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1、第九章第九章 微生物在自然界物质循环中的作用微生物在自然界物质循环中的作用第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用 一、纤维素的分解一、纤维素的分解 等等 第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用 一、氨化作用一、氨化作用 二、硝化作用二、硝化作用 三、反硝化作用三、反硝化作用 四、生物固氮四、生物固氮微生物在自然界物质循环中的作用第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用CO2有机质微生物在自然界物质循环中的作用第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用微生物在自然界物质循环中的作用 一、碳源污染物的转化一、碳源污染物的转化
2、一、碳源污染物的转化一、碳源污染物的转化包括包括: 糖类、蛋白质、脂类、石油和人工合成的有机化合物等糖类、蛋白质、脂类、石油和人工合成的有机化合物等。（一）糖类污染物（一）糖类污染物（一）糖类污染物（一）糖类污染物提问：提问：哪些糖类会成为污染物？哪些糖类会成为污染物？难难溶溶的的多多糖糖，且且当当一一些些难难溶溶解解的的多多糖糖数数量量较较大大时时才才会会使使自自净净时时间间大大大大增增加加，从从而而对对环环境境造造成成污污染染。这这类类多多糖糖主主要要是是纤纤维维素素、半半纤纤维维素素、果果胶质、木质素、淀粉胶质、木质素、淀粉。第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用微生
3、物在自然界物质循环中的作用1、纤维素的分解、纤维素的分解第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用(C6H10O5）n1014kg来源来源:棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及城市棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及城市垃圾等，其中均含有大量纤维素。垃圾等，其中均含有大量纤维素。微生物微生物分解途径分解途径分解途径分解途径微生物在自然界物质循环中的作用微生物分解途径微生物分解途径微生物在自然界物质循环中的作用第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用(1)(1)有氧、中温条件有氧、中温条件a.a.真菌真菌( (木霉属木霉属) ) 木材腐朽：木材腐朽： 褐褐
4、腐腐：只分解木材中的纤维素剩下木质素。：只分解木材中的纤维素剩下木质素。 白白 腐：腐：只分解木材中的木质素剩下纤维素。只分解木材中的木质素剩下纤维素。b.b.细菌细菌（食纤维菌属（食纤维菌属) )c.c.放线菌放线菌、分解纤维素的微生物、分解纤维素的微生物微生物在自然界物质循环中的作用(2)(2)无氧中温条件无氧中温条件 细细 菌菌：纤维分解梭菌：纤维分解梭菌 真真 菌菌：木朽菌、层孔菌：木朽菌、层孔菌 放线菌放线菌：第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用(3)(3)高温条件：在高温条件：在60607070条件下生长，并分解纤维素。条件下生长，并分解纤维素。 细细 菌：菌
5、：热纤维菌热纤维菌 放线菌放线菌：链霉菌属、小单孢菌属：链霉菌属、小单孢菌属 真真 菌：菌：、分解纤维素的微生物、分解纤维素的微生物微生物在自然界物质循环中的作用第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用 纤维素纤维素 单糖单糖按作用场所分：按作用场所分： 表面酶：表面酶：分布于细胞表面分布于细胞表面, ,不能在其细胞培养液中起不能在其细胞培养液中起作用的酶（食纤维菌）。作用的酶（食纤维菌）。 胞外酶：胞外酶：分泌到胞外分泌到胞外, ,在细胞生活环境中起作用的酶在细胞生活环境中起作用的酶（真菌形成的纤维素酶）。（真菌形成的纤维素酶）。内切葡萄糖酶内切葡萄糖酶外切葡萄糖酶外切葡萄
