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1、人体及生物体活细胞在安静和活动时都存在人体及生物体活细胞在安静和活动时都存在电活动，这种电活动称为生物电现象。电活动，这种电活动称为生物电现象。 第三节第三节 细胞的电活动细胞的电活动Bioelectrical phenomenon of Cell心电图、脑电图、肌电图及视网膜电图等心电图、脑电图、肌电图及视网膜电图等就是器官和组织活动时生物电变化的表现。就是器官和组织活动时生物电变化的表现。一、膜的被动电学特性和电紧张电位一、膜的被动电学特性和电紧张电位膜的被动电学特性：膜的被动电学特性：细胞膜的脂质双分子层细胞膜的脂质双分子层具有显著的电容特性，具有显著的电容特性，细胞膜的脂质双分子层具有
2、细胞膜的脂质双分子层具有显著的显著的电阻特性，电阻特性，膜电导等于膜电阻的倒数，膜电导等于膜电阻的倒数，就是膜对离子的通透性。就是膜对离子的通透性。 电紧张电位：电紧张电位：由膜的电学特性决定的，由膜的电学特性决定的，随距离逐渐衰减的跨膜电随距离逐渐衰减的跨膜电流引起的膜电位变化。流引起的膜电位变化。（甲甲）当当A A、B B电电极极都都位位于于细细胞胞膜膜外外，无无电电位位改改变变，证明膜外无电位差证明膜外无电位差。（乙乙）当当A A电电极极位位于于细细胞胞膜膜外外， B B电电极极插插入入膜膜内内时时，有有电电位位改改变变，证证明明膜膜内内、外间有电位差外间有电位差。（丙丙）当当A A、B
3、 B电电极极都都位位于于细细胞胞膜膜内内，无无电电位位改改变变，证明膜内无电位差证明膜内无电位差。生物电现象的观察和记录方法生物电现象的观察和记录方法（一）静息电位（一）静息电位(resting potential RP)(resting potential RP) 二、静息电位及其其产生机制二、静息电位及其其产生机制1.1.概念概念 ： 静息时，质膜两侧存在着外正内负的电位差。静息时，质膜两侧存在着外正内负的电位差。静息电位的特点静息电位的特点2.2.膜内电位比膜外低膜内电位比膜外低: :习惯上规定膜外电位为习惯上规定膜外电位为0,0,以膜内电位的数值表示静以膜内电位的数值表示静息电位息电位
4、. .所以静息电位一般所以静息电位一般 为负值为负值1.1.是一种稳定的直流电位是一种稳定的直流电位静息电位仅存在于膜的内、外表面之间。静息电位仅存在于膜的内、外表面之间。骨骼肌细胞约骨骼肌细胞约-90mV-90mV，神经细胞约，神经细胞约70mV70mV，平滑肌细胞约平滑肌细胞约-55mV-55mV，红细胞约，红细胞约-10mV-10mV骨骼肌细胞约骨骼肌细胞约-90mV-90mV-70mV-70mV人们通常把平稳的静息电位存在时细胞膜电人们通常把平稳的静息电位存在时细胞膜电位外正内负的状态称为位外正内负的状态称为 polarizationpolarization神经细胞约神经细胞约-70m
5、V-70mV-90mV-90mV静息电位增大的过程或状态称为静息电位增大的过程或状态称为超极化超极化 。静息电位减小的过程或状态称为静息电位减小的过程或状态称为去极化去极化去极化去极化超极化超极化超极化超极化: :hyperpolarization去极化去极化: :depolarization极化极化: :polarization：Important conceptsImportant concepts超射超射: :膜电位高于零电位的部分称为超射膜电位高于零电位的部分称为超射(overshoot)(overshoot)反极化反极化: :去极化至零电位如进一步变为正值去极化至零电位如进一步变为正
