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1、第五章第五章 发酵机制与代谢调控发酵机制与代谢调控 微微生生物物发发酵酵机机制制是是指指微微生生物物通通过过其其代代谢谢活活动动，利利用用基基质质合成人们所需要的产物的内在规律。合成人们所需要的产物的内在规律。 糖酵解（糖酵解（EMP）途径是葡萄糖有氧、无氧分解的途径是葡萄糖有氧、无氧分解的共同途径共同途径。 在在缺缺氧氧条条件件下下，细细胞胞进进行行无无氧氧酵酵解解，仅仅获获得得有有限限的的能能量量以以维维持持生生命命活活动动，丙丙酮酮酸酸继继续续进进行行代代谢谢可可产产生生酒酒精精、乳乳酸酸、甘油及其它厌氧代谢产品。甘油及其它厌氧代谢产品。 在有氧条件下，细胞进行有氧代谢生成丙酮酸后，进入
2、在有氧条件下，细胞进行有氧代谢生成丙酮酸后，进入TCA循环。其发酵产品有柠檬酸、氨基酸及其它有机酸等。循环。其发酵产品有柠檬酸、氨基酸及其它有机酸等。EMP途径途径3一、酵母菌的酒精发酵一、酵母菌的酒精发酵（酵母的第（酵母的第型发酵）型发酵）1. 1. 生物合成途径生物合成途径生物合成途径生物合成途径第一节第一节 厌氧发酵机制与代谢调控厌氧发酵机制与代谢调控4总反应式为：总反应式为： 理论转化率为：理论转化率为： CO2产量约为酒精质量的产量约为酒精质量的 95.5% 实际转化率为理论值的实际转化率为理论值的 95%，约，约 48.5% 5酒母酒母 水溶液中水溶液中 连续发酵连续发酵 pH4.
3、5 左右左右 3033 6072 h 酒母不含淀粉酶，主要含水解酶（如蔗糖酶、麦芽糖酶）和酒母不含淀粉酶，主要含水解酶（如蔗糖酶、麦芽糖酶）和酒化酶（指参与酒精发酵的各种酶和辅酶的总称，酒化酶（指参与酒精发酵的各种酶和辅酶的总称，胞内酶胞内酶）。）。酒糟的利用酒糟的利用酒精是胞内产物酒精是胞内产物 渗出体外渗出体外 与与H2O任比例混合任比例混合6CO2产产量量约约为为酒酒精精质质量量的的 95.5%，而而且且纯纯度度相相当当高高，只只需需经经过过简简单单的的提提纯纯处处理理，便便可可得得到到几几乎乎纯纯粹粹的的CO2 。可可以以用用来生产液体来生产液体CO2 、干冰、纯碱和轻质碳酸钙等。、干
4、冰、纯碱和轻质碳酸钙等。CO2 溶解度较小溶解度较小 被动式发酵被动式发酵 泡沫式发酵泡沫式发酵 不利不利 产生的产生的CO2应设法排除，并注意加强对随应设法排除，并注意加强对随CO2逸出时被逸出时被带走酒精的捕集回收。带走酒精的捕集回收。72. 2. 巴斯德效应巴斯德效应巴斯德效应巴斯德效应(Pasteur effect)(Pasteur effect) 巴斯德在研究酵母的酒精发酵时，发现在有氧的情巴斯德在研究酵母的酒精发酵时，发现在有氧的情况下，由于进行呼吸作用，酒精产量大大下降，糖的况下，由于进行呼吸作用，酒精产量大大下降，糖的消耗速度减慢，这种呼吸抑制发酵的作用被后人称为消耗速度减慢，
