植物学第十一单元

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1、1植物幼年期植物幼年期2春化作用春化作用3光周期现象光周期现象4植物成花及其生理植物成花及其生理5受精生理受精生理第十一章第十一章植物的生殖生理植物的生殖生理（Reproductiveofplant）1春化作用的机理和应用春化作用的机理和应用光周期现象的机理及应用光周期现象的机理及应用受精生理本章重点和难点本章重点和难点21植物幼年期植物幼年期温度（低温）温度（低温）营养生长营养生长 生殖生长生殖生长（幼年期）（幼年期）光（日照时间）光（日照时间） （成年期）（成年期） 3当当植植物物生生长长到到一一定定年年龄龄后后，在在适适宜宜的的外外界界条条件件下下，营营养养枝枝的的顶顶端端分分生生组组织

2、织就就分分化化出出生生殖殖器器官官（花花），最最后后结结出出果果实实。植植物物生生长长到到一一定定时时间间才才具具有有接接受受外外界界环环境境诱诱导导 开开 花花 的的 能能 力力 ， 称称 为为 “感感 受受”（competent）能能力力。植植物物要要在在适适宜宜季季节节才才能能诱诱导导开开花花，而而季季节节变变化化的的主主要要特特征征是是温温度度高高低低和和日日照照长长短短，植植物物开开花花就就与与温温度度高低和日照长短有密切关系。高低和日照长短有密切关系。4当顶端分生组织进入新的花发育过程（分化）当顶端分生组织进入新的花发育过程（分化）后，如将植株转放到不适宜的外界条件下，植后，如将植

3、株转放到不适宜的外界条件下，植株仍然继续花芽分化，因为这时的花发育就已株仍然继续花芽分化，因为这时的花发育就已进入进入“决定决定”（determined）阶段）阶段了。然而，花了。然而，花原基要接受刺激表达的发育信号后，才能原基要接受刺激表达的发育信号后，才能“表表达达”（expressed）开花。例如，长日植物毒麦）开花。例如，长日植物毒麦长日处理长日处理28h后，切下枝条顶端分生组织进行组后，切下枝条顶端分生组织进行组织培养，培养基中有织培养，培养基中有GA才能正常开花；而短日才能正常开花；而短日条件下生长的切段，即使培养基中有条件下生长的切段，即使培养基中有GA，也不，也不会开花。因此，

4、会开花。因此，毒麦开花的毒麦开花的“决定决定”是长日条是长日条件，而决定状态的件，而决定状态的“表达表达”需要需要GA。5对对大大多多数数植植物物而而言言，在在开开花花之之前前要要达达到到一一定定年年龄龄或或是是达达到到一一定定的的生生理理状状态态，这这就就是是幼幼年年期期和和花花熟熟状状态态。处处在在幼幼年年期期的的植植物物，即即使使满满足足其其成成花花所所需需要要的的外外界界条条件件也也不不能能诱诱导导成成花花。已已经经完完成成幼幼年年期期的的植植物物，也也只只有有在在适适宜宜的的温温度度和和光光照照条条件件下下才才能能诱诱导导成成花花。因因此此，幼幼年年期期、低低温温和和光光周周期期就就

5、成成为为控控制制植植物开花的三个重要因素。物开花的三个重要因素。高高等等植植物物幼幼年年期期的的长长短短，因因植植物物种种类类不同而有很大的差异。不同而有很大的差异。61、幼年期的特征 幼年期和成年期的区别，除了能开花与否外，它们的形态和生理特征也不同，其特征比较见表11-1。至于生理特征，则是幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白质合成都快。当转入成年期后，组织成熟，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼吸速率都下降。幼年期茎的切段易发根，而成年期的切段不易发根，这可能与幼年期切条内含较多生长素有关。 由于植株从幼年期转变为成年期是由茎基向顶端转变，所以植株不同部位的成熟度不一样。树木树木的基部通常