6、糖酶-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶纤维素复合酶纤维素复合酶、微生物分解纤维素的生化机制、微生物分解纤维素的生化机制微生物在自然界物质循环中的作用第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用、半纤维素的分解、半纤维素的分解存存在在于于植植物物细细胞胞壁壁的的杂杂多多糖糖。造造纸纸废废水水和和人人造造纤纤维维废废水水中中含含半半纤纤维维素。素。 分解过程分解过程分解过程分解过程 TCA循环循环 聚糖酶聚糖酶 CO2 + H2O 半纤维素半纤维素 单糖单糖 + 糖醛酸糖醛酸 H2O 各种发酵产物各种发酵产物 厌氧分解厌氧分解五碳糖、六碳糖、糖醛酸五碳糖、六碳糖、糖醛酸的组成的多糖的组成的多糖微
7、生物在自然界物质循环中的作用第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用分解半纤维素的微生物：分解半纤维素的微生物：真菌（真菌（双孢蘑菇根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉双孢蘑菇根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉及镰刀霉）。）。放线菌（放线菌（青铜色小单孢菌青铜色小单孢菌）细菌（细菌（许多芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌许多芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌）藻藻 类类微生物在自然界物质循环中的作用、果胶物质的分解、果胶物质的分解第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用半乳糖醛酸以半乳糖醛酸以-1，4糖苷键连成的多糖糖苷键连成的多糖（1 1）、分解果胶的微生物）、分解果胶的微生物
8、细细 菌、放线菌、菌、放线菌、真真 菌等菌等 水浸法：水浸法：把麻类物质浸入水中，利用厌气微生把麻类物质浸入水中，利用厌气微生物分解其中的果胶。物分解其中的果胶。 露浸法：露浸法：把麻类物质堆置并保持一定的湿度，把麻类物质堆置并保持一定的湿度，利用好氧微生物分解果胶。利用好氧微生物分解果胶。（2 2）、果胶分解的应用）、果胶分解的应用-麻类脱胶麻类脱胶微生物在自然界物质循环中的作用、木质素的分解、木质素的分解第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中，木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中，由松由松柏醇、香豆醇和芥子醇聚合而成的
9、高度分枝多聚物。柏醇、香豆醇和芥子醇聚合而成的高度分枝多聚物。Lignin Lignin 木质素木质素木质素木质素木质素木质素 空腔空腔 纤维素纤维素微生物在自然界物质循环中的作用、木质素的分解、木质素的分解第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用主要微生物：主要微生物： 真菌中的真菌中的担子菌担子菌 放线菌中的放线菌中的链霉菌链霉菌微生物在自然界物质循环中的作用自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢？自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢？确证的只有真菌中的黄孢原毛平革菌，疑似的只有软确证的只有真菌中的黄孢原毛平革菌，疑似的只有软腐菌。腐菌。黄孢原平毛革菌黄孢原平毛革菌
10、黄孢原平毛革菌黄孢原平毛革菌(Phanerochaete chrysosprium)是白腐真菌的一种，隶属于是白腐真菌的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。非褶菌目、丝核菌科。白腐白腐树皮上木质素被该菌分解后漏出白色白色的纤维素部分。微生物在自然界物质循环中的作用第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用纤维素分解复合菌系PC1微生物在自然界物质循环中的作用第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用PC1对稻秆的分解微生物在自然界物质循环中的作用MC1处理8d后的稻秆第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物