5、这种呼吸抑制发酵的作用被后人称为巴斯德效应巴斯德效应巴斯德效应巴斯德效应。8巴斯德效应巴斯德效应巴斯德效应巴斯德效应 PFKPFK受高水平的受高水平的ATP、柠檬酸柠檬酸、脂肪酸所抑制脂肪酸所抑制，能被能被AMP、ADP活化活化己糖激酶己糖激酶己糖激酶己糖激酶被被G-6-P、PEP抑制抑制丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶受高水平受高水平的的ATP抑制抑制，被被FDP激活激活PEP9 主主要要产产物物是是乙乙醇醇和和CO2，但但也也伴伴随随有有40多多种种副副产产物物（包包括括甘甘油油和和杂杂醇醇油油）。副副产产物物生生成成一一方方面面耗耗用用了了糖糖分分，同同时时影影响了产品的质量。响
6、了产品的质量。 3. 3. 酵母菌酒精发酵中副产物的生成酵母菌酒精发酵中副产物的生成酵母菌酒精发酵中副产物的生成酵母菌酒精发酵中副产物的生成酵母菌的酒精发酵又称酵母的第酵母菌的酒精发酵又称酵母的第型发酵型发酵酵母的第酵母的第型发酵型发酵习习题题：酵酵母母可可以以依依赖赖Glc厌厌氧氧或或有有氧氧生生长长，试试解解释释当当一一直直处处于于厌厌氧氧环环境境中中的的酵酵母母细细胞胞暴暴露露于于空空气气中中时时，Glc的的消消耗耗速速率率为为什什么会下降？么会下降？10二、细菌的酒精发酵二、细菌的酒精发酵Glc只经过只经过4步反步反应就可形成应就可形成Pyr 少数假单胞杆菌少数假单胞杆菌在在ED途径中
7、生成途径中生成的的2分子的丙酮酸分子的丙酮酸脱羧生成乙醛，脱羧生成乙醛，乙乙醛醛还还原原生生成成乙乙醇醇 11三、乳酸发酵机制三、乳酸发酵机制 有有同同型型乳乳酸酸发发酵酵和和异异型型乳乳酸酸发发酵酵两两种种类类型型。前前者者在在发发酵酵产产物物中中只只有有乳乳酸酸，后后者者的的产产物物中中除除乳乳酸酸外外，还还有有乙乙醇醇和和CO2。两两者者的的发发酵酵菌菌种种不同，发酵机制也不同。不同，发酵机制也不同。 1、同型乳酸发酵、同型乳酸发酵 乳酸菌乳酸菌 德氏乳杆菌德氏乳杆菌 大多数乳酸菌不具有脱羧酶大多数乳酸菌不具有脱羧酶 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶12总反反应式式为： 理理论转化率化率为：2、异型
8、乳酸发酵、异型乳酸发酵 （1 1） 6-6-磷酸葡萄糖酸途径磷酸葡萄糖酸途径磷酸葡萄糖酸途径磷酸葡萄糖酸途径 1 mol 葡萄糖生成葡萄糖生成1 mol 乳酸和乳酸和l mol 乙醇。乙醇。 乳酸乳酸对糖的理糖的理论转化率是化率是50。 肠膜明串珠菌和葡聚糖明串珠菌等膜明串珠菌和葡聚糖明串珠菌等 。13（2 2）双歧途径）双歧途径）双歧途径）双歧途径 双歧杆菌双歧杆菌 在在这个途径中，个途径中，2molGlc可以生成可以生成2mol乳酸和乳酸和3mol 乙酸，乙酸，乳酸乳酸对糖的糖的转化率理化率理论上只有上只有50%。14四、甘油发酵机制四、甘油发酵机制 甘油甘油（丙三醇）（丙三醇）1、亚硫酸
9、盐法甘油发酵、亚硫酸盐法甘油发酵酵母菌酵母菌 酵母的第酵母的第型发酵型发酵良好溶良好溶剂，广泛用于化，广泛用于化妆品和医品和医药行行业；炸；炸药。 15发酵液中加入酵液中加入亚硫酸硫酸氢钠(NaHSO3) 亚硫酸硫酸钠加成物加成物 ( ) 原理：阻遏乙醇的生物合成原理：阻遏乙醇的生物合成乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶161. 从能量守恒可知，要生成甘油从能量守恒可知，要生成甘油则必必须有等摩有等摩尔尔量的乙量的乙醛生成。即生成。即 酵母酵母进行甘油行甘油发酵酵时必必须依靠部分酒精依靠部分酒精发酵以酵以获得能量（得能量（ATP和和NADH + H+）。）。2. 生成部分乙醇不可避免。生成部分乙醇不可避免。