6、是幼年期，顶端是成年期，中部则是中的基部通常是幼年期，顶端是成年期，中部则是中间型间型（图11-2）。如常春藤72、提早成熟提早成熟由于植株处于幼年期不能开花，所以要设法加速生长，迅速通过幼年期，或者设法减慢生长以提早开花。树的大小决定幼年期长短。果树工作者注意到，幼年期的通过可能需要达到一定大小。例如，以直径大小不同的幼年期植株为接穗，嫁接在相同砧木上时，接接穗穗直直径径如如达达到到最最大大则则可可开开花花。若若将将幼幼年期的芽嫁接到成熟的矮化的砧木上，可提前开花。年期的芽嫁接到成熟的矮化的砧木上，可提前开花。内源赤霉素在幼年期转变为成年期过程中起作用。在许多植物中，如常春藤、甘薯、柑桔、李

7、等，外施赤霉素可延长幼年期；但是，外施赤霉素于杉科、柏科和松科中的一些植物，反而提早开花。82 春化作用春化作用 一一.发现发现二二.植物通过春化的条件植物通过春化的条件三三.春化作用的机理春化作用的机理四四.春化作用的应用春化作用的应用9一一. 发发 现现 1918，加斯纳，加斯纳(Gassner),冬黑麦冬黑麦,在萌发在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。而春黑麦则不需要。1928年，李森科年，李森科(Lysenko),萌动的冬小麦萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，种子经低温处理后春播，开花，开花，春化。春化。 低温诱导促使植物

8、开花的作用称低温诱导促使植物开花的作用称春化作用春化作用(vernalization)(vernalization)概念概念返回10二二. 植物通过春化的条件植物通过春化的条件 1.低温低温17不同类型小麦通过春化需要的温度及天数不同类型小麦通过春化需要的温度及天数类型类型春化温度范围春化温度范围()春化天数春化天数(d)冬性冬性0-335-45半冬性半冬性5-820-30春性春性10-125-152.水分、氧气和营养水分、氧气和营养40长日照诱导长日照诱导11前体物前体物中间产物中间产物最终产物最终产物(完成春化完成春化)低温低温低温低温高温高温去春化作用（解除春化）去春化作用（解除春化）2

9、540 在植物春化过程结束之前，如将在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除的现象。效果会被减弱或消除的现象。分解分解概念概念返回12三三. 春化作用的机理春化作用的机理 1. 1. 感受低温的时期感受低温的时期 种子吸胀萌动时种子吸胀萌动时苗期苗期2. 2. 感受低温的部位感受低温的部位 分生组织分生组织能进行细胞分裂的部位能进行细胞分裂的部位芹菜等芹菜等:茎尖生长点茎尖生长点温室温室,茎尖生长点茎尖生长点低温处理低温处理春化；春化；栽培在低温下，茎尖栽培在低温下，茎尖25，不能通过春化，不能通过春化幼叶幼叶叶柄基部。叶柄

10、基部。实验证明实验证明133.春化效应的传递春化效应的传递不能传递。不能传递。菊花，已春化菊花，已春化未春化未春化(不能开花不能开花)嫁接嫁接能够传递。能够传递。天仙子天仙子,已春化已春化未春化未春化(开花开花)嫁接嫁接天仙子天仙子烟草或矮牵牛烟草或矮牵牛(开花开花)(开花开花)物质传递物质传递144.春化的生理生化基础春化的生理生化基础末端氧化酶：末端氧化酶：细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶游离游离AA和可溶性和可溶性Pr增加。增加。有新有新Pr合成合成核酸含量增加，有新核酸含量增加，有新mRNA合成。合成。 低低温温可可改改变变基基因因表表达达，导导致致DNA去去甲

11、基化（甲基化（demethylation）而开花。）而开花。155.春化素、春化素、GA和其他生长物质和其他生长物质与春化作用与春化作用春春化化素素：Melchers,Lang等等，开开花花刺刺激激物物，嫁接传递嫁接传递春化素春化素(vernalin)存在？存在？GA:可代替低温；低温处理后，可代替低温；低温处理后，GA增加。增加。冬小麦的冬小麦的GA春小麦，但经低温春小麦，但经低温能能增高到春小麦的水平。增高到春小麦的水平。用用GA生物合成抑制剂处理生物合成抑制剂处理,抑制春化。抑制春化。GA与春化作用有关与春化作用有关16GA对胡萝对胡萝卜开花的卜开花的影响影响对照对照10gGA/d处理处

