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1、脑电活动及睡眠和觉醒Electroencephalography, sleep and wakefulness第一节第一节 脑电活动脑电活动一、在大脑皮层可记录到自发脑电活动和皮层诱发电位一、在大脑皮层可记录到自发脑电活动和皮层诱发电位l自发脑电活动（自发脑电活动（spontaneous electrical activity of brain)：在无明无明显刺激显刺激情况下，大脑皮层自发自发产生的节律性节律性电位变化。（一）机体处于不同状态时脑电（一）机体处于不同状态时脑电波呈现不同的状态波呈现不同的状态l在头皮表面记录到的自发脑电活动称为脑电图（electroencephalogram，E
2、EG）1.脑电波的频率（1）波：-阻断（-block）和唤醒反应（arousal response）1.（2）其他波形2. 脑电的波形的改变快波、慢波及同步化同步化（synchronization）和去同步化去同步化（desynchronization）脑电的发育变化和和身体状况的影响疾病时的变化HzHz V V常见部位出现条件 8-13 8-13 20-100 20-100枕叶成人安静、闭眼、清醒时 14-30 14-30 5-20 5-20额、顶叶成人活动时 4-7 4-7100-150100-150颞、顶叶少年正常时, 成人困倦时0.5-30.5-3 20-200 20-200颞、枕叶婴
3、幼儿正常时,成人熟睡时Petit mal epilepsy (Petit mal epilepsy (癫痫小发作癫痫小发作癫痫小发作癫痫小发作）Record of four cortical EEG Record of four cortical EEG leads leads from from a a 6-year-6-year-old old boyboy（二）皮层诱发电位（二）皮层诱发电位(evoked cortical potential) 是指感觉传入系统或是指感觉传入系统或脑的某一部位受到刺激时在大脑皮层一定部位引出的电位变化脑的某一部位受到刺激时在大脑皮层一定部位引出的电位变化
4、l组成：主反应 (primary response): 有中心区, 锁时次反应 (primary response): 无中心区, 不锁时后放 (after discharge): 无中心区, 不锁时l皮层诱发电位的描记: 计算机叠加和平均l应用: 科研和临床诊断平均诱发电位（平均诱发电位（Everaged evoked potential）体感诱发电位（体感诱发电位（Somatosensory evoked potential）听觉诱发电位（听觉诱发电位（Auditory evoked potential）视觉诱发电位（视觉诱发电位（Visual evoked potential）二、二、
5、在皮层记录的脑电活动是皮层大量神经元同步活动在皮层记录的脑电活动是皮层大量神经元同步活动的结果的结果产生机制：大量神经元同步发生的突触后电位突触后电位经总和后形成。结构基础：皮层层面；神经环路层面同步化机制：皮层皮层与丘脑非特异投射系统丘脑非特异投射系统之间的交互作用。与去同步化（-阻断）机制：高频刺激对同步化活动的扰乱。控制者头部佩戴便携式无线脑电采集设备，控制者根据视觉反馈和视觉刺激，脑部产生方向控制意图；计算机程序解码脑电信号，识别控制者的控制意图，控制意图转换为控制指令后无线发送到蟑螂的电子背包接收器；蟑螂脑部的触角神经被植入了电刺激的微电极，这样就制作出了一个可控的活体“机器动物”。
6、第二节第二节 睡眠与觉醒睡眠与觉醒一、睡眠一、睡眠- -觉醒周期具有明显的昼夜节律觉醒周期具有明显的昼夜节律睡眠-觉醒周期对环境的独立性视交叉上核 (suprachiasmatic n.) 二、睡眠过程表现慢波睡眠与异相睡眠两种交替的时相二、睡眠过程表现慢波睡眠与异相睡眠两种交替的时相（一）慢波睡眠慢波睡眠以同步化脑电波为特征，可分为入睡（入睡（I I）、浅睡、浅睡（）、中度睡眠（、中度睡眠（）、深度睡眠（、深度睡眠（IV）四期I 期： + + 期的特征性 波和-(keppa)复合波（+）期：波20% -50%IV期：波50%睡眠的概念（+IV）慢波睡眠亦称非快动眼睡眠、同步化睡眠意义：生长激
7、素分泌；体力恢复和生长发育。 波 波 （二）异相睡眠异相睡眠以去同步化脑电位特征，表现为与觉醒相似的不规则波快动眼睡眠去同步化睡眠意义：神经系统发育和成熟；学习记忆。睡眠时相交替睡眠剥夺睡眠剥夺睡眠补偿三、睡眠与觉醒的产生涉及多个脑区三、睡眠与觉醒的产生涉及多个脑区（一）脑内存在特定的慢波睡眠诱导区慢波睡眠诱导区延髓同步化区延髓同步化区：尾端网状结构上行抑制系统 间脑睡眠区间脑睡眠区：下丘脑后部、丘脑髓板内核群邻旁区、 丘脑前核前脑基底部睡眠区前脑基底部睡眠区：视前区和Broca斜带区（AchGABA神经元？）下丘脑视前区腹外侧部下丘脑视前区腹外侧部 (ventrolateral preopt