10、 因因为乙乙醛与与NaHSO3复合反复合反应效率低于效率低于89%；且酵母体内有乙醇脱；且酵母体内有乙醇脱氢酶酶存在。存在。实际上甘油上甘油发酵酵过程中程中总会有一些乙醇生成，因会有一些乙醇生成，因为：C6H12O6 C3H5(OH)3 + CH3CHO + CO2总反反应式式为： 酵母的第酵母的第型发酵型发酵172、碱法甘油发酵、碱法甘油发酵酒精酵母酒精酵母 酵母的第酵母的第型发酵型发酵如果碱性（如果碱性（pH值7.6以上）以上）两分子乙两分子乙醛发生歧化反生歧化反应形成各一分子的乙酸和乙醇。形成各一分子的乙酸和乙醇。 2C6H12O6+H2O 2C3H5(OH)3+CH3COOH+ C2H
11、5OH + 2CO2产产物复物复物复物复杂杂18五、甲烷（沼气）发酵五、甲烷（沼气）发酵 甲甲烷发酵酵的的机机理理是是厌氧氧菌菌将将碳碳水水化化合合物物、脂脂肪肪、蛋蛋白白质等复等复杂的有机物最的有机物最终分解成甲分解成甲烷和和CO2。 三三阶段段 废物利用物利用19第二节第二节 好氧发酵机制与代谢调控好氧发酵机制与代谢调控一、一、柠檬酸柠檬酸发酵机制发酵机制1. 柠檬酸及其衍生物的用途柠檬酸及其衍生物的用途（1）食品工业：酸味剂、增溶剂、缓冲剂、抗氧化剂、）食品工业：酸味剂、增溶剂、缓冲剂、抗氧化剂、 除腥脱臭剂、螯合剂等；除腥脱臭剂、螯合剂等；（2）药物、化妆品；）药物、化妆品；（3）工业
12、上：去垢、无土栽培、胶粘剂等。）工业上：去垢、无土栽培、胶粘剂等。（4）柠檬酸盐类具有溶解度高、生理宽容性大、酸根可直）柠檬酸盐类具有溶解度高、生理宽容性大、酸根可直接吸收和代谢。补钾、抗凝血、柠檬酸钠。接吸收和代谢。补钾、抗凝血、柠檬酸钠。（5）柠檬酸酯（三酯等）：树脂增塑剂（抗霉），化工原）柠檬酸酯（三酯等）：树脂增塑剂（抗霉），化工原 料，药物等。料，药物等。菌种：菌种：黑曲霉黑曲霉和假丝酵母和假丝酵母 好氧好氧发酵发酵发酵原料：玉米、干薯、木薯、小麦、糖蜜等。发酵原料：玉米、干薯、木薯、小麦、糖蜜等。2. 柠檬酸的生物合成途径柠檬酸的生物合成途径黑曲霉偏好于无机氮源。黑曲霉偏好于无机氮
13、源。无机氮源被利用后，对无机氮源被利用后，对M的的pH值有影响。值有影响。T：黑曲霉生长最适：黑曲霉生长最适3337，柠檬酸积累，柠檬酸积累32。pH值：黑曲霉生长最适值：黑曲霉生长最适pH37，柠檬酸积累，柠檬酸积累pH 2。21EMPEMPTCATCA柠檬酸的生物合成途径柠檬酸的生物合成途径56722要使柠檬酸积累，必须解决两个问题：要使柠檬酸积累，必须解决两个问题：（1）设法阻断柠檬酸的进一步代谢；）设法阻断柠檬酸的进一步代谢； 可见，由可见，由Glc生成柠檬酸的生物合成途径包括生成柠檬酸的生物合成途径包括:EMP、TCA 循环和循环和 CO2固定固定作用。作用。 （2）途径被阻断后，要