6、值, ,称为反极化称为反极化复极化复极化: :质膜去极化后再向静息电位方向恢复的过程质膜去极化后再向静息电位方向恢复的过程repolarization+- - - - - - - - - - - - - - - - -( (二二) )静息电位产生的机制静息电位产生的机制当当RP=-80mV,RP=-80mV,质膜两侧电位梯度保持质膜两侧电位梯度保持133000V/cm133000V/cm形成原因形成原因: : 离子的跨膜扩散离子的跨膜扩散产生离子扩散的条件有两个产生离子扩散的条件有两个: : 二、静息时膜主要是对二、静息时膜主要是对K+K+具有通透性具有通透性一、钠泵的活动一、钠泵的活动膜两侧
7、离子分布的不均匀膜两侧离子分布的不均匀离子跨膜扩散的离子跨膜扩散的驱动力驱动力 1. 1.离子的浓度差离子的浓度差 2.2.该离子跨膜扩散时的形成的电位差该离子跨膜扩散时的形成的电位差 电化学驱动力电化学驱动力: :两个驱动力的代数和两个驱动力的代数和电化学驱动力电化学驱动力: :当某种离子跨膜扩散时当某种离子跨膜扩散时, , 受到来自浓受到来自浓度差和电位差的双重驱动力度差和电位差的双重驱动力, ,两个驱两个驱动力的代数和称为电化学驱动力动力的代数和称为电化学驱动力某离子的电化学驱动力某离子的电化学驱动力= =膜电位膜电位- -该离子平衡电位该离子平衡电位electrochemical dr
8、iving forceelectrochemical driving force静息状态下静息状态下Na+Na+的驱动力：的驱动力：EmEmENa=-70mV-(+60mV)=-130mVENa=-70mV-(+60mV)=-130mV静息状态下静息状态下K+K+的驱动力：的驱动力：EmEmEK=EK=70mV70mV( (90mV)=+20mV90mV)=+20mV( (二二) )静息电位产生的机制静息电位产生的机制1.1.静息电位的产生机制静息电位的产生机制假定细胞在安静时假定细胞在安静时, ,只对只对K+K+有通透性有通透性, ,即安静时膜上钾通即安静时膜上钾通道开放道开放, ,加上加上
9、KK+ + i i K K+ + o.o.膜在未受刺激时膜在未受刺激时K K+ +通道开放通道开放K K+ +外流外流( (经通道易化扩散经通道易化扩散) )动力动力(K(K+ +浓度差浓度差)=)=阻力阻力( (电场力电场力) )形成形成K K+ +平衡电位平衡电位K K+ +平衡电位平衡电位静息电位静息电位R R为气体常数为气体常数8.318.31，T T为绝对温度为绝对温度(29.2+273)(29.2+273)F F为法拉第常数为法拉第常数(96500) Z(96500) Z为原子价为原子价E EK+ K+ = -90 = -90 -100mV -100mV E ENa+ Na+ =
10、+50= +50 +70mV +70mV（一）计算（一）计算K K+ +的平衡电位的平衡电位（equilibration potential）（二）实际测量静息电位（二）实际测量静息电位 l 枪乌贼巨轴突实验（枪乌贼巨轴突实验（19391939，HodgkinHodgkin和和HuxleyHuxley）l 发现：测得的发现：测得的RPRP数值（数值（-60mV-60mV）和计算的和计算的E EK K(-75mV)(-75mV)非常接近非常接近4问题：为什么实际测得的静息电位接近于问题：为什么实际测得的静息电位接近于 但并不等于（略小于）但并不等于（略小于）E EK K？5影响静息电位的三点因素