11、的作用微生物在自然界物质循环中的作用第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用微生物在自然界物质循环中的作用MC1-1MC1-4MC1-2MC1-3MC1-5MC1-6第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用微生物在自然界物质循环中的作用第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用微生物在自然界物质循环中的作用第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用微生物在自然界物质循环中的作用、几丁质的分解、几丁质的分解第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用N-乙酰氨基葡萄糖以乙酰氨基葡萄糖以-1，4糖苷键糖苷键连接而成连
12、接而成的大分子的大分子主要微生物：主要微生物：细菌：细菌：嗜几丁质芽孢杆菌嗜几丁质芽孢杆菌放线菌：放线菌：链霉菌链霉菌微生物在自然界物质循环中的作用（二）油脂的转化（二）油脂的转化（二）油脂的转化（二）油脂的转化水水中中来来源源：毛毛纺纺、毛毛条条厂厂废废水水、油油脂脂厂厂废废水水、肉肉联联厂厂废废水水、制制革革厂厂废废水水含含有有大大量油脂量油脂降解油脂较快的微生物：降解油脂较快的微生物：细细 菌菌 荧荧光光杆杆菌菌、绿绿脓脓杆杆菌菌、灵灵杆杆菌菌丝状菌丝状菌 放线菌、分支杆菌放线菌、分支杆菌真真 菌菌 青霉、乳霉、曲霉青霉、乳霉、曲霉途径：途径：水解水解+氧化氧化第一节第一节 碳素循环中微
13、生物的作用碳素循环中微生物的作用微生物在自然界物质循环中的作用1 1降解石油的微生物降解石油的微生物降解石油的微生物降解石油的微生物降解石油的微生物很多，据报道有降解石油的微生物很多，据报道有200多种多种细细 菌菌 假单胞菌、棒杆菌属、微球菌属、产碱杆菌属假单胞菌、棒杆菌属、微球菌属、产碱杆菌属放线菌放线菌 诺诺卡氏菌卡氏菌酵母菌酵母菌 假丝酵母假丝酵母霉霉 菌菌 青霉属、曲霉属青霉属、曲霉属藻藻 类类 蓝藻和绿藻蓝藻和绿藻（三）石油的转化（三）石油的转化（三）石油的转化（三）石油的转化第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用微生物在自然界物质循环中的作用2 2石油的降解机
14、理石油的降解机理石油的降解机理石油的降解机理B B无支链环烷烃的降解：无支链环烷烃的降解：无支链环烷烃的降解：无支链环烷烃的降解：以环己烷为例以环己烷为例 第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用 + O2R-CH2- CH2-CH3 R- CH2-CH2-COOH -氧化氧化 CO2 + H2O CH2-COOH + R-COOHA A链烷烃的降解链烷烃的降解链烷烃的降解链烷烃的降解微生物在自然界物质循环中的作用第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用芳芳香香烃烃普普遍遍具具有有生生物物毒毒性性，但但在在低低浓浓度度范范围围内内它它们们可可以不同程度的被微
15、生物分解。以不同程度的被微生物分解。已知降解不同芳香烃的细菌类别已知降解不同芳香烃的细菌类别C C芳香烃芳香烃芳香烃芳香烃微生物在自然界物质循环中的作用 苯和酚的代谢苯和酚的代谢苯、萘、菲、蒽的降解为如下图所示苯、萘、菲、蒽的降解为如下图所示 苯的代谢苯的代谢苯的代谢苯的代谢微生物在自然界物质循环中的作用微生物在自然界物质循环中的作用菲的代谢菲的代谢微生物在自然界物质循环中的作用蒽的代谢蒽的代谢微生物在自然界物质循环中的作用酚也是酚也是先被氧化为邻苯二酚先被氧化为邻苯二酚，这样各类芳香烃在降解，这样各类芳香烃在降解的后半段是相同的，可表示如下的后半段是相同的，可表示如下微生物在自然界物质循环中
16、的作用提问：提问：为什么这些有机物难于生物降解？为什么这些有机物难于生物降解？微生物缺乏相应的水解酶微生物缺乏相应的水解酶二、人工合成的难降解碳源污染物的转化二、人工合成的难降解碳源污染物的转化二、人工合成的难降解碳源污染物的转化二、人工合成的难降解碳源污染物的转化难难对对于于自自然然生生态态环环境境系系统统,如如果果一一种种化化合合物物滞滞留留可可达达几几个个月月或或几几年年之之久久,或或在在人人工工生生物物处处理理系系统统, 几几小小时时或或几几天天之之内内还还未未能能被被分分解解或或消消除除种种类类：稳稳定定剂剂、表表面面活活性性剂剂、人人工工合合成成的的聚聚合合物物、杀杀虫虫剂剂、除草
