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1、动物育种学课件-第7个体遗传评定之BLUP法2Stillwatersrundeep.流静水深流静水深,人静心深人静心深Wherethereislife,thereishope。有生命必有希望。有生命必有希望关于遗传评定和育种值关于遗传评定和育种值遗传评定的概念遗传评定的概念l评定个体单个或多个性状的遗传价值评定个体单个或多个性状的遗传价值l预测后裔在特定环境下的表现预测后裔在特定环境下的表现l科学、准确地选择种畜的方法科学、准确地选择种畜的方法v选种、选配的主要依据选种、选配的主要依据v育种工作的中心任务育种工作的中心任务获得优良后代 遗传评定的方法遗传评定的方法v使要评估的个体在相同的环境下
2、进行比较使要评估的个体在相同的环境下进行比较将将要要评评估估的的个个体体或或其其亲亲属属（同同胞胞和和后后裔裔）集集中中在在相相对对标标准准化化的的环环境境下下进进行行性性能能测测定定 性能测定站：性能测定站：鸡（选择指数法）鸡（选择指数法）用统计学方法对环境差异进行校正用统计学方法对环境差异进行校正 场内测定场内测定 估计育种值（估计育种值（BLUPBLUP法）法）测定站测定和场内测定的测定站测定和场内测定的定义定义据测定的场所进行划分测测定定站站测测定定（station test）：将待测畜群集中在专门的性能测定站、并在一定时间内进行性能测定场场内内测测定定（on-farm test）:直
3、接在各个畜牧场内进行的性能测定测定站测定和场内测定的测定站测定和场内测定的优缺点优缺点测定站测定的测定站测定的优点优点：测定结果具有客观性、中立性被测畜群个体间的差异主要是遗传差异：相同的环境条件、测量工具和测量人员等可以对需要特殊测量设备或较高技术要求的性状进行测量：eg.体细胞数测定、氟烷敏感基因测定等测定站测定和场内测定的测定站测定和场内测定的优缺点优缺点测定站测定的测定站测定的缺点缺点：测定成本较高：运输费、检测费等测定规模有限：选择强度小容易传播疾病：不易对传染病进行控制遗传环境互作：测定结果与场内测定有出入场内测定的场内测定的优优缺点缺点：刚好与测定站测定相反。若场间个体缺乏遗传联
4、系时，不能跨场进行遗传评定测定站测定和场内测定的测定站测定和场内测定的应用情况应用情况测定站测定测定站测定：上世纪60-70年代，鸡、猪、牛 等性能测定多用目前主要用于需要特殊设备才能测定的性状。 eg.胴体品质、体细胞数v场内测定场内测定：上世纪80年代以后，已成为世界各 国性能测定的主要方式BLUP方法的广泛应用：校正环境的影响人工授精的普及：不同畜场个体间建立了遗传 联系受遗传和环境的共同影响受遗传和环境的共同影响受多个基因的作用受多个基因的作用一般不能对单个基因进行分析一般不能对单个基因进行分析E绝大多数重要经济性状都是数量性状绝大多数重要经济性状都是数量性状数量性状的基本特征数量性状
5、的基本特征表型值表型值（P P）= = 遗传效应（遗传效应（G G）+ + 环境效应（环境效应（E E） = = 加性遗传效应加性遗传效应（A A）+ + 显性效应（显性效应（D D）+ + 上位效应（上位效应（I I）+ + 系统环境效应（系统环境效应（ESES）+ + 随机环境效应（随机环境效应（ERER） E加性遗传效应：可以由亲代传递给后代的遗加性遗传效应：可以由亲代传递给后代的遗传组分传组分表型值的效应分剖表型值的效应分剖 育种值的概念育种值的概念l个体作为亲本的种用价值（对后代的遗个体作为亲本的种用价值（对后代的遗传贡献）传贡献）l决定性状所有基因的平均效应总和决定性状所有基因的平
6、均效应总和E衡量个体遗传素质的最主要指标衡量个体遗传素质的最主要指标E不能被观测，只能根据表观信息（不能被观测，只能根据表观信息（表表型值型值）估计）估计育种值的概念育种值的概念平均效应（平均效应（），遗传加性效应（），遗传加性效应（A A）一个个体随机交配的后代，其平均表型值一个个体随机交配的后代，其平均表型值 与群体均值之差等于育种值的一半与群体均值之差等于育种值的一半育种值的估计育种值的估计育种值估计方法育种值估计方法：利用个体间的相似性，评定个体的遗传水平利用个体间的相似性，评定个体的遗传水平育种值估计方法的效率，直接关系到是否更真育种值估计方法的效率，直接关系到是否更真实地预测个体的
7、遗传素质实地预测个体的遗传素质育种值估计方法的效率，育种值估计方法的效率，也关系到群体的遗传也关系到群体的遗传进展和育种效益问题进展和育种效益问题利用各种可利用的表型信息和特定的统计学方利用各种可利用的表型信息和特定的统计学方法，将加性遗传效应从表型值中剖分出来法，将加性遗传效应从表型值中剖分出来基因基因 + + 表型值表型值 数据库数据库 统计分析统计分析估计育种值估计育种值环境环境 v估计育种值的精确性取决于估计育种值的精确性取决于 可利用的信息量可利用的信息量 统计分析方法统计分析方法育种值估计方法育种值估计方法利用所有亲属的信息利用所有亲属的信息v可利用的亲属的表型信息可利用的亲属的表