12、理4周周低温处低温处理理6周周17但但GA不是春化素不是春化素有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内GA含量并不增加。含量并不增加。低温诱导低温诱导抽薹时就出现花芽，抽薹时就出现花芽，GA茎伸长或抽薹，但不一定开花。茎伸长或抽薹，但不一定开花。SDP，GA不能代替低温。不能代替低温。玉米赤霉烯酮玉米赤霉烯酮？返回181.人工春化处理人工春化处理闷麦法，闷麦法，05，4050d，春天补种。，春天补种。2.调种引种调种引种北方品种北方品种南方，不能满足低温要求，不南方，不能满足低温要求，不开花结实。开花结实。(小麦等小麦等)3.控制花期控制花期低温处理促进花芽分化（石

13、竹等）春播低温处理促进花芽分化（石竹等）春播。利用解除春化控制开花，当归、洋葱，高利用解除春化控制开花，当归、洋葱，高温处理以解除春化，防止开花，增产。温处理以解除春化，防止开花，增产。四四. 春化作用的应用春化作用的应用返回193 光周期现象光周期现象一一.发现发现二二.植物对光周期反应的类型植物对光周期反应的类型三三.光周期诱导光周期诱导四四.光周期理论在农业生产上的应用光周期理论在农业生产上的应用20在一天之中，白天和黑夜的相对长在一天之中，白天和黑夜的相对长度称为度称为光周期光周期(photoperiod)。植物对昼夜长度发生反应的现象称植物对昼夜长度发生反应的现象称为为光周期现象光周

14、期现象(photoperiodism)2122一一. 发现发现 加纳和阿拉德加纳和阿拉德(GarnerandAllard)，1920，烟草变种烟草变种夏季，株高达夏季，株高达35m时仍不开花，时仍不开花，冬季温室，冬季温室，lm就开花。就开花。夏季缩短日照长度夏季缩短日照长度开花；开花；冬季在温室内延长日照长度冬季在温室内延长日照长度不开花。不开花。短日照是这种烟草开花的关键条件。短日照是这种烟草开花的关键条件。23二二. 植物对光周期反应的类型植物对光周期反应的类型 1.长日植物长日植物(long-dayplant，LDP)指在指在24h昼夜周期中，日照长度长于某一临界日昼夜周期中，日照长度

15、长于某一临界日长，才能成花的植物。如小麦、萝卜、白菜、长，才能成花的植物。如小麦、萝卜、白菜、天仙子等。天仙子等。2.短短日日植植物物(SDP)：指指在在24h昼昼夜夜周周期期中中，日日照照长长度度短短于于某某一一临临界界日日长长，才才能能成成花花的的植植物。如水稻、大豆、苍耳、烟草、菊花等。物。如水稻、大豆、苍耳、烟草、菊花等。3.日中性植物日中性植物(DNP):在任何长度的日照下在任何长度的日照下均能开花。如月季、四季豆、番茄等。均能开花。如月季、四季豆、番茄等。24每天光期长度每天光期长度每天光期长度每天光期长度(h)(h)相对开花效应相对开花效应相对开花效应相对开花效应日中性植物日中性

16、植物日中性植物日中性植物临界日长临界日长临界日长临界日长临界日长临界日长临界日长临界日长短日植物短日植物短日植物短日植物( (苍耳苍耳苍耳苍耳) )长日植物长日植物长日植物长日植物( (天仙子天仙子天仙子天仙子) )254.长长-短日植物短日植物芦荟、夜香树等。芦荟、夜香树等。5.短短-长日植物长日植物白三叶草等。白三叶草等。6.中日照植物中日照植物中等长度日照中等长度日照,甘蔗甘蔗11.512.5hvLDP的临界日长不一定长于的临界日长不一定长于SDP；SDP的临界日长不一定短于的临界日长不一定短于LDP。关键：超过还是短于其临界日长。关键：超过还是短于其临界日长。v不同品种不同，如烟草。不

17、同品种不同，如烟草。植物植物临界日长临界日长（h）SDP苍耳苍耳15.5LDP菠菜菠菜13返回26临界日长临界日长对对光光周周期期敏敏感感的的植植物物开开花花需需要要一一定定临临界界日日长长。临临界界日日长长（criticaldaylength）是是指指昼昼夜夜周周期期中中诱诱导导短短日日植植物物开开花花所所必必需需的的最最长长日日照照或或诱诱导导长长日日植植物物开开花花所所必必需需的的最最短短日日照照。对对长长日日植植物物来来说说，日日长长大大于于临临界界日日长长，即即使使是是24h日日长长都都能能开开花花；而而对对短短日日植植物物来来说说，日日长长必必须须小小于于临临界界日日长长才才能能开

