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1、第八章第八章 核外遗传核外遗传核外遗传（extranuclear inheritance)也称细胞质遗传(cytoplasmic inheritance)，是指由核外（细胞质）的遗传物质所控制的遗传，从这个意义上说母性影响并不属于核外遗传的范畴。第一节第一节 母性影响母性影响第二节第二节 核外遗传核外遗传第三节第三节 原核生物的细胞质遗传原核生物的细胞质遗传第一节第一节第一节第一节 母性影响母性影响母性影响母性影响一、短暂的母性影响一、短暂的母性影响 面粉蛾面粉蛾 野生型（野生型（A A）：幼虫皮肤灰色，成虫眼睛深褐色）：幼虫皮肤灰色，成虫眼睛深褐色 突变型（突变型（a a）：幼虫皮肤白色，成
2、虫眼睛红色。）：幼虫皮肤白色，成虫眼睛红色。 杂合体（杂合体（AaAa）与隐性纯合体的正反交结果不一样）与隐性纯合体的正反交结果不一样 AaAa x x aaaa AaAa x x aaaa AaAa aaaa AaAa aaaa 幼虫幼虫幼虫幼虫 灰色灰色灰色灰色 白色白色白色白色 灰色灰色灰色灰色 灰色灰色灰色灰色 成虫成虫成虫成虫 褐眼褐眼褐眼褐眼 红眼红眼红眼红眼 褐眼褐眼褐眼褐眼 红眼红眼红眼红眼 原因：在色素产生过程中，由色氨酸到犬尿酸再到色素。原因：在色素产生过程中，由色氨酸到犬尿酸再到色素。原因：在色素产生过程中，由色氨酸到犬尿酸再到色素。原因：在色素产生过程中，由色氨酸到犬尿
3、酸再到色素。 AA可产生犬尿酸，可产生犬尿酸，可产生犬尿酸，可产生犬尿酸，a a不产生犬尿酸。因此，不产生犬尿酸。因此，不产生犬尿酸。因此，不产生犬尿酸。因此，AaAa可产生并可产生并可产生并可产生并在卵细胞中积累，使幼虫表现为灰色。在卵细胞中积累，使幼虫表现为灰色。在卵细胞中积累，使幼虫表现为灰色。在卵细胞中积累，使幼虫表现为灰色。二、持久的母性影响 椎实螺外壳右旋（D）对左旋（d）显性。 XPF1F2F3全右旋3：1DD ddDd dd左旋反交：PXDDDdF1F2F3全右旋3：1特点： 不按自己的基因型发育，而是按母本的基因型（不是表型）发育。 自己的基因型推迟一代表现。 原因： 外壳旋
4、转方向取决于卵裂时纺锤体的取向，而纺锤体的取向又取决于受精卵中细胞质的性质，受精卵中细胞质的性质是由母本基因型决定的。 核外遗传的主要遗传因子有：与感染颗粒有关的遗传、线粒体。 第二节第二节 核外遗传核外遗传 一、与感染颗粒有关的遗传一、与感染颗粒有关的遗传 果蝇的果蝇的CO2CO2敏感型：敏感型： 敏感型敏感型 x x 野生型野生型 敏感型敏感型 敏感型敏感型 x x 野生型野生型 极少数敏感型极少数敏感型 极少数敏感型是由于精子带有极少的细极少数敏感型是由于精子带有极少的细胞质。胞质。 目前知道这是由于目前知道这是由于 因子引起的，有人认因子引起的，有人认为为 因子是一种病毒，称因子是一种
5、病毒，称 病毒。病毒。草履虫的放毒型：草履虫的放毒型：草履虫细胞内有大核和小核，大核主管营养，小核主管遗传。 草履虫有两种生殖方式，无性生殖（裂殖）及有性生殖（接合生殖和自体受精）。某些品系的草履虫能产生所谓的草履虫素，称放毒型；草履虫素会杀死不放毒的草履虫（敏感型）。 草履虫的放毒型既与细胞质有关，也与细胞核有关。 即必须同时存在：细胞质因子颗粒及细胞核因子K基因才能保持稳定的放毒性状。 放毒型纯合子为：KK + 敏感型纯合子为：kk刚开始时是放毒型，58代后变为敏感型 草履虫素是颗粒产生的，但颗粒的存在有赖于核基因K的存在，kk + 是不稳定的，58代后颗粒会丢失。 颗粒是草履虫的内共生细