8、型信息直接的信息来源：本身，父母，后裔直接的信息来源：本身，父母，后裔间接的信息来源：祖父母，全同胞，半同胞，叔叔，间接的信息来源：祖父母，全同胞，半同胞，叔叔，婶婶，婶婶， 个体个体1/41/41/41/41/41/41/41/41/21/21/21/21/21/21/41/41/21/2祖父祖父祖母祖母外祖父外祖父外祖母外祖母父亲父亲母亲母亲同胞同胞半同胞半同胞后裔后裔关于关于BLUP育种值估计方法育种值估计方法BLUP：结合了选择指数法和最小二乘法的优点选择指数法的基本要点选择指数法的基本要点不存在系统环境效应不存在系统环境效应个体随机来自同一总体个体随机来自同一总体各遗传参数事先已估计
9、出来各遗传参数事先已估计出来v当满足三个前提时，使用选择指数法，当满足三个前提时，使用选择指数法，可得到育种值的可得到育种值的最佳线性预测最佳线性预测（BLPBLP）E在家畜育种实践中使用选择指数的在家畜育种实践中使用选择指数的重要原则是满足第二个前提重要原则是满足第二个前提最小二乘法最小二乘法(LS)(LS)的基本要点的基本要点v19341934年，年，YatesYates提出；提出；19601960年，年，HarveyHarvey引入引入 到畜牧统计中到畜牧统计中v可估计影响观察值的各种固定效应可估计影响观察值的各种固定效应v可将观察值中的固定效应校正出去可将观察值中的固定效应校正出去v对
10、于不平衡数据可获得最佳线性无偏估对于不平衡数据可获得最佳线性无偏估 计值（计值（BLUEBLUE）v利用最小二乘法（利用最小二乘法（Least Squares, LSLeast Squares, LS）校）校 正后的观察值称最小二乘均数正后的观察值称最小二乘均数BLUP产生和发展的背景产生和发展的背景选择指数法理论上的缺陷选择指数法理论上的缺陷结合最小二乘方法的优点结合最小二乘方法的优点1949年年C.R.Henderson理论上提出理论上提出BLUP由于计算技术的滞后，限制了应用由于计算技术的滞后，限制了应用20世世纪纪70年年代代中中期期计计算算机机技技术术的的发发展展，为为BLUP在育种
11、中应用提供了可能在育种中应用提供了可能首先在首先在奶牛奶牛育种中，而后在育种中，而后在猪猪育种中应用育种中应用我国先后在奶牛和猪育种中得到应用我国先后在奶牛和猪育种中得到应用BLUP计算机程序的研制计算机程序的研制vBLUP = 最佳线性无偏预测最佳线性无偏预测（Best Linear Unbiased Prediction)最佳最佳 - 估计误差最小，估计育种值与真实育种值估计误差最小，估计育种值与真实育种值的相关最大的相关最大线性线性 - 估计是基于线性模型（估计值与观察值呈估计是基于线性模型（估计值与观察值呈线性关系）线性关系）无偏无偏 - 估计值的数学期望为真值（固定效应）或估计值的数
12、学期望为真值（固定效应）或被估计量的数学期望（随机效应）被估计量的数学期望（随机效应）预测预测 - 预测一个个体将来作为亲本的种用价值预测一个个体将来作为亲本的种用价值（随机遗传效应）（随机遗传效应）BLUP的概念的概念vBLUPBLUP是一种是一种统计方法统计方法，畜禽育种中适合应，畜禽育种中适合应用这一方法预测个体育种值，即遗传评定用这一方法预测个体育种值，即遗传评定（genetic evaluation)genetic evaluation)BLUP的概念的概念v应用应用BLUPBLUP法进行种畜遗传评定，可以提高法进行种畜遗传评定，可以提高选种的准确性，进而加快群体的遗传进展选种的准确
13、性，进而加快群体的遗传进展v应用应用BLUPBLUP的效果除了取决于方法本身因素的效果除了取决于方法本身因素外，还受综合育种措施，诸如性能测定、外，还受综合育种措施，诸如性能测定、种群结构、选配计划等多项因素的影响种群结构、选配计划等多项因素的影响BLUP法的基础法的基础v统计学意义统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效应：将观察值表示成固定效应、随机效应和随机残差的线性组合和随机残差的线性组合v遗传学意义遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环境：将表型值表示成遗传效应、系统环境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机环境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机环境效应（如窝效应、永久