18、开花花，然然而而日日长长太太短短也也不不能能开开花花，可可能能因因光光照照不不足足，植植物物几几乎乎成成为为黄黄化化植植物物之之故故。因因此此可可以以说说，长长日日植植物物是是指指在在日日照照长长度度长长于于临临界界日日长长才才能能正正常常开开花花的的植植物物；短短日日植植物物是是指指在在日日照照长长度度短短于于临临界界日日长长才才能能正正常常开开花花的的植植物。物。27在自然条件下，昼夜总是在在自然条件下，昼夜总是在24h的周期内交的周期内交替出现的，因此，和临界日长相对应的还替出现的，因此，和临界日长相对应的还有临界暗期（有临界暗期（criticaldarkperiod）。）。临界临界暗期

19、暗期是指在昼夜周期中短日植物能够开花是指在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所开花所“忍受忍受”的最长暗期长度的最长暗期长度。临界暗。临界暗期比临界日长对开花更为重要期比临界日长对开花更为重要。短日植物。短日植物实际是实际是长夜植物长夜植物（long-nightplant），长），长日植物实际是日植物实际是短夜植物短夜植物（short-nightplant）。）。28三三. 光周期诱导光周期诱导 1.概念概念 植物在达到一定的生理年龄时，经过足够植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适天数的适

20、宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫做光周期诱导而开花，这种诱导效应叫做光周期诱导(photoperiodic induction) (photoperiodic induction) 2.光周期刺激的感受部位光周期刺激的感受部位叶片叶片怎样用实验证明？怎样用实验证明？概念概念29叶片叶片叶片叶片LD,LD,茎顶端茎顶端茎顶端茎顶端SDSD，不开花，不开花，不开花，不开花全株全株全株全株LDLD不开花不开花不开花不开花菊花菊花(SDP)SD,SD,开花开花开花开花叶片叶片叶片叶片SD,SD,茎顶端茎顶端

21、茎顶端茎顶端LDLD，开花，开花，开花，开花LDSDSDSDSDSDLDLDLDLD303.光周期诱导的机理光周期诱导的机理（1）光周期刺激的传导）光周期刺激的传导苍耳嫁接试验苍耳嫁接试验不适宜的光周期不适宜的光周期被诱导被诱导的叶片的叶片31(2)暗期与光周期诱导暗期与光周期诱导决定能否成花决定能否成花光光暗暗24h24hSDPLDP营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开花开

22、花开花开花开花开花开花开花暗期间断实验暗期间断实验32(3)光期与光周期诱导光期与光周期诱导影响成花数量影响成花数量大豆大豆暗期长度为暗期长度为暗期长度为暗期长度为16h16h返回33四四. 光周期理论在农业生产上的应用光周期理论在农业生产上的应用 1.植物的地理起源和分布与光周期特性植物的地理起源和分布与光周期特性低低纬纬度度SDP，高高纬纬度度LDP，中中纬纬度度SDP,LDP同同一一纬纬度度，LDP:春春末末和和夏季开花夏季开花(小麦小麦)；SDP:秋季开花，秋季开花，(菊花菊花)SDP大豆，南方大豆，南方北京，开花推迟；北方北京，开花推迟；北方北京北京,花期提前。花期提前。342.育种

23、育种（1）人工调节花期）人工调节花期花期不遇花期不遇新品种新品种（2）加速世代繁育）加速世代繁育3.引种引种SDP:北方北方南方，提前开花，晚熟品种；南方，提前开花，晚熟品种；南方南方北方，早熟品种。北方，早熟品种。LDP:北方北方南方，延迟开花，早熟品种；南方，延迟开花，早熟品种；南方南方北方，晚熟品种。北方，晚熟品种。4.维持营养生长维持营养生长麻类麻类:南种北引南种北引,留种留种地地5.控制花期控制花期菊花菊花SDP:遮光遮光杜鹃杜鹃LDP:人工延长光照人工延长光照返回354 花器官形成及其生理花器官形成及其生理 l花器官是由茎端分生组织分化而来的。花的发花器官是由茎端分生组织分化而来的