11、影响静息电位的三点因素: :(1)(1)膜内外膜内外K+K+的浓度差的浓度差(2)(2)膜对膜对Na+Na+、K+K+的相对通透性的相对通透性前者增大、前者增大、RPRP减小减小 后者增大、后者增大、RPRP增大增大(3)(3)细胞膜钠细胞膜钠- -钾泵的活动钾泵的活动: :活动增强可使膜发生超极化活动增强可使膜发生超极化 KK+ +o.o.RPRP去极化去极化三、动作电位及其产生机制三、动作电位及其产生机制1.1.概念概念： 在静息电位的基础上在静息电位的基础上, ,给细胞一个适当刺激给细胞一个适当刺激, ,可触发可触发其产生可传播的膜电位波动其产生可传播的膜电位波动, ,称为称为APAP（
12、一）（一）细胞的动作电位细胞的动作电位2.2.测定方法测定方法参考测量电极有一个放在细胞的外表面参考测量电极有一个放在细胞的外表面, ,另一个微电极刺另一个微电极刺入膜内入膜内. .当给予神经一个足够强度的电刺激时当给予神经一个足够强度的电刺激时, ,在示波器在示波器上就可观察到一个短促而尖锐的脉冲样变化上就可观察到一个短促而尖锐的脉冲样变化, ,即动作电位即动作电位3.3.动作电位的动作电位的变化变化过程过程Negative after-potentialPositive after-potentialSpike potentialSpike potential 锋电位锋电位( (快速去极化
13、和复极化快速去极化和复极化) )负后电位负后电位( (后去极化后去极化) )正后电位正后电位( (后超极化后超极化) )负后电位负后电位膜电位负值小膜电位负值小于静息电位于静息电位正后电位正后电位 膜内电位负值大膜内电位负值大于静息电位于静息电位4.4.动作电位的特点动作电位的特点 具有具有“全或无全或无”的现象：的现象：或者说同一细胞上的或者说同一细胞上的AP的大小不随刺激强度改变的现象的大小不随刺激强度改变的现象可传播性可传播性(不衰减性传导不衰减性传导):在在同一细胞上一般同一细胞上一般只能记录到同样大小和波形的锋电位。只能记录到同样大小和波形的锋电位。 即同一细胞上即同一细胞上AP的大
14、小与传导距离无关的大小与传导距离无关.具有不应期具有不应期 （二）动作电位的产生过程和机制（二）动作电位的产生过程和机制去极相产生机制去极相产生机制APAP上升支上升支刺激使膜去极刺激使膜去极化达阈电位化达阈电位电压门控性电压门控性Na+Na+通道通道突然大量开放突然大量开放大量大量Na+Na+内流内流膜内电位膜内电位Na+Na+在膜内形成的正电位足在膜内形成的正电位足以阻止以阻止Na+Na+净移入时为止净移入时为止去极相去极相Na+Na+电导电导Na+Na+内向电流内向电流再生性循环再生性循环复极相产生机制复极相产生机制 AP AP下降支下降支膜很快出现对膜很快出现对Na+Na+的通的通透性
15、消失透性消失伴随出现伴随出现K+K+通透性增大通透性增大K+K+逐渐外流形成逐渐外流形成复极相复极相（二）动作电位的产生过程和机制（二）动作电位的产生过程和机制+ +当兴奋使膜两侧当兴奋使膜两侧Na+Na+、K+K+浓度差降低一定程度时，浓度差降低一定程度时，钠泵被激活将钠泵被激活将Na+Na+泵出，泵出， K+K+泵入使离子分布达静息状态泵入使离子分布达静息状态APAP上升支上升支APAP下降支下降支APAP产生的实验依据产生的实验依据1. 1. 实测值实测值 计算值计算值细胞内记录法测得的细胞内记录法测得的动作电位的超射值动作电位的超射值根据根据NernstNernst公式公式计算出的计算