17、剂以及各种工艺流程中的废品等除草剂以及各种工艺流程中的废品等。第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用微生物在自然界物质循环中的作用1. 氯苯类氯苯类用用 途途：稳稳定定剂剂（润润滑滑油油、绝绝缘缘油油、增增塑塑剂剂、油油漆漆、热热载体、油墨等都含有）载体、油墨等都含有）危危 害：害：急性中毒，是急性中毒，是一种致癌因子一种致癌因子（米糠油事件）（米糠油事件）降降 解解 菌菌：产产碱碱杆杆菌菌、不不动动杆杆菌菌、假假单单胞胞菌菌、芽芽孢孢杆杆菌菌以以及沙雷氏菌的突变体及沙雷氏菌的突变体 通过通过通过通过共代谢共代谢完成氯苯的完全降解完成氯苯的完全降解完成氯苯的完全降解完成氯苯
18、的完全降解。第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用微生物在自然界物质循环中的作用2 2洗涤剂洗涤剂洗涤剂洗涤剂可分为可分为阴离子型、阳离子型、非离子型、两性电解质阴离子型、阳离子型、非离子型、两性电解质四类。四类。我我国国目目前前生生产产的的洗洗涤涤剂剂属属于于阴阴阴阴离离离离子子子子型型型型烷烷烷烷基基基基苯苯苯苯磺磺磺磺酸酸酸酸钠钠钠钠。较较早早开发的是非线性的丙烯四聚物型烷基苯磺酸盐（开发的是非线性的丙烯四聚物型烷基苯磺酸盐（ABS）：）：ABSABS甲基分支干扰生物降解甲基分支干扰生物降解，链末端与，链末端与4个碳原子相连的季碳个碳原子相连的季碳原子抗攻击的能力更强
19、。原子抗攻击的能力更强。第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用微生物在自然界物质循环中的作用降解洗涤剂的微生物降解洗涤剂的微生物降解洗涤剂的微生物降解洗涤剂的微生物细细 菌菌假假单单胞胞菌菌、邻邻单单胞胞菌菌、黄黄单单胞胞菌菌、产产碱碱单单胞胞菌、产碱杆菌、微球菌、大多数固氮菌菌、产碱杆菌、微球菌、大多数固氮菌放线菌放线菌诺卡氏菌诺卡氏菌由由于于这这些些微微生生物物的的作作用用，虽虽然然每每年年排排放放入入环环境境中中的的洗洗涤涤剂剂数数量量逐逐年年递递增增，但但环环境境中中并并没没有有发发生生洗洗涤涤剂剂的的明明显显增增加加。因因而而洗洗涤涤剂剂一一般般不不会会引引起起环
20、环境境的的有有机机污污染染。洗洗涤涤剂剂目目前前存存在在的的问问题题主主要要是是洗洗涤涤剂剂中中的的添添加加剂剂聚聚磷磷酸酸盐造成的水体盐造成的水体富营养化富营养化问题问题 。第一节第一节 碳素循环中微生物的作用碳素循环中微生物的作用微生物在自然界物质循环中的作用生物体有机态氮NO3-NH4+NO2-NON2O大气N2同化作用氨化作用硝化作用硝化作用反硝化作用生物固氮同化作用异化还原作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用微生物在自然界物质循环中的作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用有机氮有机氮氨态氮氨态氮亚硝态氮亚硝态氮硝态氮硝态氮氮氮 气气植
21、物及微生物的固定植物及微生物的固定微生物微生物微生物微生物微生物微生物微生物微生物微生物微生物蛋白质、氨基酸、尿素、胺类、腈化物、硝基化合物等。蛋白质、氨基酸、尿素、胺类、腈化物、硝基化合物等。微生物在自然界物质循环中的作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用一、氨化作用一、氨化作用有机态有机态N被微生物降解形成被微生物降解形成NH3的过程的过程(1)蛋白质的氨化作用过程蛋白质的氨化作用过程蛋白质蛋白质蛋白酶蛋白酶水解水解肽肽肽酶肽酶水解水解氨基酸氨基酸降降解解NH3氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用水解脱氨基作用水解脱氨基作用还原脱氨基作用还原脱氨基作用微生物在自然界物质循环
22、中的作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用一、氨化作用一、氨化作用(2)(2)尿素的氨化尿素的氨化CO(NH2)2+2H2O (NH4)2CO3尿酶尿酶2NH3+CO2+H2O微生物在自然界物质循环中的作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用一、氨化作用一、氨化作用(2)尿素的氨化尿素的氨化尿素细菌：尿素细菌： 1 1、球菌、球菌：尿素生孢八叠球菌（芽孢）：尿素生孢八叠球菌（芽孢） 2 2、芽孢杆菌、芽孢杆菌：巴斯德尿素芽孢杆菌（唯一：巴斯德尿素芽孢杆菌（唯一N N源）源）微生物在自然界物质循环中的作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中