24、。花的发育可分为育可分为3个阶段：个阶段：（1）成花决定）成花决定（或成花诱（或成花诱导）：进行着营养生长的植物感受到外界环境导）：进行着营养生长的植物感受到外界环境信号（如光周期、春化等）及自身产生的开花信号（如光周期、春化等）及自身产生的开花信号，向生殖生长转变；（信号，向生殖生长转变；（2）形成花原基：）形成花原基：茎端分生组织转变为花分生组织，由诱导状态茎端分生组织转变为花分生组织，由诱导状态向分生组织的转变。向分生组织的转变。（3）花器官的形成及其）花器官的形成及其发育发育。花分生组织中的细胞进一步分化成不同。花分生组织中的细胞进一步分化成不同的花器官的花器官361成花诱导的多因子途

25、径以以LDP拟拟南南芥芥为为材材料料，发发现现成成花花诱诱导导是是由由4条条发发育途径控制的。（育途径控制的。（图图11-7）。）。1.光光周周期期途途径径:光光敏敏色色素素和和隐隐花花色色素素参参与与。PhyB抑抑 制制 CONSTANS （CO）的的 表表 达达 ， 而而 PHYA、CRYI和和CRY2相相互互作作用用，通通过过生生理理钟钟基基因因促促进进“开开花花素素”的的形形成成，从从而而促促进进CO的的表表达达；CO编编码码一一个个 转转 录录 因因 子子 ， 通通 过过 作作 用用 于于 AGAMOUS-LIKE 20（AGL20）而促进开花。而促进开花。2、自自主主/春春化化途途

26、径径:植植物物要要达达到到一一定定的的年年龄龄才才能能开开花花，称称为为自自主主途途径径，它它和和遇遇低低温温通通过过春春化化一一样样，都都 抑抑 制制 开开 花花 阻阻 抑抑 物物 基基 因因 FLOWERING LOCUSC（FLC）的的表表达达，FLC又又通通过过抑抑制制AGL20抑制下游基因表达。抑制下游基因表达。373、碳碳水水化化合合物物（或或蔗蔗糖糖）途途径径:它它反反映映植植物物的的代代谢谢状状态态，蔗蔗糖糖是是通通过过促促进进AGL20表表达达而而促促进进拟拟南南芥芥开花。开花。4、赤赤霉霉素素途途径径:赤赤霉霉素素被被受受体体接接受受之之后后，通通过过自自身身的的信信号号转

27、转导导途途径径来来促促进进AGL20表表达达，促促进进早早开开花花和和在在非非诱诱导导短短日日下下开开花花。蔗蔗糖糖和和赤赤霉霉素素如如何何促促进进AGL20表达还不清楚。表达还不清楚。上上述述4条条途途径径集集中中于于增增加加花花分分生生组组织织决决定定基基因因AGL20的的表表达达，AGL20是是含含有有MADS-盒盒的的转转录录因因子子，它它通通过过整整合合四四条条途途径径传传来来的的信信号号而而调调节节下下游游花花分分生生组组织织决决定定基基因因LEAFY（LFY）的的表表达达，后后者者的的下下游游基基因因就就是是后后面面提提到到的的决决定定花花器器官官形形成成的的ABC基因。基因。3

28、8二.花形态发生中的同源异形基因和ABC模型近近年年以以拟拟南南芥芥和和金金鱼鱼草草的的突突变变体体为为试试验验材材料料，发发现现植植物物发发育育也也和和动动物物发发育育一一样样，有有同同源源异异形形现现象象。同同源源异异形形是是指指分分生生组组织织系系列列产产物物中中一一类类成成员员转转变变为为该该系系列列中中形形态态或或性性质质不不同同的的另另一一类类成成员员。决决定定花花器器官官特特征征的的基基因因是是从从花花同同源源异异形形突突变变体体中中发发现现的的。从从同同源源异异形形突突变变体体中中发发现现的的一一组组同同源源异异形形基基因因（产产生生同同源源异异形形突突变变的的基基因因）常常常