16、出的E ENa+Na+E ENaNa=60=60lgNalgNa+ + o o/ / NaNa+ + i i(mV)(mV)动作电位的去极化幅度动作电位的去极化幅度= =静息电位静息电位+ +超射值超射值(2)(2)人为改变细胞内外人为改变细胞内外Na+Na+浓度差浓度差, ,动作电位的幅度与动作电位的幅度与 超射值均产生相应改变超射值均产生相应改变, ,但实测值仍接近计算值但实测值仍接近计算值例如例如: : NaNa+ + o.o.膜两侧膜两侧NaNa+ +浓度差增加浓度差增加NaNa+ +通道开放时通道开放时Na+Na+内流内流膜内电位膜内电位动作电位幅度增加动作电位幅度增加(3)(3)通
17、道阻断剂通道阻断剂: :Na+Na+通道阻断剂通道阻断剂河豚毒河豚毒阻断内向电流阻断内向电流动作电位动作电位不能产生不能产生静息电位静息电位保持不变保持不变K+K+通道阻断剂通道阻断剂四乙胺四乙胺使延尺发生的外向使延尺发生的外向电流全部消失电流全部消失对去极相无影响对去极相无影响, ,而而复极时间显著增大复极时间显著增大(4)(4)电压钳实验电压钳实验: : 1. 1.实验原理实验原理: :将膜电位保持不变将膜电位保持不变可维持在不同可维持在不同的水平的水平记录膜电流记录膜电流由大量离子通道的单通道电流由大量离子通道的单通道电流叠加形成的电流叠加形成的电流宏膜电流宏膜电流计算膜电导计算膜电导推
18、断膜对离子推断膜对离子的通透性的通透性全细胞膜电流的结果全细胞膜电流的结果l 离子通道的功能状态离子通道的功能状态16刺激前状态刺激前状态-关闭关闭刺激后钠电流增大的状态刺激后钠电流增大的状态-开放开放刺激仍持续而钠通道却无反应的状态刺激仍持续而钠通道却无反应的状态-失活失活动作电位的引起动作电位的引起引起细胞兴奋引起细胞兴奋需外来刺激需外来刺激阈电位阈电位可兴奋细胞产生动作电位所需的最可兴奋细胞产生动作电位所需的最 小膜电位水平称为阈电位小膜电位水平称为阈电位比正常静息电位的绝对值小比正常静息电位的绝对值小101020 20 mVmV阈阈( (上上) )刺激可使膜去极化达阈电位水平刺激可使膜
19、去极化达阈电位水平细胞产生兴奋细胞产生兴奋结论：结论： APAP的的上上升升支支由由NaNa内内流流形形成成，下下降降支支是是K K外外流流形形成成的的，后后电电位位是是NaNaK K泵活动引起的。泵活动引起的。 APAP的产生是不消耗能量的，的产生是不消耗能量的，APAP的恢复是消耗能量的（的恢复是消耗能量的（NaNaK K泵泵的活动）。的活动）。 AP=NaAP=Na的平衡电位。的平衡电位。NernstNernst公式的计算公式的计算APAP达到的超射值（正电位值）相当达到的超射值（正电位值）相当于计算所得的于计算所得的ENaENa值。值。应用应用NaNa通道特异性阻断剂河豚毒通道特异性阻
20、断剂河豚毒后，内向电流全部消失（后，内向电流全部消失（APAP消失）消失）证明：证明：( (三三) )、动作电位的传播、动作电位的传播1.1.局部电流学说局部电流学说兴奋区和静息区之间由于电位差的存兴奋区和静息区之间由于电位差的存在而出现电荷移动在而出现电荷移动, ,形成局部电流形成局部电流. .膜的兴奋区通过局部电流膜的兴奋区通过局部电流“刺激刺激”了未了未兴奋区兴奋区, ,使后者出现动作电位使后者出现动作电位这样的过程在膜表面连续下去这样的过程在膜表面连续下去, ,就表现就表现为兴奋在整个细胞的传导为兴奋在整个细胞的传导2.2.有髓神经纤维上动作电位的传导有髓神经纤维上动作电位的传导 当有
21、髓神经纤维受到外加刺激时，动作电位只能在临近当有髓神经纤维受到外加刺激时，动作电位只能在临近刺激点的朗飞结处产生，而局部电流也只能发生在相邻刺激点的朗飞结处产生，而局部电流也只能发生在相邻的郎飞结之间，其外电路要通过髓鞘外面的组织间液。的郎飞结之间，其外电路要通过髓鞘外面的组织间液。因此动作电位表现为跨过每一段髓鞘在相邻每一段髓因此动作电位表现为跨过每一段髓鞘在相邻每一段髓鞘朗飞结初相继出现鞘朗飞结初相继出现兴奋的跳跃式传导兴奋的跳跃式传导四、局部反应及其产生机制四、局部反应及其产生机制（一）（一）局部反应局部反应(local potential)(local potential)概念概念阈下