6、菌，是一种螺节姻缘杆菌。在放毒型的细胞中有两种颗粒不透明的N体和透明的B体。N体经一定条件的诱导可转变为B体，B体可放毒。事实上N体是一种含溶源化噬菌体的细菌，经诱导以后产生噬菌体，有毒的物质是噬菌体产生的。 这是一个典型的草履虫-细菌-噬菌体的共生体系。这种通过感染而获得可遗传性状的现象称为遗传感染。 草履虫除颗粒外，还有颗粒、颗粒等。二、线粒体遗传二、线粒体遗传 线粒体线粒体(mitochondria)(mitochondria)遗传：遗传： 线粒体基因组的大小及特征：线粒体基因组的大小及特征： 19631963年发现了线粒体年发现了线粒体DNADNA，为裸露环状（极少，为裸露环状（极少数
7、线状）数线状）DNADNA分子。动物细胞线粒体分子。动物细胞线粒体DNADNA一般一般在在1439kb1439kb，但原生动物可达，但原生动物可达50kb50kb。植物线粒。植物线粒体体DNADNA比动物比动物 线粒体线粒体DNADNA大，可达大，可达200kb2500kb200kb2500kb。 线粒体基因组结构更象原核生物的基因组结构线粒体基因组结构更象原核生物的基因组结构而与真核基因组有比较大的区别，如基因排列而与真核基因组有比较大的区别，如基因排列紧密、裸露、闭合环状等。紧密、裸露、闭合环状等。 一个线粒体有一个线粒体有11几个几个DNADNA分子，人线粒体有分子，人线粒体有2323个
8、。个。线粒体基因组的遗传密码： 线粒体有独立的蛋白质翻译系统，其核糖体大小也与原核生物相似。1979年发现线粒体遗传密码与通用密码有些不同。表现出遗传密码的不通用性。 密码子核基因线粒体基因人类 酵母 果蝇CUU CUC CUA CUG leu leu thr leu AUA ile met met met UGA stop trp trp trpAGA AGG arg stop arg ser线粒体的核质共同控制： 由于线粒体的DNA分子较小，所以能编码的遗传信息量有限，如人的线粒体基因组共编码13个mRNA，2个rRNA及22个tRNA，总共只有37个基因。因此线粒体的蛋白质更多的是由核基
9、因编码的，是一个典型的核质共同控制的细胞器。控制区线粒体蛋白质的合成线粒体蛋白质的合成线粒体蛋白质的合成线粒体蛋白质的合成线粒体的复制线粒体的复制线粒体的复制线粒体的复制线粒体的起源线粒体的起源线粒体的起源线粒体的起源 内共生假说内共生假说 19701970，MargulisMargulis，真核，真核细胞祖先是种吞噬细胞；细胞祖先是种吞噬细胞；线粒体祖先是种革兰氏线粒体祖先是种革兰氏阴性菌。前者吞后者阴性菌。前者吞后者 细胞分化假说细胞分化假说 原始的原核细胞质膜内原始的原核细胞质膜内陷包被陷包被DNADNA，然后再分，然后再分化形成独立的细胞器化形成独立的细胞器。第三节第三节 原核生物的细
10、胞质遗传原核生物的细胞质遗传原核生物除了含有核染色体（类核体）外，有时还含有某些小分子DNA质粒（plasmid） 质粒的大小： 最小只有2kb，含一个基因，最大达400kb，含600个基因。 质粒结构特征： 绝大多数质粒为双链闭合环状DNA（cccDNA)分子，少数为双链RNA。由于分子扭力的作用，cccDNA被扭曲成超螺旋结构。SC or CCCOCLSC质粒的功能： 对于细菌来说，质粒不是必须的。但质粒可赋予细菌特殊的功能，如F因子（育性）、R因子（抗性）等。 功能不明的质粒称隐蔽质粒。 质粒的复制： 质粒可在细胞中自主复制而存在于细胞中。 严紧型质粒：拷贝数在110个。 松弛型质粒：拷贝数在几十几百个。少数质粒如F因子可通过接合转移，而大多数质粒不能通过接合转移。这些质粒只能通过细胞分裂或转化在细胞间传递。 附加体 既能以游离的形式存在于细胞质中，也能重组在核染色体上的质粒称附加体，如F因子。 质粒的转移：质粒的转移： 由于质粒不是细菌生活所必须的遗传成由于质粒不是细菌生活所必须的遗传成分。所以质粒容易丢失。在细菌培养时，分。所以质粒容易丢失。在细菌培养时，要保持质粒必须加上适当的选择压力。要保持质粒必须加上适当的选择压力。 质粒的消失是指人为地消除质粒。质粒的消失是指人为地消除质粒。质粒的丢失与消失：质粒的丢失与消失：