29、常不不是是编编码码酶酶类类，而而是是编编码码一一些些决决定定花花器器官官各各部部分分发发育育的的转转录录因因子子，这这些些基基因在花发育过程中起着因在花发育过程中起着“开关开关”的作用。的作用。39拟拟 南南 芥芥 有有 5种种 决决 定定 花花 器器 官官 特特 征征 的的 基基 因因 ：Apetalal(AP1)、 Apetala2(AP2)、 Apetala3(AP3)、Pistillata(PI)和Agamous(AG)。器官特征基因的鉴定是通过突变体花器官改变而证实的。例如，带有AP3的突变体在轮2产生萼片而不形成花瓣，在轮3形成心皮而不形成雄蕊。由于这些基因改变花器官特征而不影响花

30、的发端，所以是同源异形基因。这5种基因可归纳为A，B，C等3类，对花器官特征各有不同的影响。在第1轮中，只有A类（AP2）表达就导致形成萼片；在第2轮中，A类（AP2）和B类（AP3/PI）同时表达，则形成花瓣；在第3轮中，B类（AP3/BI）和C类（AG）同时表达，则形成雄蕊；在第4轮中，只有C类（AG）表达，则形成心皮。40E.Meyerowitz和E.Coen（1991）提出“ABC”模型去解释同源异形基因控制花形态发生的机理（图11-8）。这个模型的要点是，正常花的四轮结构（萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊）的形成是由A、B、C3类基因的共同作用而完成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖A，B，C

31、3类基因中的一类或两类基因的正常表达。如果其中任何一类或更多类的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发生将出现异常。许多单、双甚至三突变体中某一基因的器官特性表达，也在不同程度上支持这个模型。41三、花生长发育所需的条件三、花生长发育所需的条件在植物的成花过程中，经过成花决定和表达，完成了花的诱导之后，还需要适宜的外界条件，才能完成全部的成花过程，开出花来。水稻在合适条件下，可使颖花分化，可是颖花发育如果得不到合适的内外条件，亦会中途停顿，这就是颖花退化。玉米在不良（缺肥、过密）的条件下，有机营养不足，影响雌穗正常的生长和分化，会产生空秆。果树在花芽生长分化时，如得不到充足的有机营养就会影响花芽

32、的形成，造成隔年结果或大小年。由此可见，花器官（幼穗）的形成问题，不仅是理论上的问题，也是提高作物产量的一个重要问题。42（一）气象条件光、温度光、温度对花器官形成的影响很大。（二）栽培条件水分水分对花的形成过程是十分需要的，雌、雄蕊分化期和花粉母细胞及胚囊母细胞减数分裂期，对水分特别敏感。如果土壤水分不足，会使幼穗形成延迟，并引起颖花退化。肥料肥料对花的形成也有作用。在氮肥不足的情况下，花分化缓慢而花少，但氮肥过多而贪青徒长时，花发育不良或延迟开花（这和C/N有关）。（三）生理条件（三）生理条件在在花花的的形形成成过过程程中中，体体内内有有机机物物养养分分充充足足与与否否，是是决决定定花花器

33、器官官形形成成好好坏坏的的主主要要条条件件，上上述述气气象象条条件件或或栽栽培培条件各个因素，都与养分有直接或间接的关系。条件各个因素，都与养分有直接或间接的关系。43光敏素在成花诱导中的作用光敏素在成花诱导中的作用vSDP:要求低的要求低的PfrPr比值。成花刺激比值。成花刺激物质形成物质形成,促进开花。促进开花。vLDP:要求高的要求高的PfrPr比值，短暗期，比值，短暗期，甚至在连续光照下也能开花。甚至在连续光照下也能开花。v暗期被红光间断，暗期被红光间断，PfrPr比值升高，比值升高，抑制抑制SDP成花，促进成花，促进LDP成花。成花。返回44营养状况与植物的成化诱导C/N比理论：比理

34、论：当当C/N比高时，促进开花；比高时，促进开花；比值低时，抑制开花。比值低时，抑制开花。对对SDP不适用。不适用。返回45四、植物性别的分化四、植物性别的分化在花芽的分化过程中，进行着性别分化。在花芽的分化过程中，进行着性别分化。46从从分分子子水水平平上上的的研研究究表表明明，植植物物发发育育起起始始初初期期都都有有两两性性器器官官原原基基，在在诱诱导导信信号号（如如植植物物激激素素）等等作作用用下下，性性决决定定基基因因发发生生去去阻阻遏遏作作用用，使使特特异异基基因因选选择择地地表表达达，使使其其中中一一种种原原基基在在某某一一阶阶段段停停滞滞，致致使使生生殖殖器器官官败败育育而而丧失