23、微生物的作用一、氨化作用一、氨化作用(2)尿素的氨化尿素的氨化尿素细菌的生理特点：尿素细菌的生理特点： 喜碱性条件喜碱性条件以尿素、铵盐为以尿素、铵盐为N N源，以有机源，以有机C C为为C C源、能源源、能源第一、施尿素注意第一、施尿素注意深施深施第二、尿素不要与第二、尿素不要与碱性碱性物质同时施入物质同时施入农业实践对策农业实践对策（损失率：（损失率：10-70%）微生物在自然界物质循环中的作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用一、氨化作用一、氨化作用氨化作用氨化作用有机氮有机氮无机氮无机氮微生物生长的氮源微生物生长的氮源植物生长的氮源植物生长的氮源微生物在自然界物
24、质循环中的作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用一、氨化作用一、氨化作用微生物生长发育过程中，从外界吸收利用的营养微生物生长发育过程中，从外界吸收利用的营养物质的物质的 C/N 是是有机质的碳氮比有机质的碳氮比C/N=12.5:1有机质的碳氮比有机质的碳氮比C/N=50:1?25：1C：N=25：1C：N=5：1有机物微生物微生物在自然界物质循环中的作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用一、氨化作用一、氨化作用微生物在自然界物质循环中的作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用二、硝化作用二、硝化作用将铵氧化形成硝酸的微生物学
25、过程将铵氧化形成硝酸的微生物学过程硝化作用硝化作用化能自养型（好氧）化能自养型（好氧）异异 养养 型（厌氧、耐酸）型（厌氧、耐酸）1 1、硝化细菌和硝化作用的过程、硝化细菌和硝化作用的过程NHNH4 4+ + NO NO2 2- - NO NO3 3- -硝酸细菌硝酸细菌亚硝酸细菌亚硝酸细菌微生物在自然界物质循环中的作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用二、硝化作用二、硝化作用2 2、影响硝化作用的环境因素、影响硝化作用的环境因素 (1)pH(1)pH值：喜欢微碱性环境；值：喜欢微碱性环境； (2)(2)温度：温度：4-404-40，最适：，最适：25-3525-35；
26、 (3)(3)通气：需要氧、通气：需要氧、COCO2 2； (4)(4)湿度：过量湿度：过量- -影响通气，不足影响通气，不足- -引起细胞缺水。引起细胞缺水。3 3、硝化作用的农业意义、硝化作用的农业意义 淋溶、反硝化淋溶、反硝化 硝化作用的化学抑制硝化作用的化学抑制微生物在自然界物质循环中的作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用三、反硝化作用三、反硝化作用微生物将硝酸还原为氨、微生物将硝酸还原为氨、N2O及及N2的过程的过程HNO3 N2O 或或 N2NH3硝酸盐的硝酸盐的同化同化还原作用还原作用硝酸盐的硝酸盐的异化异化还原作用还原作用（脱氮）（脱氮）1、反硝化作用
27、的过程、反硝化作用的过程微生物在自然界物质循环中的作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用三、反硝化作用三、反硝化作用2 2、反硝化作用微生物、反硝化作用微生物 大多数：大多数：异养、兼性厌氧异养、兼性厌氧 极少数：化能自养型（脱氮硫杆菌）极少数：化能自养型（脱氮硫杆菌）微生物在自然界物质循环中的作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用三、反硝化作用三、反硝化作用3 3、环境对反硝化作用的影响、环境对反硝化作用的影响 通气状况通气状况厌氧环境厌氧环境 pHpH值值微微 碱碱 性性 有机质与有机质与NONO- -3 3含量含量丰富丰富*水稻干湿交替的栽
28、培方式非常有利于反硝化形式脱氮。微生物在自然界物质循环中的作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用四、生物固氮四、生物固氮土壤氮素损失的途径土壤氮素损失的途径: :收获、收获、NHNH3 3、NONO3 3- -、N N2 2O O、N N2 2 投入的途径投入的途径: :施肥、降雨或灌溉、施肥、降雨或灌溉、生物固氮生物固氮等等*生物固氮量：生物固氮量：1.221.75万吨万吨/年年微生物在自然界物质循环中的作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用四、生物固氮四、生物固氮共生固氮作用共生固氮作用100100余属余属细菌细菌放线菌放线菌兰细菌兰细菌固氮