8、ic area, VLPO) 最重要，通过GABA抑制TMN产生睡眠？（二）异相睡眠的产生与脑桥网状结构的活动密切相关脑桥头端被盖外侧区胆碱能神经元 最重要脑桥头端被盖外侧区胆碱能神经元 脑桥网状结构（Ponto-）外膝体（Genieulo-）枕叶（Occipital）环路激发PGO锋电位该胆碱能神经元即REM-on神经元，受来自促觉醒区的REM-off神经元的抑制Rem-on induces muscle anonia（三）觉醒与脑干网状结构上行激活系统脑干网状结构上行激活系统的活动有关l脑干网状结构上行激活系统与觉醒维持(胆碱能？谷氨酸能？)l脑干网状结构上行激活系统的通路和神经递质脑桥蓝
9、斑去甲肾上腺素 (NE) 能系统脑桥头端被盖胆碱 (ACh) 能神经元中缝背核5-羟色胺 (5-HT) 能系统中脑黑质多巴胺 (DA) 能系统下丘脑结节乳头体核组胺 (His) 能神经元下丘脑外侧区orexin能神经元前脑基底部胆碱 (ACh) 能系统, 等等Dorsal and ventral pathways of the ascending reticular activating system (ARAS). The dorsal pathway (blue) originates in pontine and midbrain reticular formation, most pr
10、ominently cholinergic (LDT/PPT) and glutamatergic neurons which project to the “nonspecific” intralaminar and midline thalamic nuclei which diffusely innervate many areas of the cerebral cortex as well as thalamic relay neurons with more selective projections patterns. The ventral pathway also origi
11、nates in pontine/midbrain regions and projects to the lateral hypothalamic (LH) and tuberomammillary (TMN) nuclei of the hypothalamus, as well as the basal forebrain (BF). Output of LH and TMN also ascend to BF, which in turn projects to the cortex. Noradrenergic neurons of the locus coeruleus (LC)
12、and serotonergic neurons in the dorsal raphe (DR) contribute to both pathways and send direct projections to the cortex as do histamine neurons of the TMN and orexinergic neurons in the LH. LDT, laterodorsal tegmental nucleus; PPT, pedunculopontine nucleus. Adapted from Paxinos and Watson (989), wit
13、h permission from Elsevier.l觉醒状态有行为觉醒行为觉醒和脑电觉醒脑电觉醒之分，前者表现为对新异刺激有探究行为；后者则不一定有探究行为，但脑电呈现去同步化快波(波)。l蓝斑上部去甲肾上腺素能系统蓝斑上部去甲肾上腺素能系统和脑干网状结构胆碱能系统脑干网状结构胆碱能系统的作用都有关：静脉注射阿托晶阻断脑干网状结构胆碱能系统脑干网状结构胆碱能系统的活动后，脑电呈现同步化慢波而不出现快波，但动物在行为上并不表现为睡眠破坏脑桥蓝斑上部去甲肾上腺素能系统蓝斑上部去甲肾上腺素能系统后，动物的脑电快波明显减少，在有感觉传入时，动物仍能被唤醒，脑电呈现快波，但这种唤醒作用很短暂，感觉刺
14、激一停止，唤醒作用随即终止。去甲肾上腺素能系统去甲肾上腺素能系统的作用是持续性的或紧张性的，脑脑干网状结构胆碱能系统干网状结构胆碱能系统的作用则为时相性的，并能调制前者的脑电觉醒作用。l黑质多巴胺能系统可能与行为觉醒的维持有关：黑质多巴胺能系统可能与行为觉醒的维持有关：单纯破坏中脑黑质多巴胺能系统中脑黑质多巴胺能系统后，动物对新异刺激不再产生探究行为，但脑电仍可有快波出现，这与帕金森病患者缺乏行为觉醒行为觉醒的表现是一致的。三、中枢神经递质和体液因子参与对睡眠的调节三、中枢神经递质和体液因子参与对睡眠的调节（一）单胺类递质和乙酰胆碱递质控制睡眠过程（二）体液因子参与对睡眠的调节1. 腺苷2.