14、采取合适的策略来补充阻断点之后的）途径被阻断后，要采取合适的策略来补充阻断点之后的物质（主要是草酰乙酸），以维持发酵的继续进行。物质（主要是草酰乙酸），以维持发酵的继续进行。23（1）阻断柠檬酸的进一步代谢：使）阻断柠檬酸的进一步代谢：使顺乌头酸酶顺乌头酸酶失活失活FeFe2+2+是顺乌头酸酶的激活剂是顺乌头酸酶的激活剂是顺乌头酸酶的激活剂是顺乌头酸酶的激活剂 加络合剂加络合剂加络合剂加络合剂（2）加强）加强 EMP途径途径增强增强增强增强3 3 个关键酶尤其是个关键酶尤其是个关键酶尤其是个关键酶尤其是PFKPFK的活力的活力的活力的活力PFK PFK 受高水平的柠檬酸和受高水平的柠檬酸和受高
15、水平的柠檬酸和受高水平的柠檬酸和ATPATP抑制；抑制；抑制；抑制； NHNH4 4+ +能解除此抑制能解除此抑制能解除此抑制能解除此抑制氮源用氮源用氮源用氮源用NHNH4 4+ +盐（铵盐）盐（铵盐）盐（铵盐）盐（铵盐）3. 柠檬酸积累的代谢调节柠檬酸积累的代谢调节 柠檬酸发酵时要求柠檬酸发酵时要求柠檬酸发酵时要求柠檬酸发酵时要求MnMn2+2+、FeFe2+2+、ZnZn2+2+的含量极低的含量极低的含量极低的含量极低24MnMn2+2+缺乏缺乏缺乏缺乏导致细胞内导致细胞内导致细胞内导致细胞内NHNH4 4+ +水平升高。水平升高。水平升高。水平升高。 NHNH4 4+ +水平升高减弱了水
16、平升高减弱了水平升高减弱了水平升高减弱了柠檬酸对柠檬酸对柠檬酸对柠檬酸对EMPEMP途径关键酶（途径关键酶（途径关键酶（途径关键酶（PFKPFK）的抑制。）的抑制。）的抑制。）的抑制。MnMn2+2+是许多酶的组成部分。柠檬酸发酵时对是许多酶的组成部分。柠檬酸发酵时对是许多酶的组成部分。柠檬酸发酵时对是许多酶的组成部分。柠檬酸发酵时对MnMn2+2+极端敏感。极端敏感。极端敏感。极端敏感。（3）TCA循环的调节循环的调节增强柠檬酸合成酶的活性增强柠檬酸合成酶的活性增强柠檬酸合成酶的活性增强柠檬酸合成酶的活性（4）及时补加草酰乙酸）及时补加草酰乙酸 TCA循环被切断循环被切断, 必须由另外的途径
17、来补充草酰乙酸。必须由另外的途径来补充草酰乙酸。25 加强加强加强加强COCOCOCO2 2 2 2固定反应固定反应固定反应固定反应 主要主要 黑曲霉中没有苹果酸酶黑曲霉中没有苹果酸酶草酰乙酸的来源草酰乙酸的来源草酰乙酸的来源草酰乙酸的来源26 氨氨基基酸酸发发酵酵是是典典型型的的代代谢谢控控制制发发酵酵。由由于于发发酵酵产产物物氨氨基基酸酸都都是是M.B的的中中间间代代谢谢产产物物，它它的的积积累累是是建建立立在在对对M.B正正常常代代谢谢的的抑抑制制。也也就就是是说说，氨氨基基酸酸发发酵酵的的关关键键是是取取决决于于能否打破能否打破M.B的正常代谢调节，人为地控制的正常代谢调节，人为地控制
18、M.B的代谢。的代谢。 细胞经济与生产经济矛盾细胞经济与生产经济矛盾三、谷氨酸发酵机制三、谷氨酸发酵机制2829HOOCCH2CH2CHCOONaH2O NH2 （一）（一）Glu的用途的用途 1. 味精合成前体味精合成前体2. Glu可以通过转氨反应把氨基转移到酮酸上，合成人可以通过转氨反应把氨基转移到酮酸上，合成人 体代谢所需的其它氨基酸。体代谢所需的其它氨基酸。3. 解解“氨毒氨毒” 谷氨酰胺（谷氨酰胺（Gln）3031（二）（二）Glu 生物合成途径及调节机制生物合成途径及调节机制1. 合成途径合成途径（2）以乙酸作为碳源）以乙酸作为碳源（1）以糖质原料（最后水解为）以糖质原料（最后水