29、微生物固氮微生物非豆科植物非豆科植物 21个属个属豆科植物豆科植物 700700个属个属生物固氮：生物固氮： 分子态氮在微生物体内由固氮酶催化下还原为氨的分子态氮在微生物体内由固氮酶催化下还原为氨的过程。过程。微生物在自然界物质循环中的作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用四、生物固氮四、生物固氮（一）生物固氮作用的机理（一）生物固氮作用的机理1 1、固、固N N酶的结构：酶的结构：钼铁蛋白和铁蛋白（钒固氮酶）钼铁蛋白和铁蛋白（钒固氮酶）2 2、固、固N N酶固氮的基本反应酶固氮的基本反应1 1、能量（、能量（28ATP28ATP）2 2、电子供体、电子供体3 3、电子
30、载体（、电子载体（铁氧还蛋白和黄素氧还蛋白铁氧还蛋白和黄素氧还蛋白）4、无氧环境、无氧环境(氧化电子载体或抑制固氮酶氧化电子载体或抑制固氮酶）3 3、固、固N N酶作用的基本条件酶作用的基本条件N2+8e+8H+28ATP 2NH3+H2+ 28ADP+ nPi 微生物在自然界物质循环中的作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用四、生物固氮四、生物固氮（二）生物固氮种类（二）生物固氮种类1 1、自生固氮：、自生固氮：微生物独立生活时进行固氮的现象。微生物独立生活时进行固氮的现象。2、共生固氮：、共生固氮：微生物与植物形成具有特殊结构与微生物与植物形成具有特殊结构与 功能的
31、器官而进行固氮的现象。功能的器官而进行固氮的现象。 3 3、内生固氮：、内生固氮：生活在植物根的细胞内或细胞间生活在植物根的细胞内或细胞间 的某些细菌进行固氮作用的现象。的某些细菌进行固氮作用的现象。4 4、联合固氮：、联合固氮：固氮微生物与植物根系联合成松固氮微生物与植物根系联合成松 散的结构进行固氮作用的散的结构进行固氮作用的现象。现象。微生物在自然界物质循环中的作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用四、生物固氮四、生物固氮（三）影响生物固氮作用的因素（三）影响生物固氮作用的因素1、土壤化合态氮对自生和共生固氮作用的影响、土壤化合态氮对自生和共生固氮作用的影响(1)
32、 对自生固氮的影响对自生固氮的影响:抑制固氮酶活性抑制固氮酶活性破坏电子传递破坏电子传递(2) 对共生固氮的影响对共生固氮的影响: 妨碍根瘤菌进入根毛妨碍根瘤菌进入根毛 影响根瘤的长大影响根瘤的长大 降低根瘤的固氮活性降低根瘤的固氮活性丰富的化合态氮抑制固氮作用丰富的化合态氮抑制固氮作用微生物在自然界物质循环中的作用第二节第二节 氮素循环中微生物的作用氮素循环中微生物的作用四、生物固氮四、生物固氮（三）影响生物固氮作用的因素（三）影响生物固氮作用的因素2、氧气对固氮作用的影响、氧气对固氮作用的影响好气固氮菌固氮的防氧保护：好气固氮菌固氮的防氧保护： 蓝细菌的异形胞蓝细菌的异形胞 豆血红蛋白豆血
33、红蛋白微生物在自然界物质循环中的作用硫素循环与细菌的金属滤沥硫素循环与细菌的金属滤沥生物体对硫的需要量约为氮的1/10。硫循环与氮循环相似，各环节都有相应的微生物参与。菌种：1.植物和微生物2.腐败微生物3.好氧：贝日阿托氏菌属、发硫菌属、硫杆菌属 厌氧：绿菌属、着色菌属4.脱硫弧菌属、脱硫肠状菌属5.脱硫单胞菌属生物体有机硫S5.异化性硫酸盐还原SO42 H2S1.同化性硫酸盐还原2.脱硫 作用4.硫氧化作用（2）3.硫氧化作用（1）6.异化性硫还原细菌滤沥也称细菌冶金，主要有三步：1.溶矿：硫酸铜溶出2.置换：用铁屑置换铜3.再生浸矿剂：Fe2+Fe3+微生物在自然界物质循环中的作用磷的循
34、环磷的循环能溶解土壤中的磷酸钙或磷灰石的微生物较多。靠产酸作用促进磷酸钙溶解。如硝化细菌和硫化细菌。植素、核酸和磷脂等，能分解这些物质的微生物更多蜡状、蕈状、多粘芽孢杆菌、解磷巨大芽孢杆菌等。水体中的可溶性磷酸盐浓度过大造成水体富营养化，进而严重污染水源。生物体有机磷磷酸或可溶性磷酸盐不溶性磷酸盐产酸微生物的作用或磷肥生产与土壤中的盐基结合植被与微生物的吸收同化微生物的分解作用微生物在自然界物质循环中的作用铁的循环铁的循环铁的循环主要在无机物或有机物中的Fe2+与Fe3+之间的氧化还原反应。菌种：化能自养铁细菌，如 纤发菌属、泉发菌属和嘉利翁氏菌属；化能自养硫细菌，如氧化亚铁硫杆菌。微生物在自然界物质循环中的作用