35、功能，于是实现性分化。丧失功能，于是实现性分化。在在许许多多雌雌雄雄异异株株植植物物中中，雌雌株株和和雄雄株株在在经经济济价价值值上上是是不不同同的的。以以果果实实、种种子子为为栽栽培培目目的的的的作作物物（番番木木瓜瓜、银银杏杏、千千年年桐桐、留留种种用用的的大大麻麻、菠菠菜菜），需需要要大大量量的的雌雌株株；以以嫩嫩笋笋为为食食的的芦芦笋笋，雄雄株株产产量量较较高高；以以纤纤维维为为收收获获物物的的大大麻麻，其其雄雄株株纤纤维维的的拉拉力力较较优优。而而栽栽培培的的雌雌雄雄同同株株植植物物（如如黄黄瓜瓜、玉玉米米、南南瓜瓜等等），就就需需要要大大大大增增加加雌雌花花数目，以便结更多的果实。

36、数目，以便结更多的果实。47（一）雌雄个体的代谢差异（一）雌雄个体的代谢差异在雌雄异株植物中，雌雄个体间的代谢是有在雌雄异株植物中，雌雄个体间的代谢是有差异的。例如，千年桐的雌株叶部组织的还原能差异的。例如，千年桐的雌株叶部组织的还原能力大于雄株；芦笋雌株的呼吸速率大于雄株。人力大于雄株；芦笋雌株的呼吸速率大于雄株。人们可以利用这些差异，早期鉴定植物的性别，对们可以利用这些差异，早期鉴定植物的性别，对以果实和种子为栽培目的的植物，除掉一部分雄以果实和种子为栽培目的的植物，除掉一部分雄株，尽量保留雌株，多结果实和种子。如能从种株，尽量保留雌株，多结果实和种子。如能从种子鉴别性别则最理想。子鉴别性

37、别则最理想。（二）外界条件对植物性别形成的影响（二）外界条件对植物性别形成的影响影响植物性别形成的外界条件，主要是光周影响植物性别形成的外界条件，主要是光周期、营养条件及激素的施用。期、营养条件及激素的施用。48性别表现的调控性别表现的调控1.光周期光周期适宜适宜雌花，雌花，不适宜不适宜雄花雄花2.温温周周期期低低温温,昼昼夜夜温温差差大大雌雌花花(黄黄瓜瓜例例外外)3.营养因素营养因素N肥和水分充足肥和水分充足雌花；雌花；N少少,干旱干旱雄花。雄花。CN比低比低提高雌花数目提高雌花数目4植物激素植物激素IAA,ETH雌花雌花GA雄花雄花495 5 受精生理受精生理 一一. . 花粉的化学组成

38、花粉的化学组成 二二. . 花粉和柱头的相互识别花粉和柱头的相互识别 三三. . 授粉受精后的生理生化变化授粉受精后的生理生化变化 四四. . 影响受精的因素影响受精的因素 五五. . 无融合生殖和单性结实无融合生殖和单性结实 50高等植物的有性生殖高等植物的有性生殖过程过程花的形成和开放花的形成和开放开花开花传粉和受精传粉和受精花粉萌发花粉萌发胚乳的发育胚乳的发育果实和种子的形成及果实和种子的形成及成熟成熟51一. 花粉的化学组成 1.壁物质壁物质外壁外壁:纤维素纤维素,孢粉素孢粉素;内壁内壁:纤维素纤维素,果胶果胶蛋白质蛋白质(糖蛋白、酶、应变素等糖蛋白、酶、应变素等)2.水分水分1530

39、3.蛋白质和氨基酸蛋白质和氨基酸80多种酶，游离多种酶，游离Pro多多4.碳水化合物和脂肪碳水化合物和脂肪5.植物激素植物激素IAA,GA,CTK,ETH6.色素色素花色素苷、类胡萝卜素花色素苷、类胡萝卜素7.矿质元素矿质元素8.维生素类维生素类5253车前草车前草54春白菊春白菊55荷花荷花56牵牛花牵牛花57蜀葵蜀葵58豚草豚草59罂栗罂栗60柱头柱头花柱花柱花粉花粉管管子房子房珠被珠被受精作用受精作用卵细胞卵细胞营养核营养核雄配子体雄配子体精细胞精细胞61二二. 花粉和柱头的相互识别花粉和柱头的相互识别 花花粉粉壁壁蛋蛋白白质质(外外壁壁糖糖蛋蛋白白)与与柱柱头头表表面面蛋白质蛋白质亲亲