19、解为Glc）作为碳源）作为碳源 谷谷氨氨酸酸的的大大量量积积累累不不是是由由于于生生物物合合成成途途径径的的特特异异，而而是是菌菌体体代代谢谢调调节节控控制制和和细细胞胞膜膜通通透透性性的的特特异异调调节节以以及及发发酵酵条件条件的适合。的适合。32由由 生生物物合合成成 的的代代谢谢途途径径 GlcGluDCA循循环环TCA循循环环乳酸乳酸33DCA循环循环TCA循环循环以以乙乙酸酸为为唯唯一一碳碳源源生生物物合合成成 的的代代谢谢途途径径Glu34注意：注意：（1）产物为）产物为L-型型（2）需要引入）需要引入NH4+（但要适量），产物一般以谷氨酸（但要适量），产物一般以谷氨酸铵盐的形式存
20、在：铵盐的形式存在：C5H8O4NNH435谷氨酸生产菌谷氨酸生产菌谷氨酸生产菌谷氨酸生产菌：棒状杆菌属、短杆菌属、小杆菌属及节：棒状杆菌属、短杆菌属、小杆菌属及节 杆菌属中的细菌。杆菌属中的细菌。2. 谷氨酸生产菌谷氨酸生产菌谷氨酸生产菌有以下共同特征谷氨酸生产菌有以下共同特征： （1）都是需氧型微生物；）都是需氧型微生物； （2）都是生物素缺陷型；）都是生物素缺陷型； （3）发酵中菌体发生明显的变化，同时发生细胞膜）发酵中菌体发生明显的变化，同时发生细胞膜 渗透性的变化；渗透性的变化； （4）CO2固定反应酶系活力强；固定反应酶系活力强； （5）-酮戊二酸脱氢酶活力缺失或微弱；酮戊二酸脱氢
21、酶活力缺失或微弱；36（6）柠檬酸合成酶、顺乌头酸酶、异柠檬酸脱氢酶）柠檬酸合成酶、顺乌头酸酶、异柠檬酸脱氢酶 以及以及Glu脱氢酶活力强；脱氢酶活力强；（7）能利用醋酸；）能利用醋酸；（8）具有向环境中泄漏）具有向环境中泄漏Glu的能力；的能力；（9）不分解利用）不分解利用Glu，并能耐高浓度的，并能耐高浓度的Glu；（10）Glu对对Glu脱氢酶存在着反馈抑制和反馈阻遏。脱氢酶存在着反馈抑制和反馈阻遏。因此，前述两种生物合成因此，前述两种生物合成因此，前述两种生物合成因此，前述两种生物合成GluGlu的途径应为：的途径应为：的途径应为：的途径应为：37因因为为Glc抑抑制制异异柠柠檬檬酸酸
22、裂裂解解酶酶的的活活性性，故故异异柠柠檬檬酸酸的的分分解解反应微弱。反应微弱。乳酸乳酸38DCA循环循环393. 有关有关Glu代谢途径的解释代谢途径的解释（1） 以以Glc为碳源的代谢途径为碳源的代谢途径 许多研究证明：以许多研究证明：以Glc为为C源时，糖酵解经源时，糖酵解经EMP和和 HMP两个途径进行，但是以两个途径进行，但是以EMP为主（占为主（占74%）。）。 当当TCA循环有缺陷时，循环有缺陷时，DCA循环起补充四碳二羧酸循环起补充四碳二羧酸 的作用。的作用。* * C4二羧酸：草酰乙酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸。二羧酸：草酰乙酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸。 如果如果C4二羧酸完