14、环境效应）和剩余效应（包效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效应（包括部分遗传效应和环境效应）的线性组合括部分遗传效应和环境效应）的线性组合E在同一个估计方程组中既完成固定效应在同一个估计方程组中既完成固定效应的估计，又能实现随机遗传效应的预测的估计，又能实现随机遗传效应的预测关于关于BLUP的基础知识的基础知识随机向量，期望向量随机向量，期望向量和方差和方差- -协方差矩阵协方差矩阵 Var(x) = E(x) = 随机随机向量向量期望期望向量向量方差斜方差斜方差矩阵方差矩阵个体间的加性遗传相关个体间的加性遗传相关|个体个体x x和和y y间的加性遗传相关间的加性遗传相关是指在它们的基因组中
15、具是指在它们的基因组中具有同源相同基因的比例，或者说从个体有同源相同基因的比例，或者说从个体x x的基因组中随的基因组中随机抽取的一个基因在个体机抽取的一个基因在个体y y的基因组中也存在的概率的基因组中也存在的概率 n n1 1和和n n2 2：分别为由个体：分别为由个体x x和和y y到它们的共同祖先到它们的共同祖先A A的世的世代数；代数；f fA A：为：为A A的近交系数；的近交系数；：表示当：表示当x x和和y y有多个共同祖先时要对所有连接有多个共同祖先时要对所有连接x x和和y y的通径求和的通径求和 |对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性对于一个群体，如果我们将所有个
16、体相互间的加性遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1 1，2 2，n n，则这个矩阵为，则这个矩阵为A=这个矩阵称为加性遗传相关矩阵（这个矩阵称为加性遗传相关矩阵（Additive Additive genetic relationship matrixgenetic relationship matrix）或分子亲缘相关矩）或分子亲缘相关矩阵（阵（numerator relationship matrix)numerator relationship matrix)个体间的加性遗传相关个体间的加性遗传相关个体间亲缘相关系数计算公式中的分子部
17、分用BLUP方法估计育种值时，首先要根据资料的性质建立适当的模型：公畜模型（sire model）、公畜母畜模型（sire-dam model）、外祖父模型（maternal grandsire model）以及动物模型（animal model）等 育种实践中普遍采用动物模型动物模型：将动物个体本身的加性遗传效应（即育种值）作为随机效应放在模型动物模型BLUP：基因动物模型的BLUP育种值估计方法（牛、猪育种实践中普遍采用）动物模型BLUP矩阵表示为：式中：y为观察值向量为固定效应向量，如牧场a为随机的加性遗传效应向量，即个体育种值向量e为随机残差向量X、Z分别是与固定效应和加性遗传效应对应
18、的关联矩阵 动物模型BLUP牧场个体父亲母亲观察值12225132001425525132502613198272424528242602924235现有如下资料：动物模型BLUP举例对上述资料可用如下模型估计育种值： 在第i个牧场中个体j的观察值 第个i牧场的固定效应 第j个个体的育种值 与观察值 对应的随机误差动物模型BLUP举例写成矩阵形式为：观察值向量个体育种值向量个体育种值的关联矩阵随机残差效应向量固定效应的关联矩阵固定效应向量（牧场）写成矩阵形式为：向量a中不仅包含有观察值个体的育种值，还包括没有观察值个体的育种值与此模型对应的混合模型方程组（MME）求解关键XX XZZXZZ X
19、y ZyXZA：加性遗传相关矩阵AA-1k=(1-h2)/h29个个体间的加性遗传相关矩阵为： 1 2 3 4 5 6 7 8 9A-1方程组的解为：9个个体排列优劣名次：a4a3 a8 a7 a9 a2 a5 a1 a6BLUP育种值估计方法类型公畜模型BLUP:公畜母畜模型BLUP：外祖父模型BLUP：动物模型BLUP：公畜（父亲）遗传效应向量个体加性效应向量外祖父遗传效应向量母亲遗传效应向量BLUP法估计育种值法估计育种值的主要优点的主要优点能更有效地校正环境效应能更有效地校正环境效应能更充分利用所有亲属的信息能更充分利用所有亲属的信息能校正由于非随机交配造成的偏差能校正由于非随机交配造
20、成的偏差能对不同群体进行联合遗传评定能对不同群体进行联合遗传评定 （前提前提：群体间有一定的遗传联系）：群体间有一定的遗传联系）育种值估计的精确性更高育种值估计的精确性更高BLUP法的应用最早在乳用种公牛育种值估计上推广准确地排列出公畜间和母畜间的优劣名次大大加快了奶牛育种改良的进度近十年美国荷斯坦牛牛群规模近十年美国荷斯坦牛牛群规模: :不断减少不断减少BLUP法的应用近十年美国荷斯坦牛平均产奶量：不断增加近十年美国荷斯坦牛平均产奶量：不断增加BLUP法的应用在肉牛、猪、绵羊等家畜育种选种也广为应用肉牛：美国、加拿大猪：国内已开展猪的联合育种绵羊：利用BLUP法估计个体育种值，提高羊毛产量和质量BLUP法的应用