40、和和：花花粉粉管管角角质质酶酶，溶溶解解柱柱头头角角质质层层，花粉管生长，受精。花粉管生长，受精。不亲和不亲和：柱头：柱头胼胝质，阻碍花粉管穿入胼胝质，阻碍花粉管穿入柱头。柱头。花粉色素和柱头特殊酶类有关。花粉色素和柱头特殊酶类有关。62月见草，在柱头上月见草，在柱头上30min后后63（实线：亲和，虚线：不亲和）（实线：亲和，虚线：不亲和）连翘连翘槲皮苷槲皮苷芸香苷芸香苷自花、异株同型花自花、异株同型花不亲和不亲和64v集体效应集体效应(群体效应群体效应)，即单位面积内，即单位面积内，花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管生花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管生长越好。长越好。v硼硼促进花粉萌发和

41、花粉管的生长。促进花粉萌发和花粉管的生长。v花粉管的向化性运动花粉管的向化性运动：Ca2+(金鱼草金鱼草)概念概念6566三三. 授粉受精后的生理生化变化授粉受精后的生理生化变化 呼吸速率增加呼吸速率增加IAA含量增加含量增加生长抑制物下降生长抑制物下降整株植物的水分、矿质吸收及有整株植物的水分、矿质吸收及有机物转化和运输加快机物转化和运输加快67四四. 影响受精的因素影响受精的因素1.花花粉粉的的活活力力寿寿命命水水稻稻：5l0min，梨梨、苹果苹果70210d。干燥、低温、低氧有利于贮存。干燥、低温、低氧有利于贮存。2.柱头的活力柱头的活力开花当天最强，以后逐渐下降。开花当天最强，以后逐渐

42、下降。3.环境条件环境条件（1）温度）温度2530（2）相对湿度）相对湿度7080（3）其他）其他:土壤水肥条件、通风、透光土壤水肥条件、通风、透光硼硼68外界条件对传粉和受精的影响外界条件对传粉和受精的影响 1 1）温度）温度2 2）湿度）湿度3 3）矿质营养（）矿质营养（缺硼导致植物缺硼导致植物“花而不实花而不实”）4 4）集体效应（）集体效应（花粉密度越大，萌发越好花粉密度越大，萌发越好）花粉形态花粉形态.avi.avi5 5）风（）风（风媒花风媒花）蒲公英蒲公英.avi.avi、风风风风媒花媒花.bmp.bmp6 6）昆虫（）昆虫（虫媒花虫媒花）昆虫与花昆虫与花昆虫与花昆虫与花.avi

43、.avi.avi.avi7 7）花粉与柱头的）花粉与柱头的“相互识别相互识别”花的种类花的种类.bmp.bmp、传粉方传粉方式式.bmp.bmp、自花授粉的花自花授粉的花.bmp.bmp -物质基础为物质基础为蛋白质蛋白质6970五五. 无融合生殖和单性结实无融合生殖和单性结实 1无融合生殖无融合生殖(无配子生殖无配子生殖)：是是指指被被子子植植物物中中由由未未受受精精的的卵卵或或胚胚珠珠内内某某些些细胞直接发育成胚，产生有籽果实的现象。细胞直接发育成胚，产生有籽果实的现象。2.单性结实单性结实不不经经过过受受精精作作用用，子子房房直直接接发发育育成成果果实实（无籽果实）的现象（无籽果实）的现象。71l复习题复习题l名词解释名词解释:花熟状态.春化作用.春化处理.光周期与光周期现象.临界日长.临界夜长.长日植物.短日植物.日中性植物.光周期诱导集体效应l问答题问答题:l1.自然条件下菊花在秋天开放，如要使它提前在五一节开花，你将采取什么措施？l2.怎样才能使菊花推迟开花？l3.春化作用在农业生产实践中有何应用价值？l4.什么是光周期现象？举例说明植物的主要光周期类型。l5.举例说明光周期理论在农业实践中的应用.l6.根据所学生理知识，简要说明从远方引种要考虑哪些因素才能成功。72