22、刺激引起局部细胞膜产生低于阈电位的电位变化阈下刺激引起局部细胞膜产生低于阈电位的电位变化（二）产生机制（二）产生机制由于阈下刺激能引起膜中由于阈下刺激能引起膜中Na+Na+通道的少量开放，少量的通道的少量开放，少量的Na+Na+内流和电刺激造成的去极化内流和电刺激造成的去极化叠加起来，在受刺激的膜局叠加起来，在受刺激的膜局部出现一个较小膜的去极化部出现一个较小膜的去极化反应，这种去极化反应很快反应，这种去极化反应很快被外流的被外流的K+K+所抵消所抵消（三）局部电位的特征（三）局部电位的特征特点：特点：在一定范围内，去极化的幅度与刺激强度成正变在一定范围内，去极化的幅度与刺激强度成正变电紧张传
23、播电紧张传播 又称为衰减性传导，是指局部反应只能沿着膜向又称为衰减性传导，是指局部反应只能沿着膜向邻近作短距离扩布，并且随着距离的增加而迅速衰减乃至消失邻近作短距离扩布，并且随着距离的增加而迅速衰减乃至消失无不应期无不应期 多个阈下刺激可引起膜多次连续产生局部反应多个阈下刺激可引起膜多次连续产生局部反应有总和效应：两个或两个以上的局部有总和效应：两个或两个以上的局部电位可以叠加成一个较大的电反应。电位可以叠加成一个较大的电反应。 空间性总和空间性总和(spatial summation)(spatial summation)时间性总和时间性总和（temporal summation)tempo
24、ral summation)局部电位的意义：局部电位的意义：改变了膜的兴奋性改变了膜的兴奋性五五. .可兴奋细胞及其兴奋性可兴奋细胞及其兴奋性2.2.可兴奋细胞可兴奋细胞受刺激后能产生动作电位的细胞受刺激后能产生动作电位的细胞如神经、肌肉和腺体如神经、肌肉和腺体1.1.兴奋兴奋(excitation):(excitation):动作电位或动作电位的产生过程动作电位或动作电位的产生过程肌细胞通过肌细胞通过( (兴奋兴奋- -收缩耦联收缩耦联) )产生收缩产生收缩腺细胞通过腺细胞通过( (兴奋兴奋- -分泌耦联分泌耦联) )引起分泌引起分泌刺激的参数：刺激的参数： 任何刺激都包括三个参数，即任何刺
25、激都包括三个参数，即强度、持续时间强度、持续时间和强度和强度- -时间变化率。时间变化率。刺激的三个参数都必须达到某一最小值刺激的三个参数都必须达到某一最小值才能引起组织兴奋才能引起组织兴奋2.2.刺激刺激(stimulation):(stimulation): 细胞所处的内、外环境因素的变化细胞所处的内、外环境因素的变化( (二二) )组织的兴奋性和阈刺激组织的兴奋性和阈刺激1.1.兴奋性兴奋性(excitability)(excitability) 可兴奋细胞受刺激后产生动作电位的能力可兴奋细胞受刺激后产生动作电位的能力 http:/ -时间变化率不变时间变化率不变, ,引起组织产生兴奋的
26、最小强度引起组织产生兴奋的最小强度阈强度是衡量细胞兴奋性高低的常用指标阈强度是衡量细胞兴奋性高低的常用指标阈强度阈强度threshold intensitythreshold intensity4.4.阈刺激阈刺激threshold stimulusthreshold stimulus: :阈上刺激阈上刺激, ,阈下刺激阈下刺激阈刺激与细胞的兴奋性的关系阈刺激与细胞的兴奋性的关系相当于阈强度的刺激相当于阈强度的刺激反比关系反比关系( (三三) )细胞兴奋后兴奋性的变化细胞兴奋后兴奋性的变化 绝对不应期绝对不应期： 无论多强的刺激也不能再次兴奋的期间。无论多强的刺激也不能再次兴奋的期间。 相对不