15、PGD23. 生长激素一些细胞因子 (IL-1、IFN、TNF)和促眠因子(催眠毒素hypnotoxin、S因子、促眠肽等)第三十五章 脑的高级功能王继江Department of physiology and Jun. 201532第一节第一节 学习和记忆学习和记忆l学学习习(1earning)：是指人和动物依赖于经验来改变自身行为以适应环境的神经活动过程。l记忆(memory)：是将学习到的信息进行储存和“读出”的神经活动过程。一一、学习学习有有联合型学习非联合型学习两种形式联合型学习非联合型学习两种形式（一） 非非联联合合型型学学习习(nonassociative )：不需要在刺激和反应
16、之间形成某种明确的联系。不同形式的刺激使突触活动发生习惯化、敏感化等可塑性改变，就属于这种类型的学习 （二）联合型学习联合型学习(associative )：在时间上很接近的两个事件重复地发生，最后在脑内逐渐形成联系，如：1.条件反射的建立和消退 2.操作式条件反射 (operate conditioned reflex)二、记忆是大脑巩固获得的信息并使之再现的过程二、记忆是大脑巩固获得的信息并使之再现的过程(一) 根据记忆的持续时间可将记忆分为短时程记忆和长时程记忆l短时程记忆影响记忆1.工作记忆2.操作记忆3.长时程记忆永久记忆（二）根据记忆的内容可将记忆分为陈述性记忆非陈述性记忆 1.
17、陈述性记忆 (declarative )情景式 (episodic) 语义式 (semantic) 记忆2. 非陈述性记忆 (nondeclarative )：反射性记忆（三）遗忘 (loss of memory)是记忆的部分或完全丧失l为正常生理现象; 特点：遗忘速率先快后慢l机制：条件反射久不强化; 后来信息的扰l病理性遗忘：记忆障碍或遗忘症 (amnesia)顺行性遗忘 (anterograde )：多见慢性酒精中毒逆行性遗忘 (retrograde ) ：多见脑震荡34三、学习与记忆的机制（一）中枢神经系统有多个脑区参与学习记忆的过程皮层联络区、海马及其邻近结构、丘脑、杏仁核等（二）突
18、触的可塑性是学习记忆的神经生理学基础l突触的可塑性、突触前易化（三）学习记忆的过程与脑内蛋白质的合成有关l神经生化机制：蛋白质的合成, l某些智能性递质和生物活性物质l神经解剖机制：新突触联系的建立35第二节第二节 大脑的语言功能大脑的语言功能一、语言功能设计多个脑区及它们之间的相互联系一、语言功能设计多个脑区及它们之间的相互联系 Path taken by impulses when a subject names a visual object, projected on a horizontal section of the human brain. Location of some o
19、f the areas that in the categorical hemisphere are Concerned with language functions. 视觉信号语言中枢运送处理视觉信号过程 Brain areas involved in the control of speech l失语症 (aphasia) (aphasia) 与损伤部位 左侧皮层运动失语症 (motor )：Broca区感觉失语症 (sensory )：颞上回上部失写症 (agraphia)：额中回后部失读症 (alexia)：角回流畅失语症 (fluent )：Wernicke区传导失语症 (cond
20、uction )命名性失语症 (anomic )严重时可同时出现多种语言活动功能障碍l其他认知功能 右侧皮层空间辨认、深度知觉、触觉认识、图像识别、音乐欣赏等损伤可产生：失用症、面容失认症、失算症等3839二、左侧大脑半球是语言功能的优势半球二、左侧大脑半球是语言功能的优势半球l人类大脑皮层功能的一侧优势 (laterality cerebral dominance)左侧皮层在语言活动功能上占优势原因：遗传因素和后天使用右手(主要)右侧皮层在非语言活动功能上占优势 (见前)人类一侧皮层优势的相对性l两侧大脑皮层功能的相关现象：右手学会一种技巧, 左手未经训练, 也有一定程度的掌握著名实验Sperry(美国), 1950：切断视交叉的猫, 使一侧眼认识某物, 蒙蔽的另一眼也具认识力； 若预先切断胼胝体, 则蒙蔽眼不再具认识力 。 结论：两侧皮层依靠胼胝体传送感觉信息40
