用半乳糖进入糖酵解途径UDP-葡萄糖葡萄糖焦磷酸化酶焦磷酸化酶 UDP-葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶变位酶生物化学第22章糖酵解作用甘露糖进入糖酵解途径己糖激酶己糖激酶甘露糖甘露糖 甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸磷酸甘露磷酸甘露糖异构酶糖异构酶甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸 果糖果糖-6-磷酸磷酸生物化学第22章糖酵解作用