27、应期相对不应期： 大于原先的刺激强度才能再次兴奋期间。大于原先的刺激强度才能再次兴奋期间。 超常期超常期： 小于原先的刺激强度便能再次兴奋的期间。小于原先的刺激强度便能再次兴奋的期间。 低常期低常期： 大于原先的刺激强度才能再次兴奋的期间。大于原先的刺激强度才能再次兴奋的期间。细胞兴奋后兴奋性的变化细胞兴奋后兴奋性的变化 分分 期期 兴奋性兴奋性 与与APAP对应关系对应关系 机机 制制绝对不应期绝对不应期 降至零降至零 锋电位锋电位 钠通道失活钠通道失活相对不应期相对不应期 渐恢复渐恢复 负后电位前期负后电位前期 钠通道部分恢复钠通道部分恢复超常期超常期 正常正常 负后电位后期负后电位后期
28、钠通道大部恢复钠通道大部恢复低常期低常期 正常正常 正后电位正后电位 膜内电位呈超极化膜内电位呈超极化 组织组织兴奋后兴奋性变化的对应关系兴奋后兴奋性变化的对应关系1 1、以下关于细胞膜离子通道的叙述、以下关于细胞膜离子通道的叙述, ,正确的是正确的是( )( )A.A.在静息状态下在静息状态下,Na,Na、K K离子通道都处于关闭状态离子通道都处于关闭状态B.B.细胞受刺激刚开始去极化时细胞受刺激刚开始去极化时, ,钠离子通道就大量开放钠离子通道就大量开放C.C.在动作电位去极相在动作电位去极相, ,钾离子通道也被激活钾离子通道也被激活, ,但出现较慢但出现较慢D.D.钠离子通道关闭钠离子通
29、道关闭, ,出现动作电位的复极相出现动作电位的复极相E.E.钠、钾离子通道被称为化学依从性通道钠、钾离子通道被称为化学依从性通道2 2、阈刺激指的是、阈刺激指的是( )( )A.A.刺激强度不变刺激强度不变, ,引起组织兴奋的最适作用时间引起组织兴奋的最适作用时间B.B.刺激时间不变刺激时间不变, ,引起组织发生兴奋的最小刺激强度引起组织发生兴奋的最小刺激强度C.C.用最小刺激强度用最小刺激强度, ,刚刚引起组织兴奋的最短作用时间刚刚引起组织兴奋的最短作用时间D.D.刺激时间不限刺激时间不限, ,能引起组织兴奋的最适刺激强度能引起组织兴奋的最适刺激强度E.E.刺激时间不限刺激时间不限, ,能引
30、起组织最大兴奋的最小刺激强度能引起组织最大兴奋的最小刺激强度C CB B3.产生生物电的跨膜离子移动是属于：A. 单纯扩散 B. 原发性主动转运C经通道易化扩散 D经载体易化扩散E入胞4安静时K+由细胞内向细胞外转运通常是 A单纯扩散 B主动转运 C载体转运 D通道转运 E出胞5钠泵在主动转运过程中所需能量直接来自( ) A膜内外Na+浓度差 B钠泵蛋白的分解 C细胞内糖的氧化 DATP的不断分解 E浓度势能贮备6钠泵能逆浓度差主动转运Na+和K+,其转运方向是( ) A将Na+、K+转入细胞内 B将Na+、K+转出细胞外 C将Na+转出细胞外，将K+转入细胞内 D将Na+转入细胞内，将K+转出细胞外 E以上都不对7细胞膜上主动转运Na+的钠泵，其化学本质是( ) A糖蛋白 B脂蛋白 C糖脂 D葡萄糖水解酶 ENa+-K+ATP酶8.细胞膜内外正常Na+和K+浓度差的形成和维持是由于： A膜在安静时对K+通透性大 B膜在安静时对Na+通透性大 CNa+、K+易化扩散的结果 D膜上Na+-K+泵的作用 E膜兴奋时对Na+通透性增加9主动转运、单纯扩散、易化扩散三种物质转运形式的共同点是( )A被转运物质都是以小分子或离子形式通过细胞膜B被转运物质都是以结合形式通过细胞膜C均为消耗能量的过程D均为不消耗能量的过程E以上都不对