23、全由二羧酸完全由CO2固定反应提供：固定反应提供：40DCA循环循环乳酸乳酸41此时，此时，Glu对对Glc的理论收率为的理论收率为81.7%总反反应式式为： C6H12O6 + NH3 + 3/2 O2 C5H9O4N + CO2 + 3 H2O 在在Glu生成期，若生成期，若CO2固定反应完全不起作用，固定反应完全不起作用，C4二二 羧酸完全由羧酸完全由DCA循环提供：循环提供：42延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸乳酸乳酸43反应如下：反应如下：此时，此时，Glu对对Glc的理论收率仅为的理论收率仅为54.4%在在Glu生成期，最好没有异柠檬酸裂解反应，应关闭生成期，最好没有异柠檬酸裂解反应，
24、应关闭 DCA循环。循环。* 在菌体生成期，可走在菌体生成期，可走DCA循环。循环。 实实际际收收率率处处于于中中间间值值（54.4%81.7%）。CO2固固定定反反应应与与DCA循循环环的的比比率率对对Glu的的产产率率有有影影响响，后后者者的的活活性越高，性越高，Glu的生成收率越低。的生成收率越低。44所以，所以， 由由Glc生成生成Glu的理想途径为：的理想途径为： 四碳二羧酸完全由四碳二羧酸完全由CO2固定化反应提供。固定化反应提供。 45（2） 以乙酸为碳源的代谢途径以乙酸为碳源的代谢途径DCA循环是四碳二羧酸的唯一来源。循环是四碳二羧酸的唯一来源。（3） 两种途径中，细胞内两种途
25、径中，细胞内-酮戊二酸与异柠檬酸的量酮戊二酸与异柠檬酸的量 需维持平衡。需维持平衡。反馈抑制反馈抑制464. 由由Glc生物合成生物合成Glu的调节机制的调节机制（1）-酮酮戊戊二二酸酸脱脱氢氢酶酶在在Glu产产生生菌菌中中先先天天性性的的缺缺失失或或微微弱弱（尤尤其其是是在在生生物物素素缺缺乏乏的的条条件件下下)，TCA循循环环到到达达-酮酮戊二酸即受阻。戊二酸即受阻。 （2）Glu产生菌中的产生菌中的L- Glu脱氢酶的活力很强，脱氢酶的活力很强，-酮戊二酸酮戊二酸在在Glu脱氢酶催化下氨基化生成脱氢酶催化下氨基化生成Glu（需引入（需引入NH4+ ）。）。 （3）通过控制生物素亚适量，引
26、起代谢失调使）通过控制生物素亚适量，引起代谢失调使Glu得以积累。得以积累。生物素对糖代谢的调节生物素对糖代谢的调节生物素还影响细胞膜的通透性，后述生物素还影响细胞膜的通透性，后述47 生物素对糖代谢速度的影响生物素对糖代谢速度的影响生物素影响糖代谢的速度而不是生物素影响糖代谢的速度而不是EMP与与HMP途径的比率。途径的比率。数据：生物素充足时数据：生物素充足时HMP占占38%，亚适量时，亚适量时26%。 没有显著影响。没有显著影响。* * 在生物素充足的条件下，在生物素充足的条件下，Pyr趋于生成乳酸的反应。趋于生成乳酸的反应。 大量合成大量合成Glu所需要的生物素浓度比菌体生长的需要量所
27、需要的生物素浓度比菌体生长的需要量低，即为菌体生长需要的低，即为菌体生长需要的“亚适量亚适量亚适量亚适量”。一般。一般510g/L 生物素对生物素对CO2固定反应的影响固定反应的影响生物素是丙酮酸羧化酶的辅酶，参与生物素是丙酮酸羧化酶的辅酶，参与CO2固定反应。固定反应。48DCA循环的关键酶是异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶。循环的关键酶是异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶。异柠檬酸裂解酶受异柠檬酸裂解酶受Glc、琥珀酸琥珀酸阻遏，为阻遏，为HAC所诱导。所诱导。 生物素对生物素对DCA循环的影响循环的影响 在在以以Glc为为原原料料时时，通通过过控控制制生生物物素素亚亚适适量量，几几乎乎看看不不到到
28、异异柠柠檬檬酸酸裂裂解解酶酶的的活活性性，DCA循循环环基基本本上上是是封封闭闭的的。代代谢谢流流向向异异柠柠檬檬酸酸 - -酮酮戊戊二二酸酸 Glu的方向高效率地移动。的方向高效率地移动。（4）Glu对对Glu脱氢酶存在着反馈抑制和反馈阻遏，脱氢酶存在着反馈抑制和反馈阻遏， 胞内产物胞内产物 L-Glu需分泌出来。需分泌出来。细胞膜的通透性控制细胞膜的通透性控制495. 细胞膜的通透性控制细胞膜的通透性控制50Glu的的分分泌泌是是由由细细胞胞膜膜控控制制的的。后后来来，更更进进一一步步研研究究得到主要是受细胞膜的得到主要是受细胞膜的磷脂磷脂含量控制。含量控制。棒棒状状杆杆菌菌的的细细胞胞膜
29、膜的的磷磷脂脂是是由由不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸、甘甘油油、磷磷酸酸和和侧侧链链组组成成的的。所所以以，控控制制磷磷脂脂含含量量可可以以通通过过控控制油酸、甘油或磷脂的合成来实现。制油酸、甘油或磷脂的合成来实现。51 生物素缺陷型生物素缺陷型生物素参与了不生物素参与了不饱和脂肪酸的合成，和脂肪酸的合成，进而影响磷脂的合成。而影响磷脂的合成。 选选育育生生物物素素缺缺陷陷型型，阻阻断断生生物物素素合合成成，同同时时限限制制外外源源性生物素供应量。性生物素供应量。（1） 控制磷脂的合成控制磷脂的合成 添加添加饱和脂肪酸、表面活性和脂肪酸、表面活性剂 高高级级饱饱和和脂脂肪肪酸酸和和表表面面活活性性剂
30、剂（如如Tween60）对对生生物物素素有有拮拮抗抗作作用用，通通过过拮拮抗抗脂脂肪肪酸酸的的合合成成，导导致致磷磷脂脂合合成成不不足足，细胞膜结构不完整，提高了细胞膜的通透性。细胞膜结构不完整，提高了细胞膜的通透性。52 油油酸酸含含量量的的多多少少直直接接影影响响到到磷磷脂脂合合成成量量的的多多少少和和细细胞胞膜膜的的渗渗透透性性。油油酸酸缺缺陷陷型型突突变变株株丧丧失失了了自自身身合合成成油油酸酸的的能能力，即丧失脂肪酸生物合成能力，必须由外界供给。力，即丧失脂肪酸生物合成能力，必须由外界供给。 甘甘油油缺缺陷陷型型突突变变株株丧丧失失了了-磷磷酸酸甘甘油油脱脱氢氢酶酶，不能合成不能合成-磷酸甘油和磷脂。磷酸甘油和磷脂。 甘油缺陷型甘油缺陷型 油酸缺陷型油酸缺陷型 53（2）抑制）抑制Glu生生产菌菌细胞壁的合成胞壁的合成比如：比如：添加青霉素添加青霉素 青青霉霉素素能能抑抑制制Glu生生产产菌菌细细胞胞壁壁的的生生物物合合成成，使使细细胞胞膜膜处处于于无无保保护护状状态态，又又由由于于膜膜内内外外的的渗渗透透压压差差，进进而而导导致致细细胞膜的物理损伤，增大了胞膜的物理损伤，增大了Glu向胞外漏出的渗透性。向胞外漏出的渗透性。54
